干旱地區(qū)光照強度對玉簪葉色的影響

鄭奕彬，熊寧旺，曾 德，王婧雯，孫 衛(wèi)，*

（1.新疆農業(yè)大學 林學與風景園林學院，新疆 烏魯木齊 830000；2.新疆烏魯木齊市植物園，新疆 烏魯木齊 830000）

玉簪為百合科玉簪屬多年生宿根草本花卉，其耐寒、喜蔭，具有很高的觀賞價值和藥用價值［1］。在長期的栽培選育過程中，已命名的玉簪屬園藝栽培品種有4000個以上［2］，且形成了多種葉片色系的品種群，如綠色、黃色、藍灰色、白色及花葉等顏色［3］。近年來，玉簪被不斷引種改良后，培育出了許多優(yōu)良品種，具有抗旱、抗寒及耐陰等特點。為我國干旱地區(qū)引種栽培耐陰植物及推廣應用提供了豐富的材料，成為干旱地區(qū)林下觀賞花卉的重要組成部分。

由于大多數(shù)玉簪喜潮濕蔭涼環(huán)境，因此，干旱地區(qū)的玉簪多種植于林地下，涼爽的環(huán)境有利于玉簪的生長。但經調查發(fā)現(xiàn)，如果林下光強過弱，其生長緩慢，分株能力差，甚至不能開花，失去了其作為地被的價值；如果光線過強，即使是林間隙的強光，也會使其葉片灼傷，影響其觀賞性［4］。干旱地區(qū)光照強度大，即使將玉簪種植于林地下，部分玉簪葉片還是會因為陽光透過林間隙和西曬等原因被灼傷而黃化。

當前，已有眾多學者研究了光照強度、光質等因素對玉簪生長情況的影響。劉東煥等［4］研究得出，不同色系玉簪在全光下的葉片都有不同程度的焦邊或漂白現(xiàn)象，最大凈光合速率和開花量也是以全光下最低，表明玉簪不耐強光。通過控制光照強度，研究不同品種玉簪的耐陰性，李金鵬等［5］在50%全光照的栽培條件下，研究出霹靂、六月、阿爾伯瑪真納塔、金冠、山中脊、金標等品種是適宜在哈爾濱推廣應用的玉簪品種。光照強度還影響玉簪的物質積累，如金鷹、黃金葉2個品種分別在50%、30%透光率條件下，植株的鮮質量、干質量達到峰值，表明適當?shù)恼陉幱兄诠夂袭a物的積累。光照強度還會影響植株生物量的積累，如劉金嶺等［6］研究表明，4種供試玉簪在50%~100%光照強度處理下，植株的生物量呈現(xiàn)出先增后減的趨勢，在70%透光率時生物量積累最大。

目前，光照強度對干旱地區(qū)玉簪生長的影響還鮮有報道。干旱地區(qū)氣候極端，光照強度大，作為陰生植物的玉簪，要在干旱地區(qū)健康生長，葉片不被陽光灼傷，還需要進一步的研究和測量。因此，本研究對同種玉簪的不同葉色進行光照強度和光照時長的測定，探究1 d內不同的光照強度和光照時長對玉簪葉色的影響，以期為玉簪在干旱園林中的推廣和應用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以烏魯木齊市植物園內大量栽植的大葉玉簪（Hosta plantaginea（Lam.） Asch.）為試驗材料，測試植株長勢均一，栽培條件一致。試驗于2022年6月在烏魯木齊市植物園玉簪地內進行。

1.2 試驗方法

1.2 .1 試驗設計

1.2.1.1 試驗1 根據(jù)葉色由淺到深隨機選取玉簪植株，每組選取7株，共4組（A、B、C、D），分別測定光照強度（每隔1 h測1次）、土壤水分、土壤鹽分、植株大小和Lab值。

1.2.1.2 試驗2 試驗2為補充試驗，根據(jù)葉色綠度a值由小到大選取玉簪植株，每組選取7株，共2組（A、B 2組），分別測定光照強度（每隔0.5 h測1次）、土壤水分、土壤鹽分、植株大小和Lab值。

1.2.2 測定方法 光照強度（Lx）：用LX-1010B光照強度測定儀測定光照強度。選擇晴朗天氣，保證環(huán)境條件一致的情況下，試驗1在8:05~21:05每隔1 h測1次，每株植株測定14次，取平均值；試驗2在8:15~21:15每隔0.5 h測1次，每株植株測定27次，取平均值。

土壤水分和土壤鹽分：采用HM-TY土壤鹽分速測儀測定植物周圍的土壤鹽分，采用HM-S土壤水分速測儀測定土壤水分；土壤水分和土壤鹽分的測定取樣均采用在每個植株周圍選擇3個點，取其平均值。

植株大?。河娩摼沓叻謩e測量植株的株高、冠幅和最外圍3片葉子的長和寬，葉片的長和寬，取其平均值。

葉色（Lab）：用NR145電腦色差儀測定葉色。每株植株選取3片葉子，每片葉子選取5個點取樣，每株植株測定15次，取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2021軟件和SPSS 26.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理和分析。

2 結果與分析

2.1 試驗1

試驗1是根據(jù)肉眼觀測將玉簪葉色由深到淺進行排列，隨機選取4組玉簪葉色出現(xiàn)漸變的地點，在同一天同時測定玉簪葉面所受到的光照強度和葉色綠度a值。

2.1.1 測試植株光照強度對玉簪葉色的影響 由圖1可以看出，光照強度與葉色綠度a值之間呈現(xiàn)負相關，與肉眼觀測結果一致。但對圖1中的擬合方程進行求導后可得，葉色綠度a值與光照強度曲線拐點會出現(xiàn)在第二象限，拐點值為（x=-4.427，y=14.705）；因此當光照強度為負值時，葉色綠度a值達到最大值，但此時植物無法進行光合作用，不符合客觀實際情況。根據(jù)分析可以推測：光照強度對玉簪葉片綠度的影響十分敏感，每隔1 h對光照強度的測定不能反映真實光照強度與葉片綠度之間的關系，有必要增加光照強度的觀測頻率，以便更好地擬合光照強度與葉片綠度之間的關系。

圖1 測試植株光照強度對玉簪葉色綠度a值的影響

2.1.2 測試植株光照強度、土壤濕度與葉色綠度a值的相關性分析 張起源等［6-7］研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫時間的延長，玉簪的葉綠素含量以及干物質的質量會增加，且凈光合速率下降，說明土壤濕度對玉簪葉色綠度a值存在著一定的影響，因此引入土壤濕度因素，將土壤濕度與光照強度兩者對葉色綠度a值的影響進行對比。

應用多元線性回歸對光照強度、土壤濕度與葉色綠度a值進行分析可知（表1），光照強度、土壤濕度與葉色綠度a值之間存在明顯的相關性，且光照強度和土壤濕度這2個影響因素與葉色綠度a值均呈現(xiàn)負相關。當Beta值為負數(shù)時，該值越小影響越大，光照強度對葉色綠度a值的影響（Beta=-0.867）大于土壤濕度的（Beta=-0.075），說明在這2個影響因素中，光照強度對葉色綠度a值的影響起主導作用。

表1 光照強度、土壤濕度與葉色綠度a值的線性 回歸分析結果

2.2 試驗2

試驗2為進一步精確化的補充試驗。由試驗1可知，葉色綠度a值受光照強度影響顯著，但試驗1中全部測試植株試驗曲線的拐點出現(xiàn)在第二象限，光照強度為負值時，葉色綠度a值達到最大值，不符合植物的實際生長情況，因此，本研究認為這是光照測試頻率太低造成的影響，測定時間間隔太大，不能反映真實的光照強度平均水平。因此，試驗2根據(jù)葉色綠度a值由小到大進行排列并選取玉簪植株，且增加光照強度測試的頻率，由每隔1 h測1次改為每隔0.5 h測1次，更精確地擬合全天光照強度，更準確地反映光照強度對玉簪葉色的影響。

2.2.1 測試植株光照強度對玉簪葉色的影響 從圖2可以看出，在增加光照強度的測試頻率后，試驗2曲線的R2值（R2=0.829）比試驗1的（R2=0.743）更大，表明在增加光照強度測試頻率后，光照強度和葉色綠度a值之間的擬合效果更好。另外，對光照強度和葉色綠度a值生成的曲線方程y=-0.0276x2+ 0.6129x+9.9882進行求導可知，試驗2曲線在第一象限出現(xiàn)了拐點（x=11100，y=13.39），這與試驗1不同，說明玉簪葉片對光照強度高度敏感，短時間增加光照強度即可明顯影響葉片綠度。

圖2 測試植株光照強度對玉簪葉色綠度a值的影響

將試驗2曲線數(shù)據(jù)與實際數(shù)據(jù)進行比較得出，A組玉簪葉色綠度a值在10.91~11.28時，光照強度從16180 lx下降到了7370 lx；B組玉簪葉色綠度a值在11.82~12.63時，光照強度從23480 lx下降到12860 lx，說明玉簪需要的平均光照強度處于較低水平。這與試驗2曲線中反映的規(guī)律相同，曲線中當光照強度達到最大值11100 lx時，葉色綠度a值為13.39；當光照強度在0~11100 lx之間時，葉色綠度a值有輕微的提高；當光照強度＞11100 lx時，葉色綠度a值受光照強度影響，下降幅度明顯，即當光照強度超過11100 lx后，會加速玉簪葉色的黃化程度，甚至灼傷葉片。

通過觀測曲線方程、玉簪綠度a值和葉片顏色可知，將玉簪葉色綠度a值控制在13.3時，是葉片綠度較為理想的狀態(tài)，此時對應的光照平均強度分別為9290、12920 lx。結合上述分析可知，以烏魯木齊市為代表的干旱地區(qū)應當將玉簪所受到的每日光照強度平均值控制在9000~13000 lx內，有利于玉簪葉片保持正常的生長狀態(tài)和葉色綠度；超過這個范圍，光照強度增大，玉簪葉色會加速黃化，生長也會受到影響。

2.2.2 測試植株光照強度、土壤濕度與玉簪葉色綠度a值的相關性分析 由表2可知，加大光照強度的測試頻率后，葉色綠度a值與光照強度仍然存在明顯的相關性（R2=0.642）。但土壤濕度對葉色綠度a值的影響與試驗1不同，試驗1土壤濕度與葉色綠度a值呈負相關，試驗2的土壤濕度B值為0.182，與葉色綠度a值呈正相關，這可能是由于在測量試驗1的前一天，植物園對玉簪植株進行了灌溉澆水，使得土壤濕度與葉色綠度a值之間的關系有所變化。

表2 光照強度、土壤濕度與葉色綠度a值的線性 回歸分析結果

通過對試驗2的光照強度和土壤濕度Beta值進行比較可知，光照強度的Beta值為-0.894，土壤濕度的Beta值為0.145，說明光照強度對葉色綠度a值的影響與試驗1相同，仍然呈負相關，而土壤濕度對葉色綠度a值的影響則呈正相關；從Beta值的數(shù)值大小來看，光照強度依然是影響葉色綠度a值的主導影響因素。

2.3 葉面積與光照強度之間的相關性分析

從表3可以看出，試驗1和試驗2的葉面積平均值與日平均光照強度的Beta值均呈現(xiàn)負相關，說明隨著光照強度的下降，玉簪葉面積會增加。這可能是因為光照強度下降，特別適合玉簪的外部生長環(huán)境特點，增加了玉簪的營養(yǎng)生長，因而葉面積量變大。研究表明，不同玉簪品種對光照度的適應性不同，一定光照范圍內，玉簪屬植物通過調整株高及葉片生物量，使其能量保持相對穩(wěn)定，這是對遮陰環(huán)境的一種適應發(fā)展策略，當遮光嚴重時，生長發(fā)育受阻，嚴重時表現(xiàn)出黃化、瘦弱及死亡的癥狀［8］。因此，在蔭處的玉簪植株通過增加葉面積來保障自身的能量吸收和物質轉換，避免葉片瘦弱甚至植株死亡。

表3 光照強度和葉面積的線性回歸分析結果

3 結論與討論

玉簪作為陰生植物，在干旱園林中常被栽植于林下，不僅能夠綠化樹蔭下的空地，豐富林下空間，因其在夏季開花，還具有良好的觀賞效果；而樹冠遮擋了強烈陽光，這種方法避免了陽光對玉簪葉片的直射，為玉簪提供了良好的生長環(huán)境。在林地中心陰涼處，玉簪長勢旺盛，但在林地四周無法提供樹蔭的區(qū)域，玉簪植株則表現(xiàn)出葉片黃化嚴重，甚至焦化等情況。

通過精確測定不同葉色玉簪植株上的光照強度，試驗1、試驗2均表現(xiàn)出玉簪葉色對光照強度極其敏感。試驗1光照強度測試頻率為每小時測1次，經求導可知，葉色與光照強度曲線拐點出現(xiàn)在第二象限，光照強度為負值時，葉色綠度a值為最大值，與實際情況不符。在試驗2中增加測試頻率，每0.5 h測1次，更精確地擬合了自然光照的強度，真實反映了光照強度與葉色綠度之間的關系，更具代表性，更符合實際情況。通過對2個試驗進行比較表明，玉簪葉片對光照強度的變化十分敏感，在1 h內的光照強度變化就會影響到葉色的變化，1 h的光照強度觀測間隔有可能會漏掉短時間內的強光，不能準確反映光照強度與葉色綠度之間的關系。

從2個試驗對比也可以看出，在與烏魯木齊類似的干旱地區(qū)，夏季的光照強度十分強烈，只要短時間的光照強度照射就能滿足玉簪全天的光照需求，稍長的光照時間，就會造成葉片綠度a值的下降，黃度增加。玉簪試驗2通過對不同梯度葉色綠度a值的玉簪進行全天光照強度測量表明，玉簪的葉色綠度a值與光照強度呈顯著性相關，玉簪的葉色綠度a值為13.39時，光照強度在11100 lx處于變化極值點；極值點之前隨著日照輻射的增強，葉色逐漸變綠；在11100 lx之后，隨光照強度的增加玉簪葉色逐漸變黃。說明在與烏魯木齊相似的干旱地區(qū)，11100 lx的日平均光照強度是衡量能否種植玉簪的標準。

通過對2個試驗進一步分析可知，在干旱園林植物配置時要考慮到樹蔭的遮陰范圍、遮陰時長等一系列因素。擴大林地的種植面積，使林地的種植面積大于玉簪的種植范圍；選用冠幅范圍大，郁閉度高的樹木為玉簪提供陰涼的生境。通過這些方法將日平均光照強度保持在9000~13000 lx范圍內，使玉簪葉片綠度a值控制在13.3時，才能保證玉簪葉片呈現(xiàn)出健康的綠度和正常生長。

植物生長環(huán)境中的大多數(shù)因子，如溫度、水分、光照強度等因素均對植物生長有影響［9］。對于玉簪來說，上述試驗很好地說明了光照強度是影響玉簪葉片正常發(fā)育的主導因子，但土壤濕度等因素對其生長也有一定的影響。上述試驗中的土壤濕度對玉簪的影響在加大光照強度的測試頻率后呈現(xiàn)正相關，土壤濕度越大，玉簪的葉色越綠。之前也有研究發(fā)現(xiàn)，一些分布在山間溪流旁的玉簪植株，由于大量水分的存在補償了部分植株對遮蔭的需求，所以比分布在水分較少環(huán)境中的玉簪植株更能忍受較多的陽光［10］。說明在干旱地區(qū)，加強灌溉頻率，對玉簪的葉片生長和葉色綠度呈現(xiàn)有一定的正向影響。