張光茹， 羅方林， 張法偉， 祝景彬， 賀慧丹， 楊永勝， 王春雨， 李英年

(1.中國科學院西北高原生物研究所高原生物適應與進化重點實驗室， 青海 西寧 810008; 2.棗莊學院，山東 棗莊 277100；3.中國科學院大學,北京 100049)

素有“中華水塔”之稱的青藏高原是我國重要的生態(tài)安全屏障[1]。高寒草甸作為青藏高原廣泛分布的植被類型，在維系區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展、保障水源、保持生物多樣性等生態(tài)功能中發(fā)揮著十分重要的作用[2]。20世紀80年代開始以來，由于人口增加、放牧活動加劇，加之氣候暖干化等諸多因素的影響，導致草地嚴重退化，植物多樣性減少，植被/土壤固碳持水能力衰減，區(qū)域生態(tài)環(huán)境惡化，給當?shù)厝嗣竦纳a、生活帶來了極大的挑戰(zhàn)。21世紀以來，國家為改善青藏高原生態(tài)環(huán)境，投入大量資金開展生態(tài)治理、生態(tài)功能屏障建設等措施[3]，經(jīng)過十多年的生態(tài)環(huán)境治理，草地退化現(xiàn)象得到初步的遏制。

休牧是在一年某一時期對草原實行禁止放牧利用的措施，是退化草地恢復的重要途徑之一[4]，是治理退化草地，實現(xiàn)近自然恢復的有效且成本投入較低的途徑，對我國退化草地的恢復工作十分重要[5]。休牧可以通過自然力的作用使退化草地的植被與土壤得到恢復，維持多樣性和較高的生物量[6]。Zimmer等[7]研究表明，季節(jié)性休牧能有效地控制本地和外來雜草的發(fā)生；張曉玲等[8]研究表明，季節(jié)性放牧可以優(yōu)化群落的高度和蓋度、提高整個群落及群落中優(yōu)質牧草的地上地下生物量和草地生產力；李鋼等[9]對春季、夏季和秋季休牧下的三江平原小葉章草甸土壤理化性狀進行了分析，結果表明不同季節(jié)休牧可以降低0～5 cm土層的土壤容重(P<0.05)，春季、夏季、秋季休牧均可以顯著增加土壤中的銨態(tài)氮含量(P<0.05)；也有研究表明[10]，季節(jié)性休牧能促進草地修復，使草地物種數(shù)增加，但短期休牧對不同放牧強度下草地植物群落的蓋度、高度、密度、地上生物量及物種豐富度等特征影響不顯著，短時間休牧能否達到預期效果仍有待研究。

位于青海省三江源東部的黃南藏族自治州澤庫縣政府為保護當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境，強化草地管理，嚴控放牧制度和強度，將過去全年進行牧事活動的高寒草甸嚴格實施冬季放牧暖季休牧的季節(jié)輪牧措施，使其草地生態(tài)系統(tǒng)得到自然恢復。為探討這種季節(jié)休牧過程中植被和土壤生態(tài)參數(shù)的變化及確定草地質量的恢復效果，本文則在澤庫縣西19 km具有代表性的自然恢復區(qū)域，選擇暖季休牧(放牧時間在10月中旬到次年5月底)的不同恢復階段，放牧期間放牧強度基本一致。調查分析了植被群落結構、生物量、生存狀態(tài)指數(shù)、土壤有機碳和全氮含量以及持水能力等相關生態(tài)參數(shù)的變化特征，并運用主成分分析和灰色關聯(lián)度分析對暖季休牧下的草地質量進行評價，得到不同恢復時期的恢復效果，為退化高寒草甸合理及可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)及樣地

1.1.1研究區(qū)概況 暖季休牧樣地樣地位于澤庫縣西19 km處的高山矮嵩草草甸地勢平緩區(qū)(35°01′～35°00′ N，101°25′～101°23′E)，海拔高度為3 662 m。依澤庫縣氣象局觀測資料表明，區(qū)域多年年均氣溫為—2.2℃，年降水量474.8 mm，降水主要集中在5—9月，占年降水量的86%，光照充足，具明顯的高原大陸性氣候。所選擇的試驗樣地區(qū)域，系典型的高山嵩草草甸植被類型，原生植被優(yōu)勢植物種為高山嵩草，伴生種有山地早熟禾(Poaorinosa)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、麻花艽(Gentianastraminea)、美麗風毛菊(Saussureasuperba)、毛茛(Ranunculusjaponicus)等，退化后細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、柔軟紫菀(Asterflaccidus)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、青海刺參(Morinakokonorica)等雜類草植物明顯增多。土壤為亞高山土壤類型，土壤發(fā)育年輕，有機質含量豐富。

1.1.2研究樣地設置 青海省黃南州澤庫縣自2005年開始逐步實施季節(jié)休牧。2019年在澤庫縣選擇暖季休牧不同實施年限的減畜輪牧管理區(qū)，放牧時間在10月中旬到次年5月底。為探究季度放牧恢復措施下的恢復效果，參照趙新全等[11]對高寒草甸退化等級與季節(jié)休牧恢復年限的植被群落特征的描述，設置恢復前期、恢復中期、恢復中后期、恢復后期、恢復末期等5個恢復梯度(表1)，每個恢復階段的樣地面積為20 m×30 m，進行植被特征和土壤性狀的研究(土壤、植被采樣3個重復)。

表1 澤庫季節(jié)放牧不同恢復時期樣地設置Table 1 Plot setting in Zeku season grazing in different restoration periods

1.2 植被和土壤指標的測定

1.2.1植被生物量調查 在樣地內隨機選取3個樣方(50 cm×50 cm)，用剪刀刈割收獲法收集地上生物量置入信封內。在收集地上生物量的樣方內，采用內徑8 cm的根鉆，分0～10 cm，10～20 cm，20～40 cm層次收集土柱(每個樣方3鉆)，根系土柱帶回實驗室，經(jīng)孔徑0.28 mm土壤篩選、分揀、沖洗、困水等過程，將地下生物量置入放入信封，與地上生物量一并置入75℃烘箱烘干48小時以上達恒重時稱重。

1.2.2植被蓋度、高度、重要值、多樣性指數(shù) 首先調查記錄50 cm×50 cm樣方內群落總蓋度和平均高度，用針刺法測定不同物種的蓋度，記錄高度并計算頻度，對不同退化樣地內物種進行重要值，Patrick豐富度指數(shù)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Pielou均勻度指數(shù)，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)[12]計算。

采用單種高度、蓋度、頻度計算物種的重要值。

物種重要值(Species importance value,IV)=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3

Patrick豐富度指數(shù):P=S

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):H=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù):E=H/lnS

式中：S為樣地總物種數(shù)量，Pi為第i個物種的重要值。

1.2.3植被生存狀態(tài)指數(shù)監(jiān)測 采用Zhang等[13]提出的植被生存狀態(tài)指數(shù)構建方法，用植株高度、葉片長度和葉片寬度三個指標構建不同恢復梯度上每個功能群的植被生存狀態(tài)指數(shù)，以綜合評估不同恢復梯度上植物功能群的生長情況。植被生存狀態(tài)指數(shù)的值越大，表明植物生長得越好。

本研究從每個恢復階段的樣地中隨機選取3個1 m×1 m的樣方進行代表性物種禾本科的垂穗披堿草、菊科的黃帚橐吾和瑞苓草三種指示性植物的測定，獲取垂穗披堿草、黃帚橐吾和瑞苓草三個指示物種的株高、葉長、葉寬等地上形態(tài)指標，根據(jù)公式將數(shù)據(jù)標準化處理：

得到關于標準化后葉長、葉寬、高度的雷達圖，再用定積分法求得多邊形面積，即為其生存狀態(tài)指數(shù)。

1.2.4土壤含水量、容重測定 在生物量調查的樣方內，用內徑5 cm的土鉆收集土壤各層(0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm)土樣，放置在鋁盒中，對鋁盒的鮮重、干重、鋁盒中進行稱量，得到土壤含水量。適當位置挖掘土壤剖面，用內徑5 cm環(huán)刀切取土壤各層(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)土樣，環(huán)刀迅速封蓋，密封在自封塑料袋中。同時收集各層次土壤樣品，并分別標號裝自封袋帶回實驗室備用，進行土壤容重測定[14]。

1.2.5土壤養(yǎng)分測定 在生物量調查的樣方內，用內徑5 cm的土鉆收集土壤各層(0～10 cm，10～20 cm)土樣，進行土壤有機碳、全氮、全磷、速效磷等含量的測定，分別采用重鉻酸鉀外加熱法(兩種測定土壤有機碳方法的比較)和凱氏滴定法[15]、堿熔-鉬銻抗分光光度法[16]和鉬銻抗比色法[17]。

1.3 草地質量綜合評價

選取了地上生物量、地下生物量、植被蓋度、高度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)等表征植被狀況的指標，以及土壤容重、土壤含水量、土壤有機碳、土壤全磷、土壤全氮、土壤速效磷含量等土壤理化性質指標，運用灰色關聯(lián)度分析[18]和主成分分析[19]對不同恢復時期的草地質量評價。

1.4 數(shù)據(jù)分析軟件與統(tǒng)計

使用SPSS 22.0進行不同恢復階段的植被和土壤指標進行單因素ANOVA方差分析，Origin 2018軟件進行作圖、不同恢復階段的草地質量進行主成分分析評價，Matlab對不同恢復階段草地質量進行灰色關聯(lián)度分析。數(shù)據(jù)以平均值±標準誤差(X±SE)表示。

2 結果與分析

2.1 植被群落特征

2.1.1高度、蓋度與生物量 恢復期不同，植物的高度、蓋度、地上和地下生物量不同(圖1)。不同恢復時期的植被蓋度隨恢復時期的延長顯著增高(P<0.05)，恢復前期植被蓋度僅有17.00%，顯著低于恢復中期(P<0.05)。恢復末期、恢復后期的植被蓋度最高，分別為99.67%，94.00%，差異不顯著?；謴椭泻笃诤突謴椭衅谥脖簧w度分別較上一階段提高了133.35%，85.71%，可見在恢復初期植被蓋度的增長幅度較大。植被高度隨恢復時間延長排序為恢復末期>恢復后期>恢復中后期>恢復中期>恢復前期，不同恢復時期之間差異顯著(P<0.05)。不同恢復時期的地上生物量相比較，恢復末期地上生物量最多(273.48 g·m-2)，是恢復后期的1.62倍?；謴椭泻笃谳^恢復中期增長了14.25%，差異不顯著(P<0.05)?；謴颓捌诘牡厣仙锪孔畹停瑑H為18.83 g·m-2，較恢復中期低74.19%(P<0.05)。0～10 cm土層的地下生物量方面，恢復中后期最高(3 823 g·m-2)，與恢復后期、恢復末期差異不顯著?；謴颓捌趦H有232.22 g·m-2，顯著低于(P<0.05)恢復中期。10～20 cm土層中，恢復后期的地下生物量最多(936.84 g·m-2)，分別是恢復中后期、恢復末期的1.24倍、1.86倍，顯著高于恢復中期和恢復前期(P<0.05)。20～40 cm土層中，恢復末期、恢復后期、恢復中后期之間差異不顯著，恢復后期地下生物量最高(467.75 g·m-2)，分別是恢復中期、恢復前期的4.64倍、13.3倍(P<0.05)。在各土層中，恢復中后期、后期、末期的地下生物量之間差異不顯著，但是顯著高于恢復前期和中期，說明隨恢復時間的延長，地下生物量在初期增多并逐漸趨于穩(wěn)定。

圖1 澤庫不同恢復樣地植被蓋度、高度與生物量Fig.1 Vegetation coverage,height and biomass of different restoration plots in Zeku注：小寫字母表示不同指標在不同恢復時期的顯著性差異(P<0.05)Note:Lowercase letters indicate the significant differences of different indicators at different recovery periods at the 0.05 level

2.1.2群落組成與多樣性 將調查物種劃分為禾本科、莎草科、菊科、豆科、雜類草等功能群。由于垂穗披堿草的重要值增(表2)，禾本科植物重要值(圖2)在恢復中期和中后期逐漸增高，在恢復中后期達到最高(0.36)，但在恢復后期和末期垂穗披堿草和羊茅的重要值有所下降，禾本科重要值在這兩個時期分別降到了0.15，0.17，而豆科、莎草科植物重要值隨恢復時期的延長逐漸增高并在恢復后期和末期趨于穩(wěn)定，說明澤庫樣地的優(yōu)勢物種由禾本科逐漸被莎草科植物替代。由于黃帚橐吾、細葉亞菊、蘭石草(Lanceatibetica)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)等物種的重要值降低，菊科和雜類草植物重要值在恢復中期和中后期降低，到恢復后期和末期逐漸趨于穩(wěn)定。

表2 澤庫不同恢復樣地物種重要值Table 2 Important values of species in different plots in Zeku in 2019

圖2 澤庫不同恢復樣地物種重要值堆積圖Fig.2 Accumulation of important values of species in different restoration plots in Zeku

2019年不同恢復程度樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均隨恢復時間的延長表現(xiàn)出顯著增高的趨勢(P<0.05)(表3)，恢復后期的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)最高，較恢復末期分別高出5.49%，1.11%?；謴颓捌?、恢復中期、恢復中后期的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別為0.78，0.83，0.88，不同恢復時期差異顯著(P<0.05)?；謴颓捌诘腟hannon-Wiener多樣性指數(shù)較恢復中期和恢復中后期分別降低了14.67%，30.84%(P<0.05)。表征物種數(shù)的Patrick豐富度指數(shù)在恢復后期最多，說明恢復后期樣地物種數(shù)達到最大?；謴颓捌诘腜ielou均勻度指數(shù)最高(0.96)，顯著高于恢復中后期，但較其他恢復階段無顯著差異。值得注意的是，恢復末期與恢復后期、恢復中后期相較，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在數(shù)值上略有不同，但差異不顯著,說明隨恢復時間的延長，多樣性指數(shù)的增長趨于穩(wěn)定。

表3 澤庫不同恢復樣地多樣性指標值Table 3 Diversity index values of different restoration plots in Zeku

2.2 土壤理化性質

調查2019年不同恢復階段土壤容重發(fā)現(xiàn)(圖3)，0～10 cm土層恢復末期最小，顯著低于恢復前期和恢復中期(P<0.05)，較恢復后期和恢復中后期分別降低了12.36%，7.14%，差異不顯著，說明隨著恢復時間的延長，土壤容重逐漸降低，并在恢復后期、末期逐漸趨于穩(wěn)定。10～20 cm，20～40 cm土層不同恢復時期差異不顯著。研究顯示，隨著恢復時間的延長，0～10 cm土層土壤含水量有逐漸增大的趨勢(圖3)，恢復末期土壤含水量最多(35.76%)，較恢復中后期和恢復后期分別增加了9.76%，14.36%(P<0.05)。10～20 cm土層的土壤含水量在不同恢復階段差異不明顯。20～40 cm土層中，恢復后期的土壤含水量最低，較恢復末期低15.79%(P<0.05)，其他恢復階段之間差異不顯著。

圖3 澤庫不同恢復階段土壤容重、土壤含水量Fig.3 Soil bulk density and soil water content at the different restoration stages of Zeku注：小寫字母表示同一指標在不同恢復階段同一土層顯著性差異(P<0.05)Note:Lowercase letters indicate the significant differences of different indicators at different recovery periods at the 0.05 level

土壤有機碳、全磷、全氮、速效磷含量隨恢復時間的延長顯著升高(P<0.05)(表4)，0～10 cm土層下各養(yǎng)分含量均在恢復末期達到最大值。不同土層下土壤有機碳含量在恢復末期顯著高于恢復前期和中期，0～10 cm土層下較恢復中后期和后期分別提高了18.30%，21.53%。土壤全氮、速效磷含量在0～10 cm土層下恢復末期顯著(P<0.05)高于恢復后期，較恢復后期分別增加了22.22%，24.85%。10～20 cm土層下土壤速效磷無顯著差別。0～10 cm土層下土壤全磷在恢復末期達到最高，較恢復前期和后期分別高出9.23%(P<0.05)，7.58%，10～20 cm土層下恢復中后期最高，為0.70 g·kg-1。

表4 澤庫不同恢復時期土壤養(yǎng)分Table 4 Soil nutrient of Zeku in different recovery periods

2.3 草地質量綜合評價

表5和表6分別為灰色關聯(lián)度分析和主成分分析綜合評價所得結果。灰色關聯(lián)度分析中，權重w(j)=(0.089,0.080,0.089,0.092,0.085,0.085,0.037,0.091,0.090,0.090,0.086,0.085)，計算發(fā)現(xiàn)，隨著暖季休牧恢復時期的延長，草地質量評價系數(shù)呈現(xiàn)出增長的趨勢，恢復末期草地質量評價系數(shù)為0.93，排的第一位。主成分分析中，恢復前期、中期、中后期、后期、末期的主成分得分分別為—2.99，—2.10，0.75，0.73，3.62，恢復中期和中后期的排序與灰色關聯(lián)度分析不同，但兩種分析方法均表明恢復末期的草地質量恢復效果最好(表7)。

表5 灰色關聯(lián)度綜合評價系數(shù)表Table 5 Comprehensive evaluation coefficient of grey correlation degree

表6 主成分分析不同退化樣地最終綜合得分比較Table 6 Comparison of final comprehensive scores of different degraded plots by principal component analysis

3 討論

3.1 不同恢復階段植被變化特征

群落的高度、蓋度作為草地監(jiān)測的基本指標，是描述草地基本狀況最直觀的參數(shù)，也是草地群落研究中輔助評價的指標[20]。研究發(fā)現(xiàn)，暖季放牧恢復時間段的延長對植被蓋度、高度均有一定的促進作用，恢復前期植被蓋度僅有17%，恢復末期、恢復后期的植被蓋度分別為99.67%，94.00%，顯著高于恢復前期。植被高度也顯著增加(P<0.05)，這是因為常年連續(xù)放牧地的放牧壓力大，草地長時間被家畜采食和踩踏，破壞了植被光合作用和正常生長規(guī)律，大幅降低了高寒草甸的群落高度、群落蓋度和物種豐富度[21-22]，而暖季休牧可以使高層優(yōu)質牧草獲得生長恢復的時間，從而有利于提高整個群落的高度和蓋度[8]。地上生物量是反映草原生態(tài)系統(tǒng)、放牧系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標，其大小可判斷草原狀況、草地生產潛力和草地載畜能力等[23]。隨著恢復時間的延長，恢復末期地上生物量最多，恢復效果顯著(P<0.05)。地下生物量方面，0～10 cm土層恢復中后期、后期和末期顯著高于恢復初期和中期(P<0.05)。10～20 cm土層恢復后期顯著高于其他階段(P<0.05)，這是因為暖季休牧在一定程度上減少了牲畜對植被的啃食和表層土壤的踐踏，對植被生物量的恢復起到了積極的作用。植物群落的物種組成和優(yōu)勢種是群落結構的重要特征之一，優(yōu)勢種的變化是植物群落演替不同階段的重要標志[24]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)是衡量物種多樣性的指標，能夠具體反映物種通過競爭產生對環(huán)境適應的能力[25]。放牧季節(jié)是影響草地生產力和多樣性穩(wěn)定的重要因素之一，需要建立合理的放牧制度才能發(fā)揮季節(jié)性放牧的優(yōu)勢及對草地的調控作用[26]?；謴湍┢谂c恢復后期、恢復中后期相較，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在數(shù)值上略有不同，但差異不顯著，Patrick豐富度指數(shù)在恢復后期達到最大值，隨恢復時間的延長，多樣性指數(shù)的增長趨于穩(wěn)定，說明在退化更為嚴重的樣地，經(jīng)過短期恢復后，物種種類增多，多樣性增大，這與齊洋等[20]的研究結果相似。另外，本文還研究了垂穗披堿草、黃帚橐吾、瑞苓草等3種指示性植物在不同恢復階段的生存狀態(tài)指數(shù)(表7)，結果顯示隨著恢復時間的延長，垂穗披堿草生存狀態(tài)指數(shù)逐漸增大；黃帚橐吾生存狀態(tài)指數(shù)先增大后減小，從先鋒物種到逐漸被替代；瑞苓草是恢復初期期的優(yōu)勢物種，隨恢復時間延長生存狀態(tài)指數(shù)逐漸減小并趨于穩(wěn)定。

表7 澤庫不同恢復樣地物種生存狀態(tài)指數(shù)Table 7 Zekus’ survival condition index in different restoration sites

3.2 不同恢復階段土壤理化性質變化特征

土地利用方式對土壤的容重、孔隙度、地下生物量、有機質含量等一系列要素有明顯的影響，而這些要素直接影響土壤的持水能力，所以不同放牧梯度通過對土壤要素的不同影響而改變了土壤的水源涵養(yǎng)能力[27]。暖季休牧恢復后，0～10 cm土層土壤容重和含水量差異顯著，隨著恢復時間的延長，土壤容重逐漸降低，并在恢復后期、末期逐漸趨于穩(wěn)定，土壤含水量有逐漸增大的趨勢，恢復末期土壤含水量最多，顯著高于其他恢復階段(P<0.05)，這是由于家畜通過踐踏、排泄、采食等方式對植被、土壤產生一系列影響[20]，隨著干擾程度的減小，土壤更為疏松，土壤容重減小，土壤含水量也隨之增加。研究結果表明，暖季休牧樣地隨恢復時間的延長，土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢，尤其是全氮含量。季節(jié)性放牧有利于提高氮的循環(huán)速率及可利用性，例如牧草被家畜采食后的再生促進氮素向地上植物幼嫩器官重新運輸分配[28]，結合家畜在草地上排泄糞尿，逐漸增加土壤全氮含量[29]。值得注意的是，在研究的階段內土壤養(yǎng)分含量的增長沒有出現(xiàn)趨于穩(wěn)定的狀況，說明土壤養(yǎng)分含量的恢復時期要慢于某些植被指標，土壤養(yǎng)分含量所需的恢復時期更長。通過對暖季休牧樣地不同恢復階段進行灰色關聯(lián)度分析和主成分分析，結果表明，隨著恢復時間的延長，草地質量狀況不斷改善，恢復末期的草地質量評分最好。

4 結論

植被高度、地上生物量、土壤含水量和土壤養(yǎng)分含量等指標隨暖季休牧恢復時間的延長不斷提高，在恢復末期達到最大值；植被蓋度、地下生物量、多樣性、土壤容重等指標恢復效果逐漸增強，并在恢復后期、恢復末期趨于穩(wěn)定。隨著恢復時間的延長，垂穗披堿草生存狀態(tài)指數(shù)逐漸增大；黃帚橐吾生存狀態(tài)指數(shù)先增大后減??；瑞苓草隨恢復時間延長生存狀態(tài)指數(shù)逐漸減小并趨于穩(wěn)定。灰色關聯(lián)度和主成分分析顯示恢復末期的草地質量評分最佳。