崔龍，王雪松，隋松兵，姜源，張艷波，王薇，陳蕾

(1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，吉林 公主嶺 136100；2.吉林吉科生物高技術(shù)有限公司，吉林 公主嶺 136100；3.吉林市豐滿區(qū)吉字號李子家庭農(nóng)場，吉林 吉林 132013；4.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，吉林 長春 130118)

甜櫻桃(Prunus aviumL.)素有“春果第一枝”的美譽，因風(fēng)味獨特、營養(yǎng)豐富、經(jīng)濟效益高而深受消費者和栽培者歡迎，其產(chǎn)區(qū)在近20年迅速從山東、遼寧等傳統(tǒng)種植區(qū)擴展至河南、山西、陜西、甘肅、江蘇等隴海鐵路沿線省份以及云、貴、川等冷涼高地[1]。隨著人民生活水平的提高和果品淡季供應(yīng)的超高效益，我國甜櫻桃設(shè)施栽培迅猛發(fā)展，已形成具有一定規(guī)模的甜櫻桃特色產(chǎn)業(yè)，在種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和果農(nóng)致富中發(fā)揮了重要作用。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國甜櫻桃設(shè)施栽培面積約有1.3萬hm2[2]，其中，以塑料大棚種植為主的產(chǎn)地在山東省的臨朐和煙臺、陜西省的澄城等地，而日光溫室種植以遼寧省的大連、朝陽等地為主，黑龍江、內(nèi)蒙古、吉林等省(自治區(qū))也均有分布[3]。

需冷量即植物休眠期對低溫量的要求，是在長期自然演變過程中形成的，已成為預(yù)測氣候變化、確定設(shè)施栽培控溫時機和因地制宜選擇適宜品種的關(guān)鍵依據(jù)。滿足需冷量，保證植物順利通過自然休眠，是落葉果樹設(shè)施栽培成功的關(guān)鍵條件之一[3]。在傳統(tǒng)設(shè)施栽培管理條件下，若對需冷量掌控不準(zhǔn)，就無法準(zhǔn)確把握休眠期長短和揭苫升溫時間，而且若需冷量得不到滿足，易造成樹體萌芽不一致、花器官發(fā)育不良、坐果率低和果實成熟期延后等問題。因此，準(zhǔn)確估算甜櫻桃自然休眠的需冷量對設(shè)施栽培及科學(xué)管理具有重要意義。前人已建立了多種落葉果樹需冷量估算模型[4－7]，為探索適合甜櫻桃需冷量估算且應(yīng)用效果相對穩(wěn)定的模型，本文基于中國知網(wǎng)的文獻數(shù)據(jù)，對甜櫻桃需冷量估算模型的應(yīng)用研究及效果進行了綜述分析，以期為甜櫻桃引種栽培和品種選育提供理論依據(jù)。

1 主要需冷量估算模型介紹

目前，應(yīng)用于落葉果樹需冷量的估算模型主要有≤7.2℃模型[4]、0～7.2℃模型[5]、Utah模型[6]和動力學(xué)模型[7]。

1.1 ≤7.2℃模型

≤7.2℃模型是1950年Weiberger J.H.在估算桃需冷量時首次提出[4]。該估算模型以秋季連續(xù)3 d日平均溫度低于7.2℃的日期為有效低溫累計的起點，直至自然休眠解除時經(jīng)歷的7.2℃以下低溫的小時數(shù)作為需冷量。

1.2 0～7.2℃模型

0～7.2℃模型是基于≤7.2℃模型演變而來的，以日均溫穩(wěn)定低于7.2℃的日期為有效低溫累積起點，直至自然休眠解除時經(jīng)歷的0～7.2℃(不包括0℃)低溫的小時數(shù)即為需冷量值。

1.3 Utah模型和正Utah模型

Utah模型是由美國猶它州立大學(xué)的Richardson提出的來計算需冷量的“冷溫單位模型”。在概念上與0～7.2℃低溫模型相似，只是對低溫轉(zhuǎn)換的范圍劃分更細。該模型將破眠效率最高的最適冷溫1個小時定義為一個冷溫單位，而偏離適期適溫且使破眠效率下降甚至具有負作用的溫度其冷溫單位小于1或為負值。由于Utah模型適用于冬季溫度較低的年份或地區(qū)，但并不適用于暖溫帶和亞熱帶氣候以及需冷量較低的品種，為此，有研究者忽略高溫對低溫累積的負效應(yīng)，又提出了正Utah模型[8]。兩種模型的溫度與冷溫單位轉(zhuǎn)化關(guān)系見表1。

表1 Utah和正Utah模型的溫度與冷溫單位轉(zhuǎn)化關(guān)系

1.4 動力學(xué)模型

動力學(xué)模型(dynamic model)是Erez在1990年就高溫對低溫抵消效應(yīng)的作用機制而提出的[7]，該模型以低溫累計過程中某種中間產(chǎn)物需要形成/降解達到一定產(chǎn)量的“次數(shù)”總和來衡量需冷量的高低[C·P(Chill Portion)]，在低溫下，當(dāng)果樹體內(nèi)中間產(chǎn)物合成/降解的循環(huán)次數(shù)要大于這個“次數(shù)總和”時，休眠結(jié)束。

2 甜櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用研究進展

目前，上 述 需 冷 量 估 算 模 型 在 桃[7－12]、棗[13－16]、石榴[16]、無花果[16]、杏[17－19]、李[20]、葡萄[21，22]、藍莓[23]、獼猴桃[24，25]、越橘[26]、梨[27－29]、樹莓[30]、核桃[31]、開心果[32]上的應(yīng)用研究均有報道，但在甜櫻桃上的應(yīng)用研究相對較少，使用的模型也主要是≤7.2℃模型、0～7.2℃模型和Utah模型，而有關(guān)動力學(xué)模型在甜櫻桃需冷量研究上的文獻報道還很少[33]。

2.1 甜櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用概述

Alburquerque等[34]研究認為用Utah模型和動力學(xué)模型估算西班牙7個主栽甜櫻桃品種需冷量的效果優(yōu)于≤7.2℃模型。劉曉娟[35]研究表明，0～7.2℃模型和0～9.8℃模型能夠較好地反映天水地區(qū)烏克蘭系列5個甜櫻桃品種的需冷量。宋永宏等[36]對不同需冷量模型在9個甜櫻桃主栽品種上的應(yīng)用研究表明，0～7.2℃模型估算的需冷量數(shù)值年際間差異最小，Utah模型估算的數(shù)值年際間差異次之，≤7.2℃模型估算的數(shù)值年際間差異最大。劉聰利等[37]對66個甜櫻桃品種的研究認為，0～7.2℃模型廣泛適合甜櫻桃需冷量的測定，而Utah模型不能有效預(yù)測冬季比較溫暖或比較寒冷地區(qū)甜櫻桃的需冷量，數(shù)值往往較小或是負值。郭天發(fā)等[12]認為動力學(xué)模型與0～7.2℃模型和Utah模型估算的需冷量變化趨勢相同，用來評價鄭州地區(qū)桃需冷量可行。孫菀霞等[38]對長三角地區(qū)低溫特征及其對甜櫻桃需冷量影響的研究表明，應(yīng)用0～7.2℃模型、Utah模型和動力學(xué)模型估計的低溫累積結(jié)果存在較大差異。肖鈞等[39]應(yīng)用0～7.2℃模型、Utah模型和動力學(xué)模型對六盤水市櫻桃種植區(qū)需冷量進行測定，結(jié)果表明各個模型年度間需冷量積累變異系數(shù)最小的為動力學(xué)模型，Utah模型和0～7.2℃模型次之。

綜上可見，現(xiàn)有研究主要集中在應(yīng)用需冷量模型測定不同品種的需冷量上，但針對同一品種應(yīng)用不同估算模型研究其在不同生態(tài)區(qū)域需冷量變化的報道還很少。

2.2 基于文獻資源的櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用效果影響因素分析

從上述分析可見，評價的模型、生態(tài)區(qū)和氣候等因素差異都可能影響研究結(jié)果，且由于估算方法的不同，目前應(yīng)用的植物需冷量并不是一個常數(shù)，其數(shù)值因選用的估算模型、確定的休眠起始時間等的不同而變化。因此，我們基于近年來中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫中收錄的甜櫻桃需冷量相關(guān)文獻，對影響甜櫻桃需冷量估算模型應(yīng)用效果的因素進行了分析總結(jié)。

2.2.1 基因型 物種的需冷量主要是由其基因型決定的。劉聰利等[37]用0～7.2℃模型對鄭州地區(qū)66個櫻桃品種進行需冷量估算，得出58個品種需冷量值介于573～716 h，5個品種需冷量值≥740 h，3個品種需冷量值≤549 h。陳曉丹等[40]對不同地區(qū)的64個櫻桃品種進行需冷量估算，得出需冷量值介于400～800 h的品種有42個，介于800～1 000 h的品種有14個，介于200～400 h、1 000～1 200 h及＞1 200 h的品種13個。應(yīng)用同一模型估算出的不同櫻桃品種需冷量不同，說明基因型對需冷量值起決定作用。

2.2.2 生態(tài)環(huán)境 甜櫻桃品種的需冷量值除受基因型因素影響外，還與地域因素有關(guān)。Alburquerque等[34]發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的需冷量與海拔呈正相關(guān)性。譚鉞[41]、李淑珍[42]等對我國不同地區(qū)不同果樹需冷量及扣棚時間的研究表明，不同地區(qū)果樹需冷量受當(dāng)?shù)貧夂虮尘坝绊懚煌?，扣棚時間不統(tǒng)一。我們基于文獻數(shù)據(jù)的統(tǒng)計結(jié)果表明，應(yīng)用Utah模型估算的同一櫻桃品種在山西晉中和山東泰安兩個生態(tài)區(qū)的需冷量差異較大，變異系數(shù)為9.73%～23.98%，那翁、紅燈、大紫3個品種的變異系數(shù)均超過15%(表2)；應(yīng)用0～7.2℃模型估算的同一櫻桃品種在3個地區(qū)的需冷量也存在較大差異，4個品種的變異系數(shù)均超過20%，尤其品種先鋒的變異系數(shù)高達38.63%(表3)?？梢姡瑱烟移贩N的需冷量受生態(tài)環(huán)境影響明顯，可能是由植株對地區(qū)的生態(tài)適應(yīng)性所致。

表2 用Utah模型估算的不同生態(tài)區(qū)櫻桃需冷量差異分析

表3 用0～7.2℃模型估算的不同生態(tài)區(qū)櫻桃需冷量差異分析

2.2.3 模型選擇 由于對落葉果樹打破休眠進程中的生理和遺傳特性機制研究尚不充分，現(xiàn)有的需冷量模型都是以田間經(jīng)驗觀察為基礎(chǔ)建立的，但并不通用，模型間的轉(zhuǎn)換因子變化也很大[31，33]。目前，研究者還未找到統(tǒng)一有效的適合不同地區(qū)不同品種的需冷量估算模型。

表4是基于文獻數(shù)據(jù)統(tǒng)計的應(yīng)用≤7.2℃模型、0～7.2℃模型和Utah模型計算的不同生態(tài)區(qū)紅燈和大紫兩個櫻桃品種需冷量值，同時運用隸屬函數(shù)法[45]計算出不同模型和生態(tài)區(qū)域下櫻桃需冷量的隸屬函數(shù)值，以綜合評判生態(tài)區(qū)域和估算模型對需冷量的影響，結(jié)果(表5)表明，3個需冷量估算模型中，0～7.2℃模型的隸屬函數(shù)值最高，說明用其估算需冷量較其他兩種模型更為適宜；兩個櫻桃品種在不同生態(tài)區(qū)的需冷量隸屬函數(shù)平均值為0.602427和0.504115，均高于不同模型需冷量估算值0.528252和0.449115，因此推斷生態(tài)區(qū)域?qū)烟倚枥淞康挠绊懘笥谒霉浪隳Ｐ偷挠绊憽?/p>

表4 不同地區(qū)不同估算模型對需冷量的影響

表5 基于隸屬函數(shù)法的不同地區(qū)和估算模型對甜櫻桃需冷量的影響

綜合上述分析，0～7.2℃模型在國內(nèi)甜櫻桃需冷量估算上應(yīng)用較廣，在同一地區(qū)估算的需冷量累積年際間變異小于≤7.2℃模型。Utah模型明確界定了高溫對需冷量累積的負效應(yīng)，但因其計算比較復(fù)雜，目前應(yīng)用不多。動力學(xué)模型在甜櫻桃需冷量累積估算上的應(yīng)用研究文獻較少[46]，還需對其穩(wěn)定性及適應(yīng)性進行進一步研究驗證。

3 展望

由于甜櫻桃深受消費者喜愛且經(jīng)濟價值較高，種植范圍已經(jīng)擴展到我國南方次適宜栽培區(qū)和北方寒冷地區(qū)。需冷量作為甜櫻桃品種引進和推廣的重要參考依據(jù)，是能否引種成功的關(guān)鍵因素之一。但因所選用的需冷量估算模型主要是物候?qū)W模型，而非生態(tài)生理學(xué)模型，準(zhǔn)確性受生態(tài)環(huán)境影響較大[46]。

雖然需冷量估算模型已較為豐富，但尚未有一種模型可以適用于任何地區(qū)和物種。0～7.2℃模型忽略了低于0℃和高于7.2℃的溫度相互抵消作用對休眠的影響。Utah模型雖然應(yīng)用較多，對低溫轉(zhuǎn)換的范圍分的較細，但對低于0℃和高于18℃的相互抵消作用沒有做出界定。因此在選用適宜需冷量估算模型時，必須結(jié)合該地區(qū)物候?qū)W數(shù)據(jù)，同一品種不同地區(qū)的需冷量結(jié)果不能通用。今后可在優(yōu)化需冷量估算模型方面進行深入研究，以期開發(fā)出通用性良好的估算模型。

同一櫻桃品種只有一個準(zhǔn)確的休眠時間，因各個模型的休眠起始時間統(tǒng)計方法不同，所估算出的需冷量數(shù)值也不同。在選用適宜估算模型的同時，對甜櫻桃低溫積累的起點和終點進行研究，如通過規(guī)范測定低溫積累起點的材料選擇、處理方法、打破休眠的分級標(biāo)準(zhǔn)等實驗流程，以使測出的需冷量值可為相同氣候區(qū)域引種試栽提供參考依據(jù)。

另外，甜櫻桃樹體需冷量累積過程中相關(guān)的生物學(xué)機制研究還較少，通過研究環(huán)境因子對休眠期樹體相關(guān)基因的表達、樹體內(nèi)部的生理代謝及外部信號等的影響，解析甜櫻桃休眠的分子生物學(xué)及生理代謝機制，以期為選用和開發(fā)適宜不同地域及氣候的估算模型提供數(shù)據(jù)支撐。