柳明珠，蘇享修，涂雄德，馬 良，宋美秀，陳世品*

(1 福建農(nóng)林大學 林學院，福州 350002；2 福建省寧德市屏南縣鳳洋苗木種植場，福建寧德 352300；3 福建衛(wèi)生職業(yè)技術學院，福州 350101；4 福建省寧德市屏南縣林業(yè)局，福建寧德 352300)

紫菀屬(AsterL.)物種是多年生開花植物，是紫菀族(Trib. Astereae Cass.)中最大的屬，廣泛分布于亞洲、歐洲及北美洲。根據(jù)Bentham G統(tǒng)計，曾在北美和歐亞大陸有250～1 000種[1]。由于紫菀屬植物基于花、莖及葉等形態(tài)特征確定其分類地位存在一定的困難。因此，需對紫菀屬物種進行相關分子特征研究，提供有用的分子分類學信息，可更準確地為紫菀屬物種分類提供有價值的信息[2]。由于細胞學證據(jù)與分子標記的研究，使得該屬的種類已大大減少，僅152種，中國分布123種，其中82種為中國特有種，中國西南地區(qū)是紫菀屬的多樣性分布中心[3]。按照Angiosperm Phylogeny Group Ⅳ(APGⅣ,被子植物種系發(fā)生學組)為分類依據(jù)進行統(tǒng)計，截至2022年4月，福建紫菀屬共計14種3變種，無本區(qū)域特有種。紫菀屬植物的利用有悠久的歷史，有30多種可用于制備醫(yī)藥產(chǎn)品、食品添加劑和飲料，醫(yī)學上大量用于抗肥胖、降血脂、祛痰止咳、抗腫瘤、利尿和神經(jīng)保護等[1]。

在福建茫蕩山國家級自然保護區(qū)進行野外調(diào)查的過程中，發(fā)現(xiàn)一菊科紫菀屬物種，通過查閱相關文獻資料，對該種與其他同屬物種的形態(tài)比對發(fā)現(xiàn)，種間差異均較明顯，應是一未知物種；為進一步證實，對該種進行相關分子測序分析，發(fā)現(xiàn)其與白舌紫菀[A.baccharoides(Benth.) Steetz]互為姐妹類群；除此之外，系統(tǒng)發(fā)育樹顯示該種與吉首紫菀(A.jishouensisW. P. Li & S. X. Liu)[4]、陀螺紫菀(A.turbinatusS. Moore)親緣關系也較近，但該種在形態(tài)上與上述三者差別較大。因此，可確定該未知物種是一紫菀屬新種，模式標本現(xiàn)存于福建農(nóng)林大學標本館?，F(xiàn)報道如下。

1 材料和方法

1.1 形態(tài)學觀察

采集野外鮮活植物標本各器官的數(shù)據(jù)信息(尺寸、形狀及顏色等)[2,4]，用Nikon D810數(shù)碼相機(東京：日本)拍攝記錄。同紫菀屬其他近緣物種的形態(tài)特征比對(表1)，數(shù)據(jù)來源于相關引證標本及文獻資料[4-5]。

表1 紫菀屬4種植物的形態(tài)比較

1.2 系統(tǒng)發(fā)育研究

(1)DNA提?。阂巴猥@取的植物葉片放入硅膠中干燥保存，稱取0.3 g的干燥葉片，使用PlantMiniKit(Qiagen.CA.USA)試劑盒提取樣品DNA。進行瓊脂糖凝膠電泳檢測，選取提取量超過1 μg且主帶明顯的材料，引物參照Xiao等的研究[6]，對3條DNA序列(ITS、ETS和trnL-F)進行PCR擴增，后將其送往生物公司(華大基因)進行測序。

(2)系統(tǒng)發(fā)育樹構建：為了探究該新種的系統(tǒng)發(fā)育位置，共使用69個紫菀屬物種以及2個外類群物種用于構建系統(tǒng)發(fā)育樹。物種選擇在參照Xiao等的研究的基礎上，增加5個物種：長葉紫菀(A.dolichophyllusLing)、黃平紫菀(A.huangpingensisW.P.Li & Zhi Li)、馬蘭(A.indicusL.)、短舌紫菀[A.sampsonii(Hance) Hemsl.]、西固紫菀(A.sikuensisW. W. Smith et Farr)和銅陵紫菀(A.tonglingensisG.J. Zhang & T.G. Gao)[2]。用MAGA7軟件對新物種測得的DNA序列(ITS、ETS和trnL-F)和從GenBank (https://www.ncbi. nlm.nih.gov/)中檢索獲得的序列進行比對(表2)。將3條DNA序列串聯(lián)，利用 IQ-TREE 軟件采用最大似然法(Maximum likelihood, ML)構建系統(tǒng)樹(圖1)，參數(shù)設置為-m MFP、-alrt 1000 -bb 1000 -nt AUTO[7]。進化樹的可靠性通過Ultrafast Bootstrap法進行檢驗(重復1 000次)[8]。系統(tǒng)發(fā)育樹用Figtree(V 1.4.3)可視化。

表2 基因數(shù)據(jù)庫中的分類群樣本和憑證

續(xù)表2 Continued Table 2

2 結果與分析

2.1 形態(tài)學分析

該種與白舌紫菀相近，但可通過該種全株有牡蒿香氣；莖下部葉花期存在，下部葉全緣或遠端具1～3對淺裂狀粗齒，齒端具小尖頭；頭狀花序徑1.0～1.8 cm；舌狀花5～8朵或更多，舌片白色，管狀花淡黃色，冠毛灰白色，約與管狀花花冠等長；總苞筒鐘狀，總苞片3～4層等特征來區(qū)分(表1)。

2.2 分子系統(tǒng)發(fā)育分析

核DNA片段ITS和ETS序列比對后的長度分別為645 bp和570 bp，葉綠體DNA片段trnL-F比對后長度為922 bp，串聯(lián)合并3個DNA片段后的矩片段長2 137 bp，包括635 (29.71%)個變異位點和369(17.28%)個簡約信息位點(表3)。基于ITS、ETS和trnL-F串聯(lián)構建的系統(tǒng)發(fā)育樹結果顯示(圖1)，福建紫菀、白舌紫菀、陀螺紫菀以及吉首紫菀成一支，具有較高的支持率(SH-aLRT 73.8%, UfBoot 82%)；其中，香紫菀與白舌紫菀互為姐妹，具有很高的支持率(SH-aLRT 97.8%, UfBoot 100%)。

表3 系統(tǒng)發(fā)育分析數(shù)據(jù)

節(jié)點附近的數(shù)字是SH-like近似似然檢驗(SB)值(左)和快速自展(BS)值(右)。香紫菀以粗體顯示圖1 基于串聯(lián)3個DNA序列(ITS、ETS和trnL-F)構建的紫菀屬系統(tǒng)發(fā)育樹The SH-like approximate likelihood ratio test (SB) (left) and ultrafast bootstrap (BS) (right) support values were shown near the nodes. Aster artemisiaodorum is shown in bold.Fig.1 Phylogenetic tree constructed by using concatenation of three DNA sequences (ITS, ETS and trnL-F)

2.3 香紫菀(新種， 圖2、圖3)

AsterartemisiaodorumX.X.Su, S. P. Chen & L. Masp.nov.

Type：CHINA. Fujian: Mangdang Mountain, growing on above sea level on both sides of the river valley, elev. ca.477 m, 26°37′07.96″N, 118°07′17.49″E, 10 October 2021,Su20211110 (holotype FJFC, isotype: SCBG).

Etymology: Because the plant produces an aroma similar to that of Artemisia, the species addition word is named by the combination of “artemisia” and the Latin aromatic word “odorum”.

Description: Herbs, perennial, up to ca. 75 cm tall; rhizomes strong, branched. Stems erect, usually branched in middle and upper parts, glabrous in lower part, strigillose in upper part, densely leafy in basal part, more sparsely leafy in upper part, basal and lower leaves present at anthesis, blade narrowly blanceolate or spatulate 2.0-22.0×1.0-4.0 cm, base gradually attenuate, margin distally 2-3 pairs sparsely crenate-serrulate, teeth mucronulate, apex falcate-acuminate or acuminate; middle leaves shortly petiolate, narrowly lanceolate, base attenuate, margin entire; upper leaves sessile, reduced, linear-lanceolate. Leaves ± thick, cauline leaves gradually reduced upward, slightly thicker, glabrate, adaxially green, shiny, midvein abaxially prominent, pale green, 2-3 pairs of lateral veins, the upper side is slightly convex, reticulate veins conspicuous; long petiolate, petiole subclasping; lower leaves sessile, reduced, blade narrowly ovate to lanceolate. Capitulum ca. 5 or more in open panicle synflorescences, ca. 1.0-1.8 cm in diam.; peduncles ca. 1.5 cm in long; subulate bracts gradually transformed into involucral bracts. Involucres tubular, ca. 3.5 mm in diam.; 5-6 mm; phyllaries 3-4 seriate, imbricate, hairy, apex long acute, paste not recurved, the outer shorter than the inner; outer phyllaries ca. 1-2 mm, sparsely strigose; inner phyllaries ca. 4×0.5 mm, membranous, top of midrib and involucres are grassy, ciliate. Ray florets ca. 5-8, female flower, white, tube ca. 3-4×1-2 mm, disk florets ca.7-15, bisexual flower，canary yellow of corolla, pappus grayish white. Achenes brown, narrowly oblanceolate, slightly compressed, ca. 2.5 mm, pale 4-ribbed, densely short hairy. Fl. and fr. Sep-Oct.

A.全株；B、D.植株形態(tài)及其生境；C.葉；E、F.花及其解剖圖；G.瘦果圖2 香紫菀細節(jié)圖A. Whole plant; B, D. Plant morphology and habitat; C. Leaf; E, F. Flower and its anatomy; G. AchenesFig.2 Details of A. artemisiaodorum

A.全株; B.花序; C.花; D.舌狀花與管狀花; E.瘦果; F.苞片圖3 香紫菀A. Whole plant; B. Inflorescence; C. Flower; D. Ray florets and disk florets; E. Achenes; F. BractFig.3 Ink line drawing of A. artemisiaodorum

多年生草本，莖直立，高達75 cm，無毛或上部有向上疏糙毛，上部多分枝，植株有香氣，根狀莖粗壯，近地面基部或地下有數(shù)個側芽?；~密集成蓮座狀，貼近地面或在多年生成長枝末端。嫩葉初具短粗毛，成長后無毛，稍厚而軟，有光澤，匙形、匙狀長披針形，長2～22 cm，寬1～4 cm，下部漸狹成具翅長柄，全緣或遠端具1～3對淺裂狀粗齒，齒端具小尖頭；莖下部葉花期存在，匙狀至線狀披針形，長10～20 cm，寬處2～3 cm，下部漸狹成寬翅，半抱莖，全緣或邊緣具1～2對齒，頂端漸尖，具小尖頭；莖向上葉漸小，中上部及分枝葉線形、披針形，全緣，無柄；主脈上下面凸起，側脈2～3對，上面稍凸，網(wǎng)脈可見。頭狀花序多數(shù)，徑1.0～1.8 cm，在莖枝頂端排成大型圓錐狀花序?；ㄐ蚬６袒蜷L達1.5 cm，有漸轉變?yōu)榭偘你@形苞葉，總苞筒鐘狀，被毛，直徑約3.5 mm，長5～6 mm，總苞片3～4層，從外向內(nèi)漸長，覆瓦狀緊貼，外層長1～2 mm，內(nèi)層長4 mm，寬0.5 mm，頂端急尖，內(nèi)層邊緣膜質(zhì)，中脈及外層總苞片略草質(zhì)，有緣毛。舌狀花5～8個，舌片白色，長3～4 mm，寬1～2 mm，管狀花7～15個，淡黃色，管狀花長約5 mm，冠毛灰白色，約與管狀花花冠等長。瘦果條形，栗色，長約2.5 mm，4肋，稍扁，密被白色短毛?；ü?～10月。

目前僅在福建茫蕩山河谷發(fā)現(xiàn)有零星分布，生長在海撥230～520 m的陡峭山坡、石壁、路邊，耐旱；已知小群落4個，數(shù)量約120株。

3 討 論

廣義紫菀屬(Aster sensu lato，即Asters.l.)原本是一非常龐大的類群，Nesom根據(jù)瘦果的形態(tài)和細胞學性狀將北美紫菀類植物從紫菀屬中獨立出去，使紫菀屬成為歐亞特有類群[9]，也就是狹義的紫菀屬。對于該屬植物的鑒別方法已不僅局限于形態(tài)，也可采用核型鑒別[2,10-14]，但核型鑒別在系(Ser)一級作用較大，若確定到種需采用分子鑒別技術。該新種經(jīng)形態(tài)特征與系統(tǒng)發(fā)育分析兩方面驗證，均支持該新種成立。

中國青藏高原是紫菀屬植物的多樣性分布中心之一(47種紫菀)[15]，大多數(shù)紫菀屬植物生長在高海拔地區(qū)。近些年，低海拔地區(qū)發(fā)現(xiàn)報道大量的紫菀屬新種，如吉首紫菀、九龍山紫菀(A.jiulongshanensis)[16]、匙葉紫菀(A.spathulifolius)[17]、銅鈴紫菀和黃平紫菀等?！陡＝ㄖ参镏尽?第五卷)[18]記載福建紫菀屬物種共計5種2變種，近30年來，福建境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的紫菀屬植物僅普陀狗娃花[A.arenarius(Kitam.) Nemoto][19]與九龍山紫菀2個新分布種，其他種則因APGⅣ系統(tǒng)的變更被合并至紫菀屬。綜上，福建地區(qū)紫菀屬物種的增加為該屬在低海拔地區(qū)的地理分布提供參考資料，紫菀屬植物在低海拔地區(qū)的分布規(guī)律及地理成分有待更深入的研究。

紫菀屬不僅藥用價值豐富，其部分種、雜交種及變種因花色形態(tài)各異，觀賞價值也較高，常被應用在園林綠化方面。本次發(fā)現(xiàn)的香紫菀植株體中含有的藥用化學成分還有待分析；該新種不僅增加了中國紫菀屬種質(zhì)資源，還可為紫菀屬植物培育優(yōu)良觀賞以及藥用植物品種提供材料。但由于該新種僅在福建茫蕩山國家級自然保護區(qū)內(nèi)發(fā)現(xiàn)少量分布，分布地域較小，種質(zhì)資源亟待保護。

致謝：感謝張國進老師在本種鑒定上給予的相關意見。