李志剛
(山西省林業(yè)生態(tài)實驗基地,山西 太原 030031)
木槿(Hibiscussyriacus)為錦葵科木槿屬小喬木,是中國華北地區(qū)集食用、藥用和園林觀賞用途于一體的木本植物。木槿具有一定的抗旱能力,但嚴重干旱會影響其正常生長[1]。硫化氫(H2S)是植物體內(nèi)的重要信號分子,具有調(diào)節(jié)植物生理生化過程和抵御干旱脅迫的作用[2],本研究以外源硫氫化鈉(NaHS)作為硫化氫供體,研究其對干旱脅迫下木槿幼苗生理特性的影響,以期為木槿育苗中通過施用外源活性物質(zhì)提高其抗旱性提供理論依據(jù)。
試驗所用木槿種子于2020年采自山西省林業(yè)生態(tài)實驗基地圃地內(nèi),母樹為10年生實生苗。2021年5月25日,對種子進行催芽處理后,播入裝有干凈河沙的育苗缽(規(guī)格為12 cm×10 cm×10 cm)中,出苗后每盆留1株苗木。用Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)幼苗至長出4枚葉片時,選擇長勢一致的苗木進行試驗。
本試驗共設(shè)6個處理。T1為對照(Hoagland營養(yǎng)液處理),T2為PEG模擬干旱處理(Hoagland營養(yǎng)液+15% PEG),T3為Hoagland營養(yǎng)液+15%PEG+0.25mmol/L NaHS處理,T4為Hoagland營養(yǎng)液+15% PEG+0.40 mmol/L NaHS處理,T5為Hoagland營養(yǎng)液+15% PEG+0.55 mmol/L NaHS處理,T6為Hoagland營養(yǎng)液+15% PEG+0.70 mmol/L NaHS處理。根據(jù)試驗設(shè)計,第1天,每盆苗木澆灌50 mL Hoagland營養(yǎng)液,第2天,T3至T6處理每盆澆灌100 mL設(shè)計濃度的NaHS進行預(yù)處理。24 h后,T2至T6處理每盆用100 mL的15% PEG處理48 h。處理期間,T1處理補充澆灌200 mL的Hoagland營養(yǎng)液,T2處理補充澆灌100 mL的Hoagland營養(yǎng)液。每個處理重復(fù)9盆,總計54盆。48 h后,每盆剪取2枚葉片,帶回實驗室進行生理指標的測定。
根系活力測定采用TTC法,MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法,電解質(zhì)滲出率測定采用電導儀法,葉綠素和類胡蘿卜素含量的測定采用浸提法,SOD活性測定采用NBT還原法,POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法,CAT和APX活性測定采用紫外吸收法,脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法,可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法,可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法。
圖表制作使用Excel 2010版軟件,方差分析使用DPS7.05版軟件。
不同處理木槿幼苗的根系活力、MDA含量和電解質(zhì)滲出率見表1。
由表1可知,干旱脅迫提高了木槿幼苗的根系活力,T2與T1相比提高了0.23 μg/(g·h-1)。NaHS處理與T2處理相比進一步提高了木槿幼苗的根系活力,隨著NaHS濃度的增加,根系活力表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢,其中,T5處于最高值。T2與T1相比,MDA含量提高了16.49 nmol/g,差異顯著,NaHS處理與T2處理相比降低了MDA含量,其中,T4、T5、T6處理顯著低于T2,表明NaHS濃度在0.40 mmol/L~0.70 mmol/L范圍內(nèi)可以顯著緩解干旱脅迫導致的膜脂過氧化作用的危害。T2與T1相比,電解質(zhì)滲出率提高了23.27%,差異顯著,表明干旱脅迫對木槿幼苗造成了一定的傷害。NaHS處理可降低電解質(zhì)滲出率,其中,T5處理緩解干旱脅迫下木槿幼苗的危害效果最顯著。綜合來看,0.55 mmol/L的NaHS能夠顯著緩解干旱脅迫對木槿幼苗的危害,提高其根系活力。
表1 不同處理木槿幼苗的根系活力、MDA含量和電解質(zhì)滲出率
不同處理木槿幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素含量見表2。
由表2可知,T2與T1相比,木槿幼苗的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素量分別降低了15.00%、25.32%、17.17%,差異顯著,表明干旱脅迫會顯著降低木槿幼苗的葉綠素含量。NaHS處理與T2相比提高了木槿幼苗的葉綠素含量,其中,T5處理處于最高值,表明0.55 mmol/L的NaHS對提高干旱脅迫下木槿幼苗的葉綠素含量效果顯著。T2與T1相比,木槿幼苗的類胡蘿卜素含量提高了16.51%,NaHS處理可進一步提高木槿幼苗的類胡蘿卜素含量,0.40 mmol/L~0.70 mmol/L的NaHS可以顯著提高干旱脅迫下木槿幼苗的類胡蘿卜素含量,其中,0.55 mmol/L處理的提高效果最顯著。
表2 不同處理木槿幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素含量 mg/g
不同處理木槿幼苗的保護酶活性見表3。
由表3可知,T2與T1相比,木槿幼苗的SOD活性提高了7.33%,差異顯著,表明干旱脅迫顯著提高了木槿幼苗的SOD活性;NaHS處理可進一步提高其SOD活性,其中,T5和T6處理顯著高于T2,表明NaHS濃度超過0.55 mmol/L可顯著提高干旱脅迫下木槿幼苗的SOD活性。T2與T1相比,木槿幼苗的POD活性提高了18.02%,差異顯著,這說明干旱脅迫顯著提高了木槿幼苗的POD活性;NaHS處理與T2相比進一步提高了木槿幼苗的POD活性,其中,T5處于最高值,顯著高于其他NaHS。CAT活性隨NaHS濃度的增加呈先升高后降低的變化趨勢,其中,T5處理處于最高值,顯著高于T4和T6處理,T3與T2之間無顯著差異,T4和T6顯著高于T2。APX活性的變化趨勢與CAT相似,其中,T5顯著高于T2,T3與T2、T4與T3之間無顯著差異,T6顯著高于T2和T4處理。綜合分析表明,0.55 mmol/L的NaHS提高木槿幼苗保護酶活性的效果最顯著。
表3 不同處理木槿幼苗的保護酶活性 U/g
不同處理木槿幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量見表4。
表4 不同處理木槿幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量
由表4可知,T2與T1相比,木槿幼苗的脯氨酸含量提高了53.38%,差異顯著,NaHS處理可進一步提高其脯氨酸含量,0.40 mmol/L~0.70 mmol/L的NaHS可以顯著提高木槿幼苗的脯氨酸含量,NaHS濃度為0.55 mmol/L時效果最好??扇苄蕴呛縏5顯著高于T2,T3與T2之間無顯著差異,T4顯著高于T2和T3,表明NaHS濃度提高至0.40 mmol/L以上時可顯著提高干旱脅迫下木槿幼苗的可溶性糖含量??扇苄缘鞍缀康淖兓厔菖c脯氨酸相同。綜合分析表明,NaHS濃度提高至0.40 mmol/L以上時,對提高干旱脅迫下木槿幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量具有顯著作用,其中,0.55 mmol/L處理效果最佳。
本研究結(jié)果表明,與干旱處理相比,NaHS處理可顯著降低木槿幼苗的MDA含量和電解質(zhì)滲出率,提高干旱脅迫下木槿幼苗的根系活力和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,這可能與NaHS降低了活性氧對木槿幼苗膜系統(tǒng)的危害有關(guān)。NaHS提高了干旱脅迫下木槿幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素含量,這可能是由于NaHS提高了木槿幼苗的活性氧清除能力,降低了干旱脅迫對其膜系統(tǒng)的危害。NaHS可提高木槿幼苗的SOD、POD、CAT、APX活性和脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量,對緩解木槿幼苗干旱脅迫具有重要作用。不同濃度的NaHS處理比較來看,0.55 mmol/L的NaHS對緩解木槿幼苗干旱脅迫的效果較好。