西雙版納不同海拔4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的葉特性研究

孫 靖，栗忠飛，屠 晶，趙曉鵬，李雪楠

西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南昆明 650224

植物的功能性狀是其對(duì)生存環(huán)境適應(yīng)策略的集中體現(xiàn)。功能性狀的環(huán)境適應(yīng)最大限度地反映了植物的最優(yōu)環(huán)境適應(yīng)原則[1]。在植物各個(gè)器官中，葉片是植物對(duì)環(huán)境變化感知最為敏銳的部分，葉的形態(tài)、結(jié)構(gòu)等隨環(huán)境變化具有較高的可塑性[2]。植物葉特性隨環(huán)境變化而發(fā)生的改變會(huì)進(jìn)一步體現(xiàn)到植物物種乃至群落尺度上生物量、生產(chǎn)力的變化[3]，并在一定程度上反映植物所處環(huán)境的歷史氣候特征。因此，植物葉片功能性狀及其與群落生物量、生產(chǎn)力，以及氣候環(huán)境之間的耦合關(guān)聯(lián)機(jī)制等受到了廣泛的關(guān)注[4]。

植物葉特性中，比葉面積（Specific Leaf Area，SLA）是葉片結(jié)構(gòu)型形狀的重要指標(biāo)[5]，是植物資源利用效率、環(huán)境適應(yīng)策略的重要體現(xiàn)，對(duì)植物生長(zhǎng)速率具有顯著影響[6]。植物在特定的環(huán)境條件下通過(guò)最優(yōu)化葉干物質(zhì)量、葉面積大小、薄厚等性狀特征，調(diào)節(jié)其光合、蒸騰等生理生態(tài)過(guò)程，提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[7]。群落中，物種相對(duì)高的生長(zhǎng)速率及其環(huán)境適應(yīng)能力會(huì)直接影響群落的物種更新及其結(jié)構(gòu)組成，這些環(huán)境適應(yīng)策略最終也會(huì)體現(xiàn)到植物群落的生物量、生產(chǎn)力、碳匯潛力等生態(tài)功能上[8～9]。生物量反映植物生長(zhǎng)與生產(chǎn)力的重要特征，植物可通過(guò)改變生物量來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化[10]。葉生物量作為衡量與評(píng)價(jià)植物葉特性的重要指標(biāo)，具有很好的研究?jī)r(jià)值[11]。

海拔是一個(gè)重要的環(huán)境因素，海拔的變化會(huì)引起各種環(huán)境因子的變化（溫度、降水、光照等），為研究局地尺度上植物對(duì)環(huán)境及氣候變化的響應(yīng)機(jī)制提供了理想的自然條件[12～13]。研究表明，葉特性對(duì)海拔梯度變化有一定的響應(yīng)，許多植物的葉面積（LA）隨著海拔升高而減小，但是受其他環(huán)境因子的影響，也會(huì)出現(xiàn)增大或先增大后減小的情況[14]。海拔高度的增加會(huì)使降雨量增加，有研究表明，植物葉特性受降水量的影響在區(qū)域與種間上表現(xiàn)一定的差異性，表現(xiàn)出植物葉特性和區(qū)域降水量呈現(xiàn)正相關(guān)、負(fù)相關(guān)以及不相關(guān)的關(guān)系[15]。溫度會(huì)隨著海拔的升高而降低，進(jìn)一步影響植物的生理生態(tài)特性。溫度增高會(huì)導(dǎo)致一些植物葉面積減小，高溫會(huì)縮短植物的葉壽命；但也有研究指出，一些植物葉特性與溫度并無(wú)顯著相關(guān)[16]。

幼苗是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，對(duì)森林群落結(jié)構(gòu)的完整性與物種更新有著重要作用[17]。目前，針對(duì)植物移植后對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的研究有很多[18]，但對(duì)植物幼苗階段對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性研究較少。絨毛番龍眼、云南玉蕊、云南肉豆蔻以及小葉紅光樹(shù)是熱帶季節(jié)雨林中的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，在熱帶季節(jié)雨林的結(jié)構(gòu)與功能上占據(jù)重要位置。

本研究選取上述4種優(yōu)勢(shì)種樹(shù)種，在3個(gè)海拔梯度上開(kāi)展移植實(shí)驗(yàn)，觀測(cè)4種幼樹(shù)葉特性隨海拔梯度的變化特征，分析海拔對(duì)植物葉特性的影響，為氣候環(huán)境變化下熱帶季節(jié)雨林樹(shù)種特性的響應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于西雙版納勐侖（600 m）、菜陽(yáng)河（1 100 m）、勐宋（1 600 m）3個(gè)不同海拔高度上。

勐侖試驗(yàn)地位于西雙版熱帶植物園的葫蘆島（21°09′N～22°36′N，99°58′E～101°50′E），該地區(qū)氣候類型為印度洋季風(fēng)氣候，主要的植被類型為熱帶季節(jié)雨林。

菜陽(yáng)河試驗(yàn)地位于菜陽(yáng)河自然保護(hù) 區(qū)（101°7′E～101°15′E、22°30′N～22°38′N），在云南思茅東南部，氣候類型為印度洋季風(fēng)氣候，主要植被類型是季風(fēng)常綠闊葉林。

勐宋試驗(yàn)地位于西雙版納西南端的中緬邊境勐宋地區(qū)（100°25′E～100°35′E，21°27′N～21°34′N），屬典型的南亞熱帶氣候區(qū)，氣候類型為印度洋季風(fēng)氣候，雨量充沛，全年干濕季明顯，冬季有輕霜，主要植被類型是熱帶山地雨林。具體氣象數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

表1 3個(gè)海拔梯度上的氣象數(shù)據(jù)

1.2 研究方法

1.2.1 物種選擇本試驗(yàn)選取熱帶季節(jié)雨林優(yōu)勢(shì)種絨毛番龍眼（Pometia tomentosa）、云 南 玉 蕊（Barringtonia macrostachya）、云南肉豆蔻（Myristica yunnanensis）和小葉紅光樹(shù)（Knema globularia）幼樹(shù)作為試驗(yàn)物種。

1.2.2 幼苗移植實(shí)驗(yàn)選擇上述4個(gè)物種的種子，在裝有菜園土的育苗袋中培育，當(dāng)幼苗生長(zhǎng)到20 cm高度時(shí)，移植到上述3個(gè)海拔梯度的實(shí)驗(yàn)樣地上，即勐侖（600 m）、菜陽(yáng)河（1 100 m）和勐宋（1 600 m）樣地，分別定義為低、中、高海拔實(shí)驗(yàn)樣地。移植后，撫育管理1年后進(jìn)入自然生長(zhǎng)階段，3年后采集移植樹(shù)種的葉片，每個(gè)海拔上每種幼樹(shù)選取3株植株，每株上取形態(tài)結(jié)構(gòu)優(yōu)良的葉片10片，測(cè)定其單葉面積、干物質(zhì)重等，同步測(cè)定植株樹(shù)高、基莖、生物量等參數(shù)。

1.2.3 葉特性指標(biāo)測(cè)定用LI-3000C葉面積儀，測(cè)定葉片面積，用天平測(cè)定每片葉子的濕重，后將葉片裝進(jìn)牛皮紙袋中并編號(hào)，置于烘箱中殺青后烘干至恒重，測(cè)定其干重（葉生物量）。

比葉面積（SLA）=總?cè)~面積/葉干重（cm2/g）

1.2.4 數(shù)據(jù)處理用Excel 13.0、SPSS 25.0和Origin 2019對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種SLA在不同海拔下的差異

絨毛番龍眼的SLA隨海拔的升高而增大，尤其是在高海拔上顯著大于中、低海拔，達(dá)到97.8 cm2/g（P＜0.05）。云南玉蕊在中海拔上表現(xiàn)最高，為142.1 cm2/g，在高海拔上顯著下降，為116.4 cm2/g（P＜0.01）。另外2種幼樹(shù)SLA均表現(xiàn)出隨海拔的升高而顯著降低的特征（圖1）。

圖1 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種在不同海拔下的比葉面積的差異

2.2 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種SLA在相同海拔下的差異

600 m海拔SLA以小葉紅光樹(shù)為最高，平均達(dá)到133.2 cm2/g，絨毛番龍眼最低，僅為84.4 cm2/g；1 100 m海拔SLA以云南玉蕊為最高，平均達(dá)到142.1 cm2/g；云南肉豆蔻最低，僅為84.5 cm2/g；1 600 m海拔SLA以云南玉蕊為最高，平均達(dá)到116.4 cm2/g，云南肉豆蔻最低，僅為61.2 cm2/g（圖2）。

圖2 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種在相同海拔下的比葉面積的差異

2.3 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種SLA隨海拔、溫度的變化

絨毛番龍眼（圖3A、圖4A）SLA隨海拔、溫度變化差異顯著，隨海拔的升高而增大（P＜0.05），1 100 m海拔時(shí)SLA達(dá)到最大，隨溫度降低而減?。≒＜0.05），22.4℃時(shí)SLA最小。云南玉蕊（圖3B、圖4B）SLA隨海拔、溫度先增大后減?。≒＜0.01），在1 100 m海拔、19.8℃時(shí)，SLA達(dá)到最大。云南肉豆蔻（圖3C、圖4C）SLA隨海拔的升高而減?。≒＜0.001），在1 600 m海拔時(shí)SLA最小，隨溫度升高而增大（P＜0.001），22.4℃時(shí)SLA達(dá)到最大。小葉紅光樹(shù)（圖3D、圖4D）SLA隨海拔的升高而減?。≒＜0.05），在1 600 m海拔時(shí)SLA最小，隨溫度升高而增大（P＜0.05），22.4℃時(shí)SLA達(dá)到最大。

圖3 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種SLA隨海拔梯度性變化

圖4 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種SLA隨溫度的變化

2.4 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉生物量隨海拔、溫度的變化

絨毛番龍眼（圖5A、圖6A）葉生物量隨海拔的升高而減?。≒＜0.001），在1 100 m海拔時(shí)葉生物量最小，隨溫度升高而增大（P＜0.001），22.4℃時(shí)葉生物量達(dá)到最大。云南玉蕊（圖5B、圖6B）葉生物量隨海拔的升高而減?。≒＜0.01），在1 600 m海拔時(shí)葉生物量最小，隨溫度升高而增大（P＜0.01），22.4℃時(shí)葉生物量達(dá)到最大。云南肉豆蔻（圖5C、圖6C）葉生物量隨海拔、溫度先增大后減?。≒＜0.01），在1 100 m海拔、19.8℃時(shí)葉生物量達(dá)到最大。小葉紅光樹(shù)（圖5D、圖6D）葉生物量隨海拔的升高而減小（P＜0.001），在1 600 m海拔時(shí)葉生物量最小，隨溫度的升高而增大，22.4℃時(shí)葉生物量達(dá)到最大。

圖5 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉生物量隨海拔梯度性變化

圖6 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉生物量隨溫度變化

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種比葉面積隨海拔梯度性變化植物葉面積的變化會(huì)影響植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用，與葉面積相關(guān)的植物葉片性狀成為衡量群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的指標(biāo)[19]。比葉面積可以反映植物生長(zhǎng)與養(yǎng)分吸收之間的權(quán)衡[20]。一般來(lái)說(shuō)，對(duì)比葉面積比較低的植物，葉片中大部分的物質(zhì)都用于構(gòu)建保護(hù)結(jié)構(gòu)或增加葉肉細(xì)胞的密度，通常會(huì)形成厚度比較大而面積比較小的葉片，延長(zhǎng)葉片壽命[22]。

同一物種在低海拔區(qū)域的比葉面積較高，隨著海拔梯度的升高，比葉面積會(huì)逐漸減小[21]。出現(xiàn)這原因可能是高海拔地區(qū)土壤溫度較低，使植物根系對(duì)土壤水分的吸收受到了影響，因此植物受到的水分脅迫逐漸加劇，為了適應(yīng)這種狀況，選擇增加自身的葉片厚度、減小比葉面積，從而使水分脅迫減緩并提高抗旱性[22]；另一種解釋是，高海拔地區(qū)植物為了適應(yīng)寒冷的環(huán)境，會(huì)減小自身的葉長(zhǎng)與葉面積，這僅僅是植物獲得更高抗寒性的一種反應(yīng)[24]。在高海拔地區(qū)，植物往往具有較厚且密集的葉片，使植物能夠充分吸收且利用光能，提高自身的固碳能力，而且還可以使自身對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)力增強(qiáng)[22]。

在本研究中，云南肉豆蔻與小葉紅光樹(shù)的比葉面積具有明顯的海拔梯度變化趨勢(shì)，即2種樹(shù)種的比葉面積隨著海拔的增高而減小，這可能與2種植物為了應(yīng)對(duì)高海拔的低溫而增加葉片厚度有關(guān)。植物為了抵抗持續(xù)的低溫和冬季干旱，會(huì)在葉片中合成多種抗凍蛋白，糖和脯氨酸來(lái)調(diào)節(jié)滲透壓，減緩細(xì)胞的水分散失以及質(zhì)壁分離，從而間接降低葉片的SLA值。絨毛番龍眼的比葉面積隨著海拔的增高而增大，這是由于絨毛番龍眼的生存能力較強(qiáng)，1 600 m海拔處沒(méi)有達(dá)到絨毛番龍眼生存的相對(duì)低溫。云南玉蕊的比葉面積隨海拔的增加先增大后減小，并在1 100 m處達(dá)到最大值。這種變化主要受植物的生長(zhǎng)環(huán)境影響：在低海拔地區(qū)，氣候通常是氣溫高、降水少。為了適應(yīng)這種干燥和炎熱的環(huán)境，云南玉蕊不得不增加葉肉細(xì)胞的密度以抵抗高溫，從而增加單位葉面積的干物質(zhì)。同時(shí)，在相對(duì)干燥和炎熱的環(huán)境中，較小的葉片可以減少植物水分流失，這種對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性導(dǎo)致植物擁有較大的葉片厚度和較小的面積，所以云南玉蕊在低海拔地區(qū)葉片比葉面積較?。浑S著海拔的升高，溫度、水分條件逐漸轉(zhuǎn)優(yōu)，葉片面積逐漸增大，使植物能更好地吸收水分和養(yǎng)分；但在海拔1 100 m左右的區(qū)域，水熱綜合條件達(dá)到最佳，使得云南玉蕊的比葉面積達(dá)到最大，能更好地適應(yīng)自身的生長(zhǎng)和發(fā)育；在海拔1 100 m以上的區(qū)域，溫度因子逐漸成為制約云南玉蕊正常生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子，海拔升高后所帶來(lái)的低溫環(huán)境會(huì)使云南玉蕊產(chǎn)生抵御寒冷的生理反應(yīng)，葉片生長(zhǎng)速度減緩，比葉面積減小，云南玉蕊獲得較高的抗寒性。

低溫會(huì)降低植物各個(gè)器官的吸水能力，植物所受的干旱脅迫逐漸加劇，植物通過(guò)增加葉片的厚度和減少葉片的面積，使水分散失減緩，同時(shí)增加自身的抗旱性[23]。此外，一些研究認(rèn)為，隨著海拔和光強(qiáng)的增加，植物為了避免灼傷，通常會(huì)選擇增加葉片厚度、減小比葉面積，避免捕獲過(guò)多的光能[24]。這與本研究云南玉蕊在海拔1 100 m以上的區(qū)域比葉面積隨海拔的升高而減小的結(jié)果相同。

3.1.2 4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉生物量隨海拔梯度性變化本研究中，4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉生物量隨海拔梯度都有明顯的變化，絨毛番龍眼、云南玉蕊以及小葉紅光樹(shù)葉生物量隨海拔的升高而減少，導(dǎo)致這類現(xiàn)象的原因有：第一，這3種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種普遍分布在低海拔地區(qū)，降水相對(duì)于高海拔較少，在高海拔水分競(jìng)爭(zhēng)中不占據(jù)優(yōu)勢(shì)，被排斥所以生物量降低。第二，隨著海拔升高，溫度顯著降低，體現(xiàn)了低溫對(duì)植物幼苗生長(zhǎng)的限制[25]。云南肉豆蔻葉生物量隨海拔的升高先增大后減小，這與李武斌等[26]的研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)橹械秃０屋^為適合大部分植物的生長(zhǎng)，隨海拔的升高，生長(zhǎng)環(huán)境逐漸變得惡劣，不適合植物的生長(zhǎng)。

3.2 結(jié)論

（1）絨毛番龍眼的比葉面積隨著海拔的升高而增大（由于1 600 m海拔沒(méi)有達(dá)到絨毛番龍眼生長(zhǎng)的相對(duì)低溫）。（2）云南玉蕊的比葉面積隨海拔的升高先增大后減小（對(duì)于云南玉蕊海拔1 100 m左右水熱綜合條件達(dá)到最佳）。（3）云南肉豆蔻與小葉紅光樹(shù)的比葉面積隨著海拔的增高而減小。（4）絨毛番龍眼、云南玉蕊以及小葉紅光樹(shù)葉生物量隨海拔的升高而減少（高海拔低溫、降水少，抑制生物量積累）。（5）云南肉豆蔻葉生物量隨海拔的升高先增大后減?。ㄖ械秃０屋^為適合大部分植物的生長(zhǎng)，隨海拔的升高，溫度以及濕度顯著降低，不適合植物的生長(zhǎng)）。研究4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉特性與環(huán)境因子的關(guān)系，有利于了解植物對(duì)海拔變化所帶來(lái)的環(huán)境因子變化的適應(yīng)策略，為研究海拔對(duì)植物葉特性的調(diào)控作用提供一定的理論依據(jù)。