黃項(xiàng)心蘭 廖道龍 劉子凡 洪啟亮 云天海 馬星航宇 符厚隆

摘 ?要：評(píng)價(jià)冬瓜砧木的氮素營養(yǎng)效率，解決冬瓜氮肥施用過量的問題。以‘鐵柱168’為接穗，獲得11種嫁接苗，以自根苗為對(duì)照，分別在低氮（0.5 mmol/L）和正常氮（14.0 mmol/L）水平下進(jìn)行水培試驗(yàn)，測定11種砧木材料的嫁接冬瓜苗期的植株干物量、氮含量和氮素累積量等指標(biāo)。通過主成分分析計(jì)算嫁接苗與自根苗在正常氮和低氮水平下的氮效率綜合值，并由聚類分析將砧木材料進(jìn)行氮素營養(yǎng)效率的劃分。結(jié)果表明，除正常氮水平下的根干物量小于低氮水平外，植株氮含量、氮積累量、莖干物量、葉干物量、地上部干物量和整株干物量均大于低氮水平;氮積累量和干物量為氮效率評(píng)價(jià)的最主要指標(biāo)，其中正常氮水平下主要與莖、葉的干物量和氮積累量有關(guān)，低氮水平下主要與根、莖、葉干物量及其氮積累量有關(guān);正常氮水平下，黑桿為氮高效型，‘京欣砧1號(hào)’和‘301’為氮低效型，‘海砧1號(hào)’‘冬砧1號(hào)’‘黃砧1號(hào)’‘雪藤木’‘鎧甲’‘果砧2號(hào)’‘京欣砧2號(hào)’和‘京欣砧5號(hào)’為氮中效型;低氮水平下，‘京欣砧1號(hào)’為氮高效型，‘黃砧1號(hào)’和‘鎧甲’為氮低效型，‘海砧1號(hào)’‘冬砧1號(hào)’‘雪藤木’‘301’‘黑桿’‘果砧2號(hào)’‘京欣砧2號(hào)’和‘京欣砧5號(hào)’為氮中效型。當(dāng)前“一控兩減三基本”的背景下，推薦選用‘京欣砧1號(hào)’作為冬瓜的嫁接砧木。

關(guān)鍵詞：冬瓜;嫁接;砧木;氮素營養(yǎng)類型

中圖分類號(hào)：S642.3 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Comprehensive Evaluation of Nitrogen Nutrition Characteristics of Wax Gourd Grafted with Different Stock materials at Seedling Stage

HUANG Xiangxinlan1， LIAO Daolong2， LIU Zifan1*， HONG Qiliang3， YUN Tianhai2， MA Xinghangyu1，

FU Houlong1

1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Institute of Vegetables， Hainan Academy of Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571100， China; 3. Hainan Fuyou Seed & Seedling Co.， Ltd.， Haikou， Hainan 571100， China

Abstract： Wax gourd is an important melon crop in China， but applying excessive nitrogen fertilizer is very common in wax gourd production. In order to solve the problem of excessive application of nitrogen fertilizer in wax gourd， it is necessary to evaluate and screen the wax gourd rootstocks with high nitrogen utilization. Eleven grafted seedlings， ‘Tiezhu168’ as the scion and 11 materials as the stock， were studied. ‘Tiezhu168’ self-rooted seedling were used as the controls. The grafted and self-rooted seedlings were treated with low nitrogen （0.5 mmol/L） and normal nitrogen （14.0 mmol/L） by hydroponic experiments. The dry matter content， nitrogen content and nitrogen accumulation of the treatment were determined during the seedling stage. Principal component analysis was used to calculate the comprehensive value of nitrogen efficiency of grafted seedlings and self-rooted seedlings at normal nitrogen and low nitrogen levels， and the rootstock materials were divided into three kinds of nitrogen nutrition efficiency by cluster analysis. The root dry matter under the normal nitrogen level was less than that of the low nitrogen， but the plant nitrogen content， nitrogen accumulation， stem matter， leaf dry matter， above ground dry matter and whole plant dry matter were all bigger than that of the low nitrogen. Nitrogen accumulation and dry matter were the most important indicators for the evaluation of nitrogen efficiency. Under the normal nitrogen level， they were mainly related to the dry matter and nitrogen accumulation of stems and leaves. Under the low nitrogen level， nitrogen efficiency was related to the dry matter and the amount of nitrogen accumulation of root， stem， leaf. Under the normal nitrogen level， Heigan was the high nitrogen efficiency type， Jingxinzhen No.1 and 301 were low nitrogen efficiency types， Haizhen No.1， Dongzhen No.1， Huangzhen No.1， Xuetengmu， Kaijia， Guozhen No.2， Jingxinzhen No.1 and Jingxinzhen No.5 were the nitrogen intermediate-efficiency type. Under low nitrogen level， Jingxinzhen No.1 was the nitrogen high-efficiency type， Huangzhen No.1 and Kaijia were the nitrogen low-efficiency type， Haizhen No.1， Dongzhen No.1， Xuetengmu， 301， Heigan， Guozhen No.2， Jingxinzhen No.2 and Jingxinzhen No.5 were the nitrogen intermediate-efficiency type. Under the background of “one control， two reduction and three basic”， Jingxinzhen No.1 is recommended as the grafting rootstock of wax gourd， but still need further validation of field trials.

Keywords： wax gourd [Benincasa hispida （Thunb） Cogn.]; graft; rootstock; nitrogen nutrition type

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.018

冬瓜[Benincasa hispida （Thunb） Cogn.]是一種營養(yǎng)豐富的食療保健蔬菜[1]，也是一種重要的冬季北運(yùn)瓜菜。海南是我國重要的冬瓜生產(chǎn)和供應(yīng)基地，2019年海南省種植總面積達(dá)8230 hm2，總產(chǎn)量高達(dá)51.51萬t，在瓜類蔬菜中產(chǎn)量僅次于哈密瓜[2]。冬瓜對(duì)氮素的需求較多，為了追求作物高產(chǎn)，氮肥施用量越來越高。過量施用氮肥導(dǎo)致氮淋溶嚴(yán)重和氮肥利用率下降[3-4]。氮肥的低效利用，不僅造成生產(chǎn)成本的增加，而且?guī)砹藝?yán)重環(huán)境污染，阻礙著農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[5]。

選育氮高效品種是提高作物氮素利用效率的重要措施[6]。但是，迄今還未有能夠經(jīng)受生產(chǎn)實(shí)踐檢驗(yàn)的氮高效冬瓜品種。RUIZ等[7]在煙草中研究發(fā)現(xiàn)，以氮效率高砧木進(jìn)行嫁接能顯著提高接穗的氮素利用能力，說明采用砧木嫁接可提高作物氮素利用效率，這在西瓜、黃瓜等多種瓜類蔬菜中同樣得到驗(yàn)證[8-10]。但是，許多種質(zhì)是在高氮環(huán)境中進(jìn)行篩選，這樣篩選出的種質(zhì)在缺氮情況下可能會(huì)表現(xiàn)不好[11]，在“減肥減藥”的大背景下，鑒定出同時(shí)在低氮和常氮條件下具有氮高效利用特性的種質(zhì)對(duì)生產(chǎn)更有指導(dǎo)意義。作物產(chǎn)量，外觀形態(tài)，根、莖、葉等器官生物量及氮累積量等指標(biāo)均與氮利用效率相關(guān)[12]。為此，本文以‘鐵柱168’為接穗，采用營養(yǎng)液培養(yǎng)方法，研究11種砧木材料的嫁接冬瓜在正常氮和低氮條件下苗期植株干物量、氮含量和氮素累積量等營養(yǎng)指標(biāo)，利用主成分分析法計(jì)算氮效率綜合值，通過聚類分析，將不同砧木材料嫁接冬瓜劃分為氮高效型、氮中效型和低氮效型，為合理選用和推廣氮高效砧木材料提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

11種砧木材料分別為：‘海砧1號(hào)’（海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供）、‘冬砧1號(hào)’‘黃砧1號(hào)’‘果砧2號(hào)’（海南瓊研瓜菜良種開發(fā)有限公司提供）、‘雪藤木’‘黑桿’（海南富友種苗有限公司提供）、‘301’‘鎧甲’（山東潤鵬種苗有限公司提供）、‘京欣砧1號(hào)’‘京欣砧2號(hào)’‘京欣砧5號(hào)’[京研益農(nóng)（北京）種業(yè)有限公司提供];冬瓜品種‘鐵柱168’（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供）。

種苗培育在海南文昌發(fā)發(fā)嫁接育苗基地進(jìn)行?！F柱168’冬瓜接穗種子于2020年10月8日浸種催芽，11種待試砧木種子于9日浸種催芽，待砧木出芽率達(dá)到80%時(shí)，播種于60孔穴盤中。2020年10月18日浸種催芽冬瓜‘鐵柱168’（培育自根苗）。待冬瓜接穗種苗兩片子葉平展，砧木第一真葉成梭狀時(shí)即可嫁接，嫁接采用插接法。待所有幼苗生長至兩葉一心時(shí)移至海南大學(xué)海甸校區(qū)農(nóng)科基地水培試驗(yàn)。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì) ?試驗(yàn)于2021年在海南大學(xué)海甸校區(qū)農(nóng)學(xué)基地溫室內(nèi)進(jìn)行水培。采用規(guī)格為30 cm×45 cm×6 cm的黑色塑料盆，塑料盆裝4 cm高的Hoagland營養(yǎng)液，在前期不同氮濃度對(duì)冬瓜苗期生長發(fā)育的預(yù)備試驗(yàn)基礎(chǔ)上，設(shè)置正常氮（14.0 mmol/L）和低氮（0.5 mmol/L）2個(gè)氮素水平，采用Hoagland營養(yǎng)液配方配制。

11月17日，選取長勢一致的11種砧木材料嫁接冬瓜苗和自根冬瓜苗，清洗干凈，將其固定在已打取直徑3 cm圓孔的泡沫板上，泡沫板鋪設(shè)在黑色塑料盆上，每盆定植8株，每個(gè)處理種植3盆，完全隨機(jī)排列。液面下降至盆高的2/3時(shí)補(bǔ)充營養(yǎng)液，并定期增氧泵增氧。

1.2.2 ?項(xiàng)目測定 ?培養(yǎng)20 d后，植株約6～7片真葉時(shí)采樣測定。具體方法為：隨機(jī)選取5株植株，去離子水洗凈，擦干表面水分，根、莖、葉分開，根系烘干前，用根系掃描儀測定根的總長、表面積、平均直徑和體積。105℃殺青，于80℃烘箱烘干至恒重，分別稱重得莖、葉、根干物量，計(jì)算整株干物量。將烘干樣品粉碎、過篩，凱氏定氮法測定根、莖、葉器官的氮含量。根、莖、葉和整株的氮累積量分別為根、莖、葉和整株的干重與其氮含量之積。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SAS 8.0軟件進(jìn)行相關(guān)性、主成分及聚類分析。

主成分分析法計(jì)算正常氮和低氮水平下各砧木材料的氮效率綜合值[13]，具體方法為：選擇變異系數(shù)大于5%的測定指標(biāo)，對(duì)其進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化無量綱處理，然后對(duì)各材料的氮效率進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

F1=a11ZX1+a21ZX2+a31ZX3+……+aP1ZXP;

F2=a12ZX1+a22ZX2+a32ZX3+……+aP2ZXP;

……

FM=a1MZX1+a2MZX2+a3MZX3+……+aPMZXP;

其中，a1i，a2i，……api（i=1，2，……m）為X的特征值所對(duì)應(yīng)的特征向量，ZX1，ZX2，……ZXp是原始變量經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化處理的值，以每個(gè)主成分所對(duì)應(yīng)的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權(quán)重，計(jì)算不同處理的綜合主成分值作為綜合得分F，公式如下：

F=（λ1×F1+λ2×F2+λ3×F3+……+λm×Fm）/（λ1+ λ2+λ3+……+λm）;

其中，λ1，λ2，λ3，……，λm為X的特征值。

聚類分析對(duì)各砧木材料的嫁接冬瓜苗期氮效率營養(yǎng)類型進(jìn)行劃分。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同材料在不同氮水平下的主要指標(biāo)差異比較

變異程度是衡量某一性狀指標(biāo)是否能作為篩選評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)，變異系數(shù)越大則指標(biāo)的靈敏度越高[14]。從表1可知，除正常氮水平下的根干物量平均值和其最小值小于低氮外，植株氮含量、氮積累量、莖干物量、葉干物量、地上部干物量和整株干物量均大于低氮水平;正常氮水平下的氮含量、干物量和氮積累量的最大值均大于低氮水平，說明選擇0.5 mmol/L的氮作為低氮脅迫的壓力是可靠的，在這一壓力水平下，各種質(zhì)表現(xiàn)出缺氮癥。另外，正常氮和低氮水平下各指標(biāo)的變異系數(shù)均大于5%，說明這些氮效率參數(shù)能較好展現(xiàn)砧木品種間差異性。

由表1還發(fā)現(xiàn)，正常氮水平下葉干重的變異系數(shù)大于低氮水平，且變異系數(shù)接近，說明其變異度較為穩(wěn)定;其余13個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)正常氮水平小于低氮水平，說明這些性狀指標(biāo)受到低氮脅迫的影響，變異度增加，在低氮脅迫下表現(xiàn)出砧木品種差異。在同一氮水平下，嫁接冬瓜各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)也表現(xiàn)出較大差異，如正常氮和低氮水平下根干物量和根氮積累量的變異系數(shù)較大，說明這些指標(biāo)對(duì)氮效率影響較大。

2.2 ?不同氮水平下砧木材料嫁接冬瓜苗期氮效率綜合值的主成分分析

2.2.1 ?各氮效率參數(shù)的相關(guān)分析 ?對(duì)冬瓜苗期在正常氮和低氮條件下各氮效率參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析（圖1、圖2）。在低氮水平下，整株氮積累量和莖干物重、葉干物重、整株干物量、莖氮積累量、葉氮積累量和地上部氮積累量均有極顯著相關(guān)關(guān)系，其中與地上部的相關(guān)系數(shù)最大為0.988。莖干物重也與葉干物重有極顯著相關(guān)關(guān)系，莖、葉干物重均與莖氮積累量、葉氮積累量、地上部氮積累量和整株氮積累量呈極顯著相關(guān)關(guān)系。在正常氮水平下，與低氮水平相比，整株氮積累量還與根氮含量和整株氮含量有顯著相關(guān)關(guān)系，與根氮積累量有極顯著相關(guān)關(guān)系。根氮積累量與莖干物量、葉干物量、根干物量、地上部干物量、總干物量和地上部氮積累量有極顯著相關(guān)關(guān)系，與莖氮積累量有顯著相關(guān)關(guān)系。

2.2.2 ?各氮效率參數(shù)的主成分分析 ?分別對(duì)不同氮水平下各砧木材料嫁接冬瓜苗期的氮效率參數(shù)進(jìn)行主成分分析。通過各部位氮含量、干物量和氮積累量等14個(gè)參數(shù)的分析計(jì)算出相應(yīng)的特征值和累計(jì)貢獻(xiàn)率。以特征值累積比例的臨界值0.85為標(biāo)準(zhǔn)，得正常氮和低氮培養(yǎng)下總方差解釋可得到主成分旋轉(zhuǎn)矩陣（表2）。正常氮條件下主成分為3個(gè)，累積貢獻(xiàn)率為86.25%;低氮條件下主成分為4個(gè)，累積貢獻(xiàn)率為92.5%。正常氮水平下主成分1的貢獻(xiàn)率為51.59%，主成分2的貢獻(xiàn)率為19.38%，主成分3的貢獻(xiàn)率為15.27%。低氮水平下主成分1的貢獻(xiàn)率為49.10%，主成分2的貢獻(xiàn)率為25.14%，主成分3的貢獻(xiàn)率為9.93%，主成分4的貢獻(xiàn)率為8.32%。

正常氮水平下主成分1主要由莖、葉、地上部和整株干物量與莖、葉、地上部和整株氮積累量決定，主要反映植株的干物量和氮積累量的方面。低氮水平下主成分1除了與正常氮水平下主成分1相同的決定因素外，還主要與根的干物量及其氮積累量決定。正常氮和低氮水平下，主成分2均受氮含量決定。說明正常氮水平下莖、葉干物量及其氮積累量是影響氮素積累的主要原因，低氮水平下根、莖、葉的干物量及其氮積累量是影響苗期氮素積累的主要原因。

據(jù)因子分析和方差解釋將評(píng)價(jià)指標(biāo)絕對(duì)值轉(zhuǎn)化為相對(duì)值，通過復(fù)合運(yùn)算可確定正常氮和低氮水平下各砧木材料的氮效率綜合值（表3）。由表3可知，正常氮水平下，‘黑桿’的氮效率綜合值最高為1.608，其他砧木的綜合值均小于1，‘京欣砧1號(hào)’的綜合值最小為0.384。低氮水平下，‘京欣砧1號(hào)’的氮效率綜合值最高為1.643，‘黃砧1號(hào)’綜合值最低為0.191。

2.3 ?各砧木材料嫁接冬瓜苗期氮效率聚類分析

對(duì)11種砧木品種和自根的冬瓜苗期進(jìn)行聚類分析，以多個(gè)氮效率參數(shù)為指標(biāo)，采用歐氏距離作為相似性尺度，以最短距離法聚類分析可得各個(gè)砧木材料嫁接冬瓜苗期氮效率類型（圖3，圖4）。正常氮水平下，‘黑桿’為氮高效型，‘京欣砧1號(hào)’和‘301’為氮低效型，‘海砧1號(hào)’‘冬砧1號(hào)’‘黃砧1號(hào)’‘雪藤木’‘鎧甲’‘果砧2號(hào)’‘京欣砧2號(hào)’‘京欣砧5號(hào)’和自根冬瓜為氮中效型，其平均氮效率綜合值范圍為0.486～0.871（圖3）。低氮水平下，‘京欣砧1號(hào)’為氮高效型，‘黃砧1號(hào)’和‘鎧甲’為氮低效型，‘海砧1號(hào)’‘冬砧1號(hào)’‘雪藤木’‘301’‘黑桿’‘果砧2號(hào)’‘京欣砧2號(hào)’‘京欣砧5號(hào)’和自根冬瓜為氮中效型，其平均氮效率綜合值范圍為0.813～1.343（圖4）。

3 ?討論

產(chǎn)量常被視為氮高效評(píng)價(jià)和篩選的最直觀指標(biāo)[15]，但是其存在周期長、限制或影響因素多，試驗(yàn)很難做到唯一差異性等缺陷，且龐大的試驗(yàn)規(guī)模投入人力和物力較大。本研究選用7～8片葉的苗期冬瓜作為材料，此時(shí)冬瓜已進(jìn)入抽蔓期，為冬瓜氮素營養(yǎng)敏感時(shí)期[16-17]，吸收的氮素也開始逐漸增加;前人研究發(fā)現(xiàn)苗期氮素營養(yǎng)類型劃分結(jié)果與成熟期[18]和全生育期[14]篩選存在高度吻合，因此該生長期的材料可以被用來篩選氮高效砧木材料。

氮高效特性是植物體內(nèi)對(duì)氮素的高效吸收、合理分配并高效利用的過程[19]。趙付江等[20]的研究認(rèn)為干物量、根干物量、氮素累積量可以作為茄子氮高效的主要指標(biāo)。張傳偉[21]在番茄中發(fā)現(xiàn)，吸氮量對(duì)產(chǎn)量和整株干物量的作用尤為重要。前人對(duì)水稻氮素利用效率研究發(fā)現(xiàn)，根系形態(tài)差異是造成氮素利用效率不同的重要原因，氮高效水稻通常有較強(qiáng)的根系，但隨著地上部的旺盛生長，根冠比下降[22-24]。在低氮脅迫下，植物會(huì)通過自身調(diào)節(jié)來改變根系形態(tài)結(jié)構(gòu)來增強(qiáng)對(duì)氮素的吸收[25]，減弱氮素環(huán)境對(duì)其的影響[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，與氮效率評(píng)價(jià)最主要的指標(biāo)就是氮積累量和干物質(zhì)量，正常氮水平主要與莖葉的干物量和氮積累量有關(guān)，低氮水平下與根、莖、葉干物量及其氮積累量有關(guān)，說明低氮水平下根系響應(yīng)調(diào)節(jié)，增加氮營養(yǎng)的有效吸收，提高氮素效率。

將冬瓜苗期在正常氮和低氮下進(jìn)行聚類分析，將11種砧木材料的嫁接冬瓜苗期氮效率分為3類。在正常氮水平下，‘黑桿’為氮高效型，‘京欣砧1號(hào)’和‘301’為氮低效型，‘海砧1號(hào)’‘冬砧1號(hào)’‘黃砧1號(hào)’‘雪藤木’‘鎧甲’‘果砧2號(hào)’‘京欣砧2號(hào)’‘京欣砧5號(hào)’和自根冬瓜為氮中效型。在低氮水平下，‘京欣砧1號(hào)’為氮高效類型，‘黃砧1號(hào)’和‘鎧甲’為氮低效型，‘海砧1號(hào)’‘冬砧1號(hào)’‘雪藤木’‘301’‘黑桿’‘果砧2號(hào)’‘京欣砧2號(hào)’‘京欣砧5號(hào)’和自根冬瓜為氮中效型。綜合以上結(jié)論，在當(dāng)前“一控兩減三基本”的背景下可推薦選擇‘京欣砧1號(hào)’作為冬瓜砧木以提高氮利用效率。由于本結(jié)果僅是通過室內(nèi)盆栽試驗(yàn)獲得，故建議在大田條件下驗(yàn)證后再進(jìn)行推廣。

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