李鴻波 張長(zhǎng)華 賈芳曌 戴長(zhǎng)庚 胡陽(yáng)

摘要

獵物的質(zhì)量直接決定了天敵的質(zhì)量和飼養(yǎng)規(guī)模。蠋蝽是一種重要的捕食性天敵，其若蟲和成蟲對(duì)鱗翅目害蟲幼蟲均有較強(qiáng)的捕食能力。目前蠋蝽主要依靠黏蟲來(lái)飼養(yǎng)。但在長(zhǎng)期室內(nèi)飼養(yǎng)過(guò)程中黏蟲種群出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，進(jìn)而制約了蠋蝽規(guī)?；庇?。本文旨在研究黏蟲種群復(fù)壯措施，為蠋蝽的規(guī)?；庇峁┘夹g(shù)支撐。為此，采用回接自然寄主和室內(nèi)與室外種群雜交的方式評(píng)價(jià)了黏蟲的種群復(fù)壯效果。結(jié)果表明，回接自然寄主玉米葉后黏蟲的幼蟲發(fā)育歷期（18.03 d）較人工飼料飼養(yǎng)組（21.26 d）顯著縮短，蛹重（369.00 mg）和成蟲產(chǎn)卵量（770.88 粒/雌）顯著高于人工飼料飼養(yǎng)組（323.56 mg，532.73粒/雌），但二者的蛹?xì)v期和成蟲壽命無(wú)顯著差異。雜交試驗(yàn)結(jié)果表明，4種交配方式產(chǎn)生的F1代產(chǎn)卵前期、雌雄成蟲壽命及其子代幼蟲和蛹的發(fā)育歷期無(wú)顯著差異，但產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量及蛹重存在差異。其中以田間雌性×田間雄性（YF×YM）組合的產(chǎn)卵期最長(zhǎng)（8.07 d）和產(chǎn)卵量最高（938.77粒/雌），而以田間雌性×室內(nèi)雄性（YF×EM）組合的蛹最重（354.59 mg）。這些結(jié)果顯示，通過(guò)回接自然寄主和室內(nèi)與室外種群雜交的方式能促進(jìn)黏蟲的種群復(fù)壯。

??關(guān)鍵詞

黏蟲;蠋蝽;種群衰退;種群復(fù)壯

中圖分類號(hào)：

S476

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020598

Population rejuvenation of Mythimna separata， a prey of the important natural enemy Arma chinensis

LI Hongbo1，ZHANG Changhua2，JIA Fangzhao3，DAI Changgeng1，HU Yang1*

（1. Institute of Plant Protection， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang550006， China;

2. Zunyi Branch of Guizhou Tobacco Company， Zunyi563000， China;

3. Suiyang Branch of Guizhou Tobacco Company， Zunyi563399， China）

Abstract

The quality of prey directly determines the quality and rearing scale of natural enemies. Arma chinensis is an important predator， and its nymph and adult can predate the larvae of many Lepidoptera species. Until now， rearing of A.chinensis mainly depends on Mythimna separata， an economically important pest of grain crops in China. However， the population quality of this prey decreases after successive generations， and thus restrict largescale rearing of A.chinensis. This study aimed to resolve the issue of quality degradation of M.separata population， and further provide a theoretical support for largescale rearing of A.chinensis. The effects of population rejuvenation of M.separata was evaluated by providing the natural host and hybridization between indoor and outdoor populations. The results showed that the developmental duration （18.03 d） of larvae feeding corn leaves was significantly shorter than that of the artificial diet group （21.26 d）， the pupal weight （369.00 mg） and the number of eggs laid by female adults （770.88 eggs per female） were significantly higher than that of the artificial diet group （323.56 mg， 532.73 eggs per female）; however， no significant difference was found in pupal duration and adult longevity between treatments. Mating experiments showed that the preoviposition duration of F1， the larval and pupal durations， adult longevity were not different among four mating groups， but the oviposition duration， the pupal weight and the fecundity were significantly different among treatments. The YF×YM group had the longest reproduction duration （8.07 d） and the highest number of eggs （938.77 eggs per female）， while the YF×EM group had the highest pupal weight （354.59 mg）. These results suggested that feeding corn leaves and mating with different populations could effectively promote population rejuvenation in M.separata.

Key words

Mythimna separata;Arma chinensis;population decline;population rejuvenation

利用天敵控制害蟲的首要條件是天敵能大規(guī)模繁育，而天敵能否大規(guī)模繁育主要取決于獵物或寄主的繁育效率和質(zhì)量[1- 2]。已有的研究表明，長(zhǎng)期飼養(yǎng)不可避免地影響獵物或寄主的生物學(xué)特性，從而影響天敵的生產(chǎn)效率和質(zhì)量[2 -5]。因此，開展寄主昆蟲的質(zhì)量控制或研究改善天敵的規(guī)?；庇哂兄匾囊饬x。

蠋蝽Arma chinensis屬半翅目，蝽科，是一種廣泛分布于我國(guó)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中的捕食性天敵。據(jù)報(bào)道，該天敵可以若蟲或成蟲捕食鱗翅目、鞘翅目和雙翅目等多種農(nóng)林害蟲的成蟲和幼蟲[6- 8]。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，蠋蝽對(duì)鱗翅目害蟲表現(xiàn)出較強(qiáng)的捕食能力，主要包括甜菜夜蛾Spodoptera exigua[9]、 黏蟲Mythimna separata[10]、斜紋夜蛾Spodoptera litura[11]、棉鈴蟲Helicoverpa armigera[12]、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda[13 -14]，美國(guó)白蛾Hyphantria cunea[15]、 米蛾Corcyra cephalonica[10]、柞蠶Antheraea pernyi[10]。已有的研究表明，黏蟲是蠋蝽大規(guī)模繁育最適宜的獵物[10]。據(jù)報(bào)道，長(zhǎng)期的室內(nèi)飼養(yǎng)可誘導(dǎo)昆蟲的自交衰退和隨機(jī)遺傳漂變，導(dǎo)致較低的遺傳變異和較差的個(gè)體質(zhì)量，最終導(dǎo)致出現(xiàn)種群衰退現(xiàn)象[4，16]。本試驗(yàn)在黏蟲長(zhǎng)期的飼養(yǎng)過(guò)程中已發(fā)現(xiàn)其種群衰退現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為發(fā)育歷期延長(zhǎng)、個(gè)體變小、產(chǎn)卵量和活動(dòng)能力下降等，在一定程度上制約了蠋蝽的規(guī)?；庇Ｈ绾伪ＷC在不影響生物學(xué)特性的情況下大規(guī)模繁育黏蟲是蠋蝽大規(guī)模繁育的前提。因此，急需開展黏蟲種群復(fù)壯的研究。

據(jù)報(bào)道，昆蟲種群復(fù)壯研究主要集中在管氏腫腿蜂 Scleroderma guani[17]、花絨寄甲Dastarcus helophoroides[18]、傘裙追寄蠅Exorista civilis[19]、黑腹果蠅Drosophila melanogaster[20]和煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis[21]等昆蟲中，而復(fù)壯措施主要包括回接自然寄主[17- 18]、不同來(lái)源的昆蟲種群雜交[17]、模擬自然條件[18]、添加營(yíng)養(yǎng)成分等[19，21]，但以回接自然寄主和不同來(lái)源的種群雜交的復(fù)壯效果最好[17- 18]。因此，本研究擬通過(guò)回接自然寄主植物和不同來(lái)源的黏蟲種群雜交兩種方法對(duì)黏蟲室內(nèi)種群進(jìn)行復(fù)壯，從而提升黏蟲室內(nèi)種群的活力和生殖力，最終為蠋蝽的規(guī)?；庇峁┘夹g(shù)支撐。

1材料與方法

1.1供試蟲源

黏蟲室內(nèi)種群于2014年采自貴州省黔西縣素樸鎮(zhèn)（27°01′N，106°20′E）的玉米植株上（品種為‘盛農(nóng)3號(hào)’）。采集時(shí)蟲態(tài)為幼蟲，帶回后飼養(yǎng)在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所人工氣候室內(nèi)，飼養(yǎng)條件為：L∥D=16 h∥8 h、溫度24～25℃、濕度70%～80%。具體飼養(yǎng)方法參照李鴻波等[22]的方法進(jìn)行。本種群用于開展回接自然寄主對(duì)黏蟲種群復(fù)壯效果的評(píng)價(jià)試驗(yàn)。

黏蟲田間種群于2019年采自貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所玉米試驗(yàn)田（26°50′N，106°66′E）， 采集時(shí)蟲態(tài)為幼蟲，帶回室內(nèi)利用玉米葉飼養(yǎng)至成蟲，用于開展室內(nèi)與室外種群的雜交試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1回接玉米葉對(duì)黏蟲種群復(fù)壯效果的影響

長(zhǎng)期用人工飼料飼養(yǎng)的黏蟲羽化后，將20對(duì)黏蟲成蟲按1 ∶1的雌雄比接于養(yǎng)蟲籠（長(zhǎng)×寬×高=30 cm×30 cm×30 cm）內(nèi)，籠內(nèi)提供白色塑料繩作為產(chǎn)卵介質(zhì)，提供5%（m/V）的蜂蜜水作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。待黏蟲產(chǎn)卵后，將帶卵的塑料繩置于塑料盒內(nèi)，內(nèi)置濕潤(rùn)的棉球保濕，直至卵孵化。試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)處理：一是回接自然寄主組。由于玉米是黏蟲最適宜的寄主，因此本研究選擇玉米作為回接自然寄主植物。將剛孵化的黏蟲幼蟲單頭接種于內(nèi)置有新鮮玉米葉（品種為‘黔單16號(hào)’）的透明圓柱形塑料盒內(nèi)飼養(yǎng)（100 mL），每天觀察黏蟲的生長(zhǎng)發(fā)育情況，并定期更換葉片，直至黏蟲化蛹。二是人工飼料飼養(yǎng)組（為對(duì)照）。將剛孵化的1齡幼蟲單頭置于含有人工飼料的24孔細(xì)胞培養(yǎng)板中，蓋上蓋子防止其逃逸。期間定期更換人工飼料，根據(jù)蟲體的大小更換不同規(guī)格的細(xì)胞培養(yǎng)板，觀察黏蟲的生長(zhǎng)情況直到化蛹。黏蟲化蛹后，將其收集后置于玻璃培養(yǎng)皿中，內(nèi)放濕潤(rùn)棉球保濕，直到羽化。以上處理的飼養(yǎng)條件同1.1，每個(gè)處理重復(fù)80次。

將24 h內(nèi)羽化的1對(duì)雌雄成蟲接于內(nèi)置產(chǎn)卵繩的產(chǎn)卵籠內(nèi)產(chǎn)卵，并提供5%的蜂蜜水為其補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，每天更換蜂蜜水并觀察成蟲的產(chǎn)卵情況。待黏蟲開始產(chǎn)卵后，每天將帶卵的塑料繩取出，并放入新的產(chǎn)卵繩，直到成蟲死亡。期間記錄各處理黏蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和雌雄成蟲的壽命。每個(gè)處理重復(fù)15～20次。

1.2.2交配組合對(duì)黏蟲種群復(fù)壯效果的影響

試驗(yàn)設(shè)置4種交配組合： YF×YM，表示野外種群黏蟲雌性和雄性雜交（對(duì)照）; YF×EM，表示野外種群雌性和室內(nèi)種群雄性雜交; YM×EF，表示野外種群雄性和室內(nèi)種群雌性雜交; EF×EM表示室內(nèi)種群雄性與室內(nèi)種群雌性雜交（對(duì)照）。將剛羽化的室內(nèi)和野外種群按上述組合配對(duì)后，觀察產(chǎn)卵和子代的發(fā)育情況，觀察指標(biāo)和飼養(yǎng)方法同1.2.1。每個(gè)交配組合重復(fù)15～20次。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用ttest檢驗(yàn)回接自然寄主玉米葉和人工飼料飼養(yǎng)組黏蟲的各生長(zhǎng)發(fā)育、存活和生殖等指標(biāo)之間的差異顯著性;采用單因素方差分析法（Oneway ANOVA）檢驗(yàn)不同交配組合之間生長(zhǎng)發(fā)育、存活和生殖等指標(biāo)之間的差異顯著性，并采用Duncan氏新復(fù)極差法多重比較檢驗(yàn)不同處理間的差異顯著性。所有處理的顯著水平為α=0.05，統(tǒng)計(jì)過(guò)程在DPS 17.0軟件中完成[23]。

2結(jié)果與分析

2.1回接玉米葉對(duì)黏蟲種群復(fù)壯效果的影響

將人工飼料飼養(yǎng)的黏蟲回接玉米葉飼養(yǎng)，并以人工飼料飼養(yǎng)的黏蟲種群為對(duì)照，比較兩種飼養(yǎng)食物對(duì)黏蟲生長(zhǎng)發(fā)育、蛹重、存活和繁殖的影響，結(jié)果如表1所示?；亟幼匀患闹饔衩兹~對(duì)黏蟲的幼蟲歷期具有顯著影響，其幼蟲歷期較人工飼料飼養(yǎng)組縮短3.23 d，但回接玉米葉對(duì)黏蟲蛹?xì)v期無(wú)顯著影響?；亟佑衩兹~后黏蟲蛹重達(dá)369.00 mg，顯著高于人工飼料飼養(yǎng)的黏蟲蛹重（323.56 mg）。回接玉米葉和人工飼料飼養(yǎng)幼蟲的存活率分別為86.25%和81.25%，二者無(wú)顯著差異;蛹存活率分別為91.30%和90.77%，二者也無(wú)顯著差異。

回接玉米葉后，所羽化成蟲的產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期與人工飼料飼養(yǎng)組無(wú)顯著差異，但其產(chǎn)卵量（770.88粒/雌）顯著高于人工飼料組（532.73粒/雌）。此外，回接玉米葉的黏蟲成蟲壽命與人工飼料飼養(yǎng)組也無(wú)顯著差異，但回接玉米葉后雌成蟲壽命顯著低于雄成蟲（表2）。

2.2不同交配方式對(duì)黏蟲種群復(fù)壯的影響

從野外采集黏蟲幼蟲帶回室內(nèi)飼養(yǎng)至其羽化，與室內(nèi)同期羽化的成蟲進(jìn)行雜交，比較不同交配方式處理的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和壽命（表3）。結(jié)果表明，不同處理產(chǎn)卵前期、 雌雄蟲壽命之間無(wú)顯著差異，但產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵量差異顯著。產(chǎn)卵期以YF×YM組合最長(zhǎng)，為8.07 d，與YF×EM和YM×EF差異不顯著，但顯著高于EF×EM組合。產(chǎn)卵量以YF×YM組合的最高，達(dá)到938.77粒/雌，與YF×EM和EF×EM組合差異不顯著，但顯著高于YM×EF組合（表3）。

不同交配處理所發(fā)育而來(lái)的黏蟲子代幼蟲歷期、蛹?xì)v期、蛹重和存活率結(jié)果如表4所示。從表中可以看出不同交配組合的幼蟲歷期為18.00～19.05 d，各處理間差異不顯著。各處理間蛹的歷期為11.95～12.52 d，也無(wú)顯著差異。然而，各交配處理間蛹重存在顯著差異，其中以YF× EM交配組的蛹最重，達(dá)354.49 mg，與YM×EF和YF×YM交配組合無(wú)顯著差異，但顯著高于EF×EM交配組。各交配組合幼蟲存活率在78.25%～83.75%，各處理間差異不顯著;蛹期存活率在89.06%～92.31%，各處理間也無(wú)顯著差異（表4）。

3討論

室內(nèi)飼養(yǎng)的昆蟲在連續(xù)多代飼養(yǎng)后出現(xiàn)的種群衰退是一種常見現(xiàn)象，且衰退形式多樣[1 -2， 4 -5]。例如，管氏仲腿蜂蜂群的退化主要表現(xiàn)為寄生率大為降低，能夠寄生的也表現(xiàn)出雌蜂產(chǎn)卵量低、幼蟲死亡率高、發(fā)育歷期變長(zhǎng)[17];黑腹果蠅種群的衰退主要表現(xiàn)為體重下降，翅畸形率增加[20];對(duì)煙蚜繭蜂的研究發(fā)現(xiàn)，種群衰退主要表現(xiàn)為羽化率和寄生率下降，性比改變，雌雄蜂后足脛節(jié)縮短[21]。本實(shí)驗(yàn)室在利用人工飼料飼養(yǎng)黏蟲的過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)了種群衰退現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為發(fā)育歷期延長(zhǎng)，繁殖力下降，體重減輕，幼蟲和成蟲活力下降等。

黏蟲是糧食作物的重要害蟲，近年來(lái)的暴發(fā)成災(zāi)給我國(guó)的糧食生產(chǎn)造成了嚴(yán)重威脅[24]，因而開展其防控基礎(chǔ)研究具有重要的實(shí)際意義;其次，黏蟲是一種典型的遷飛性和密度依賴型昆蟲，是研究昆蟲遷飛、體色變化和密度依賴抗病性機(jī)制的理想模型[25 -26];再次，由于黏蟲個(gè)體間沒(méi)有明顯的相互殘殺現(xiàn)象，且飼養(yǎng)方法十分成熟，是多種天敵昆蟲大規(guī)模飼養(yǎng)的理想寄主。然而，要開展上述的研究，需要高質(zhì)量的黏蟲室內(nèi)種群。因此，在飼養(yǎng)過(guò)程中當(dāng)黏蟲種群出現(xiàn)衰退時(shí)，開展種群復(fù)壯具有重要的理論和實(shí)際意義。

目前，昆蟲種群復(fù)壯的常見方法主要包含2種，即回接自然寄主和不同種群雜交[17 -18]。在回接自然寄主方面，對(duì)管氏腫腿蜂的研究發(fā)現(xiàn)，回接1代后其子代蜂種群的寄生率和寄生成功率分別較衰退種群提高了26%和28%～33%[17];將天敵花絨寄甲回接自然寄主松褐天牛Monochamus alternatus后，其成蟲體重、產(chǎn)卵量、孵化率、寄生羽化率、越冬存活率較退化種群明顯提高[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，回接自然寄主玉米葉后黏蟲的幼蟲發(fā)育歷期較人工飼料飼養(yǎng)組縮短了3.2 d，同時(shí)蛹重和成蟲產(chǎn)卵量顯著高于人工飼料飼養(yǎng)組，說(shuō)明通過(guò)回接自然寄主能夠達(dá)到黏蟲種群復(fù)壯的效果。此外，通過(guò)回接自然寄主植物雖然能促進(jìn)黏蟲的復(fù)壯，但復(fù)壯效果能維持幾代還不得而知，需要進(jìn)一步的研究。

在不同種群的雜交方面，管氏腫腿蜂外源蜂種與實(shí)驗(yàn)室擴(kuò)繁蜂種雜交，其子代蜂的發(fā)育歷期比對(duì)照少4 d，寄生率和寄生成功率分別提高22%和17%[17];將野外采集的煙蚜繭蜂與退化煙蚜繭蜂進(jìn)行雜交，其寄生率、羽化率、成蟲壽命、體型較退化種群顯著提高[27]。本研究結(jié)果表明，YF×EM組合黏蟲的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量、壽命、子代發(fā)育歷期和存活率與對(duì)照（YF×YM和EF×EM組合）相比無(wú)顯著差異，但子代蛹重高于EF×EM組合，說(shuō)明通過(guò)不同種群的雜交有一定的復(fù)壯效果。有意思的是，本研究發(fā)現(xiàn)YF×YM組合與EF×EM組合的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、壽命、子代發(fā)育歷期和蛹重差異也不顯著。有研究表明，河北地區(qū)的煙蚜繭蜂與河北地區(qū)退化種群雜交后，煙蚜繭蜂的寄生力、壽命、體型也明顯提高[27]，而從云南引入煙蚜繭蜂野外親本，與河北地區(qū)退化種群連續(xù)雜交兩代后煙蚜繭蜂的寄生力、壽命、體型都顯著提高。其原因可能是當(dāng)?shù)氐囊吧N群與室內(nèi)退化種群的遺傳背景相似，基因相對(duì)單一，復(fù)壯效果有限，而遺傳背景多樣則有利于種群的復(fù)壯[27]。 此外，本次復(fù)壯試驗(yàn)僅僅是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)按1 ∶1的比例進(jìn)行野生與室內(nèi)種群的復(fù)壯，而在黏蟲的實(shí)際繁育中黏蟲退化種群的數(shù)量較大，這也可能是導(dǎo)致本研究結(jié)果的一個(gè)重要原因。因此，在利用黏蟲繁育蠋蝽的過(guò)程中可考慮定期引入遺傳背景較遠(yuǎn)的野生種群，并按科學(xué)的比例與退化種群雜交進(jìn)行種群復(fù)壯或定期更換一次自然種群蟲源，但這些措施的復(fù)壯效果需要進(jìn)一步的研究。此外，也有報(bào)道通過(guò)模擬自然條件[18]、添加營(yíng)養(yǎng)成分等[19]可以達(dá)到種群復(fù)壯的效果，但黏蟲是否可以通過(guò)這些方式達(dá)到種群復(fù)壯還不得而知，因而也需要進(jìn)一步的研究。

綜上，通過(guò)回接自然寄主和室內(nèi)與室外種群雜交的方式能促進(jìn)黏蟲的種群復(fù)壯，這為天敵蠋蝽的規(guī)模化繁育提供了理論基礎(chǔ)。因此，建議在黏蟲飼養(yǎng)過(guò)程中定期將黏蟲轉(zhuǎn)移至玉米葉上飼養(yǎng)一代或定期將野外種群補(bǔ)充到黏蟲室內(nèi)種群中進(jìn)行雜交，以保證黏蟲種群的活力。

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收稿日期：2020 -11 -11修訂日期：2020- 12- 02

基金項(xiàng)目：

貴州省煙草公司遵義市公司科技項(xiàng)目（遵煙計(jì)[2018]-11號(hào)）;貴州省特色雜糧產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（2020-01）;貴州省植保植檢站高粱害蟲綠色防控橫向委托項(xiàng)目（2020-1）

* 通信作者

Email：huyanggz@126.com