亞熱帶地區(qū)3種喀斯特林分凋落物組成對其持水性能的影響

唐 偉侯滿福劉雨婷賀露炎吳興澳

(1.廣西師范大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院,廣西 桂林541004;2.珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西漓江流域景觀資源保育與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣西師范大學(xué),廣西 桂林541004)

森林具有改善水質(zhì)、保持水土、涵養(yǎng)水源的功能,是陸地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要組成部分[1]。凋落物層是森林生態(tài)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)涵養(yǎng)水源,保持水土功能的核心,它通過截留降水,改變土壤物理性質(zhì),防止雨滴擊濺侵蝕、減少土壤的蒸發(fā)等實(shí)現(xiàn)對降水的調(diào)蓄[2-3],對全球變化引發(fā)的極端降水具有緩沖作用。中國亞熱帶喀斯特區(qū)面積廣泛,是珠江、長江上游的生態(tài)脆弱區(qū),研究其森林的生態(tài)水文功能對下游生態(tài)安全具有重要意義。很多研究者通過浸泡法[2-4]和人工模擬降水[5-6]研究凋落物的持水性能,揭示了不同類型[7]、不同林齡[8]、不同林分密度[9]和不同海拔[10]林分凋落物層的持水性能。對于凋落物層的持水性能,目前認(rèn)為闊葉林普遍高于針葉林、成熟林優(yōu)于過熟林、中齡林和幼齡林、高林分密度林強(qiáng)于過高和過低林分密度林。然而,凋落物水文生態(tài)功能的變化本質(zhì)上由凋落物的質(zhì)和量決定,其中凋落量與森林類型密切相關(guān)[11],凋落物的質(zhì)則會受物種組成和凋落物組成的影響,且會隨時間、群落類型而變化[12]。但絕大多數(shù)已有研究僅關(guān)注凋落量的影響,只有少量研究對凋落物組成的影響進(jìn)行了一定的探討[13-14],對凋落物組成如何影響其水文功能的了解十分缺乏。為此,本研究選擇亞熱帶地區(qū)3種喀斯特代表性林分類型,通過對凋落物層的分類并設(shè)置不同凋落物類型組成比例的分組試驗(yàn),以驗(yàn)證凋落物組成對其持水性能的影響規(guī)律,為豐富森林生態(tài)水文研究和加深凋落物層與水文功能關(guān)系的認(rèn)識提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市郊,屬典型的喀斯特峰叢洼地和峰林平原地貌。該區(qū)屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,多年平均氣溫17.8～19.1℃,多年平均降雨量1 814～1 941 mm,雨季主要集中在4—7月。該區(qū)出露基巖主要為純質(zhì)石灰?guī)r,巖溶發(fā)育強(qiáng)烈,土壤主要為棕色石灰土。該區(qū)植被以灌叢為主,局部區(qū)域分布森林,主要是以青岡(Cyclobalanopsis glauca)、巖樟(Cinnamomumsaxatile)、密 花 樹(Myrsineseguinii)等常綠樹種及光蠟樹(Fraxinus griffithii)、化香樹(Platycaryastrobilacea)、黃連木(Pistaciachinensis)、光皮梾木(Cornuswilsoniana)、圓葉烏桕(Triadicarotundifolia)等落葉樹種組成的混交林。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置樣品采集 選擇研究區(qū)的青岡林、青岡+光蠟樹林、化香樹+密花樹林3種代表性的林分,分別在林內(nèi)設(shè)置20 m×20 m的調(diào)查樣方(3個重復(fù)),開展森林群落調(diào)查[15]。各樣地概況詳見表1。在凋落高峰剛過的初冬期(2019年11月初)于各林分內(nèi)隨機(jī)布置7個0.5 m×0.5 m的小樣方,將地表凋落物按未分解層和半分解層分別全部收集帶回實(shí)驗(yàn)室,并進(jìn)一步將未分解層凋落物分為枝、葉和其他,85℃烘干至恒重,稱量干重并計(jì)算單位面積凋落物蓄積量。

表1 試驗(yàn)樣地基本情況

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 將每種林分類型的半分解、未分解枝和未分解葉3種凋落物成分(其他成分量過少,未納入分組試驗(yàn))按比例混合成總重40 g的處理組,每種林分類型21個分組進(jìn)行浸水試驗(yàn)。表2為浸水試驗(yàn)各林分類型凋落物浸水試驗(yàn)的分組及其凋落物成分組成結(jié)果。

表2 各林分類型凋落物浸水試驗(yàn)的分組及其凋落物成分組成結(jié)果

1.2.3 凋落物持水率與吸水速率的測定 采用室內(nèi)浸水法[8]測定凋落物的持水率及吸水速率。將每組凋落物分別裝入規(guī)格為25 cm×25 cm、孔徑為1 mm的尼龍網(wǎng)袋中放入盛有清水的容器中浸泡,分別在浸水1/12,1/4,1/2,1,2,4,6,8,10,12,16和24 h時撈出平置瀝干,至凋落物不滴水時迅速稱重(精確到0.01 g)。凋落物的持水量、持水率和吸水速率計(jì)算公式為:

式中:Wt為吸水濕重(g);W0為干重(g);Q為持水率(g/g);C為持水量(t·hm-2);W為凋落物蓄積量(t·hm-2);V為吸水速率〔g/(g·h)〕;t為浸水時間(h);當(dāng)t為24:00時,樣本持水率及持水量達(dá)到飽和[8]。

根據(jù)凋落物分組試驗(yàn)中單一組分的最大持水率,結(jié)合混合分組的凋落物組成情況,擬合計(jì)算其最大持水率,并與實(shí)測的最大持水率進(jìn)行回歸分析。具體計(jì)算公式為:

式中:Qn為擬合的最大持水率;Q24半為半分解最大持水率;Q24枝為枝最大持水率;Q24葉為葉最大持水率。

混合分組的實(shí)際與擬合最大持水率關(guān)系為:青岡林:

青岡+光蠟樹林:

化香樹+密花樹林:

式中:X為擬合最大持水率;Y為實(shí)際最大持水率。

再根據(jù)公式(2)—(3)計(jì)算各林分類型凋落物層最大持水量(未分解的其他組分以枝和葉的平均值計(jì))和最大吸水速率(浸水1/12 h)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 運(yùn)用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析,對凋落物的持水率和吸水速率與凋落物各組分的相關(guān)關(guān)系采用Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分類型凋落物層組成特征

3種林分類型的凋落物層總蓄積量在8.49～9.37 t/hm2間,大小順序?yàn)?青岡林＞青岡+光蠟樹林＞化香樹+密花樹林,但差異不顯著(p＞0.05)。凋落物蓄積量中未分解層均大于半分解層,前者占比在53.75%～58.99%之間,其中又以未分解層枝占比較高(26.04%～33.23%),其次為未分解層葉(16.10%～31.61%),其他凋落物所占比例最小(＜5%)。不同林分類型的凋落物層總蓄積量、半分解層、未分解層枝及其他凋落物量均無顯著差異(p＞0.05),僅青岡+光蠟樹林未分解層葉顯著低于化香樹+密花樹林(p＜0.05),同時也較明顯低于青岡林(為后者的約64%),但由于組內(nèi)變異較大而使其均值的差異未達(dá)顯著水平(表3)。

表3 不同林分類型凋落物蓄積量及其構(gòu)成 t/hm2

2.2 不同分組凋落物持水過程

3種林分類型不同分組凋落物的持水率和吸水速率隨浸水時間的增加均表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律。其中持水率與浸水時間呈顯著對數(shù)函數(shù)關(guān)系(R2≥0.718),吸水速率對浸水時間的響應(yīng)可由冪函數(shù)描述(R2≥0.998)。凋落物在烘干狀態(tài)下浸水初期(2 h內(nèi))持水率迅速增加(圖1—2),2～12 h持水率緩慢增加,12～24 h持水率的變化趨于平緩逐漸飽和;吸水速率在浸水的0～1/12 h最快,1/12～4 h急劇下降,10～24 h維持低位并趨于穩(wěn)定(圖3—4)。

圖1 不同林分類型不同分組凋落物持水率與浸水時間的關(guān)系

在各浸水時段不同林分類型0∶10∶0(純枝)的持水率普遍最低(僅青岡林稍高于2∶8∶0)且明顯低于其他分組,0∶0∶10(純?nèi)~)的持水率普遍最高但不顯著(圖2)。此外化香樹+密花樹林的2∶8∶0和青岡林的0∶8∶2的持水率與純枝分組相近,其他分組間多彼此交叉,處于連續(xù)變化當(dāng)中?；銟?密花樹林的0∶0∶10持水率最大,青岡+光蠟樹林的0∶10∶0最小,前者在各浸水時段的持水率比后者多1.07～1.22(g/g)。不同分組凋落物達(dá)到最大持水率所需時間存在差異,青岡林的2∶6∶2,青岡+光蠟樹林的6∶4∶0,化香樹+密花樹林的2∶4∶4等需時最短(16 h)。總的來看,從1/12 h到24 h,不同分組凋落物的持水率增長了0.44～0.89(g/g),以青岡+光蠟樹林的0∶2∶8的增長值最大,是其他分組的1.04～2.04倍。

圖2 3種林分類型單一組分凋落物持水率與浸水時間的關(guān)系

由圖3可以看出,不同分組凋落物間吸水速率相差較大,但整個浸水時段仍以化香樹+密花樹林的0∶0∶10的吸水速率最快,青岡+光蠟樹林的0∶10∶0最慢。在浸水初期(1 h內(nèi)),3種林分類型的4∶0∶6吸水速率在各自混合組成分組中最快。不同分組凋落物持水率和吸水速率與浸水時間的關(guān)系詳見表4(以化香樹+密花樹林為例)。

圖3 不同林分類型不同分組凋落物吸水速率與浸水時間的關(guān)系

表4 化香樹+密花樹的不同分組凋落物持水率和吸水速率與浸水時間的關(guān)系

圖4 3種林分類型單一組分凋落物吸水速率與浸水時間的關(guān)系

2.3 凋落物組成與持水率和吸水速率的關(guān)系

凋落物的持水率和吸水速率均隨未分解葉凋落物量的增加而增加,隨未分解枝量的增加而減小(圖1—4)。

Pearson相關(guān)分析表明,在全浸水時段3種林分類型不同分組凋落物的持水率和吸水速率均與未分解葉的量呈極顯著正相關(guān)(n=21,p＜0.01),與未分解枝的量呈極顯著負(fù)相關(guān)(n=21,p＜0.01),與半分解的量無顯著關(guān)系(n=21,p＞0.05)(表5,以最大持水率和最大吸水速率為例)。

表5 不同林分類型不同分組凋落物最大持水率和最大吸水速率與凋落物各組分的相關(guān)系數(shù)

2.4 不同林分類型凋落物的最大持水量、最大持水率與最大吸水速率

擬合得到的不同混合分組凋落物的最大持水率總體小于實(shí)際最大持水率;當(dāng)半分解量一定時,隨著未分解葉量增加,凋落物最大持水率呈現(xiàn)上升趨勢;當(dāng)未分解枝量一定時,含同等量的未分解葉凋落物的最大持水率大于含同等量的半分解凋落物(圖5—7)。

2.4 不同林分類型凋落物的最大持水量、最大持水率與最大吸水速率

擬合得到的不同混合分組凋落物的最大持水率總體小于實(shí)際最大持水率;當(dāng)半分解量一定時,隨著未分解葉量增加,凋落物最大持水率呈現(xiàn)上升趨勢;當(dāng)未分解枝量一定時,含同等量的未分解葉凋落物的最大持水率大于含同等量的半分解凋落物(圖5—7)。

圖5 青岡林?jǐn)M合的不同分組凋落物最大持水率與實(shí)際對比

圖6 青岡+光蠟樹林?jǐn)M合的不同分組凋落物最大持水率與實(shí)際對比

根據(jù)線性方程得到的化香樹+密花樹林凋落物層最大持水量和最大吸水速率均最小,且其半分解、未分解枝和未分解葉的最大吸水速率顯著小于其他2種林分(p＜0.05),但未分解葉的最大持水量顯著高于青岡+光蠟樹林的未分解葉(p＜0.05);青岡林凋落物層的最大持水量和最大吸水速率均最大,且最大吸水速率顯著高于化香樹+密花樹林(p＜0.05)(表6)。

表6 不同林分類型凋落物層最大持水量和最大吸水速率

圖7 化香樹+密花樹林?jǐn)M合的不同分組凋落物最大持水率與實(shí)際對比

3 討論

3.1 凋落物組成對凋落物持水性能的影響

凋落物的持水率和吸水速率與浸水時間呈對數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)關(guān)系,即在浸水前2 h內(nèi)凋落物持水率迅速增加,之后趨于平緩,直至飽和。這主要是因?yàn)榻跗诘蚵湮锼兰?xì)胞間或不同凋落物組分表面水勢差較大,吸水迅速;隨著時間的推移,凋落物內(nèi)外水勢差降低,吸水速率放緩[16]。本研究中不同分組凋落物持水率和吸水速率與浸水時間的關(guān)系與前人研究結(jié)果一致[2-3,7-9],表明凋落物組成差異不影響其持水過程函數(shù)關(guān)系的性質(zhì)。

本研究顯示凋落物的持水率和吸水速率與未分解葉的量呈極顯著正相關(guān),與未分解枝的量呈極顯著負(fù)相關(guān),與半分解層的量無顯著關(guān)系。這與凋落物表面對水分子的吸附和凋落物內(nèi)部空隙對水分的儲存有關(guān)[17]。未分解葉具有較大的比表面積[18]和葉片間的結(jié)構(gòu)空隙,有利于水分子的吸附和持留。相反,未分解枝的比表面積和可持水的結(jié)構(gòu)空隙要小得多,其比例的增加會降低凋落物持水率和吸水速率。這與劉忠玲等[13]的研究結(jié)果類似。半分解凋落物的比表面積和結(jié)構(gòu)空隙與分解程度有關(guān),持水率和吸水速率受組成比例及其分解程度的共同影響,從而未表現(xiàn)出相關(guān)性。因此,當(dāng)?shù)蚵湮飳涌傂罘e量差別不大時,未分解葉和枝的組成比值將可以作為判斷其持水性能的有效指標(biāo),其值越大,持水性能越好。

本研究中不同林分類型間大致以純?nèi)~的持水性能最好,純枝的持水性能最差。這與王金悅等[2]和劉玉國等[4]半分解高于未分解的研究結(jié)果不同。這可能是因?yàn)楸狙芯繉⒊炙阅艿偷奈捶纸庵Ψ蛛x,未分解葉優(yōu)越的持水性能得以突顯。不同的組成凋落物持水性能在林分類型間也存在差異,如青岡林2∶8∶0持水率最低,青岡林0∶8∶2和化香樹+密花樹林2∶8∶0亦顯著低于其他組成,達(dá)到最大持水率所需的時間3種林分類型的凋落物組成也各不相同。

此外,根據(jù)單一組分凋落物持水特性擬合得到的不同混合組成凋落物最大持水率總體小于實(shí)際最大持水率,兩者符合線性函數(shù)關(guān)系(R2≥0.681)。這可能是凋落物各組分的混合會增大凋落物彼此間的空隙,如枝可起到混合態(tài)的骨架作用,增加了對水分的吸持。這與王忠禹等[17]對刺槐凋落物的研究結(jié)果類似。根據(jù)二者的關(guān)系方程,可以得到一種估算凋落物持水性能的較簡便方法。

3.2 不同林分類型凋落物水文效應(yīng)

凋落物的水文效應(yīng)與凋落物蓄積量成正相關(guān)[8-9],而蓄積量由凋落物的輸入動態(tài)與凋落物分解動態(tài)共同決定。群落的物種組成對凋落量和分解速率具有顯著的控制作用[19],很大程度決定了凋落物蓄積量。林冠層的透光度也會對凋落物分解產(chǎn)生影響,從而影響蓄積量。本研究中3種林分凋落物層的總蓄積量及最大持水量均無顯著差異,可能與采樣時間在凋落高峰剛過時、受分解的影響較弱有關(guān)。但3種林分類型凋落物層的水文效應(yīng)的大小順序與郁閉度有較好的對應(yīng)關(guān)系,一定程度上支持了前人[20]的研究結(jié)果。此外,凋落物組成特別是未分解枝和未分解葉對持水性能有顯著影響,由此使得不同林分類型凋落物層的水文效應(yīng)也出現(xiàn)差別。本研究中青岡林凋落物層的最大吸水速率顯著高于化香樹+密花樹林,主要是青岡林的未分解枝高吸水速率的貢獻(xiàn)(表6)。但是,不同林分類型的物種組成會影響凋落物的性質(zhì),從而使凋落物組成對其持水性能的影響會因林分類型而異。因此,應(yīng)對更廣泛的林分類型進(jìn)行凋落物持水性能對比研究和規(guī)律總結(jié),并在評估凋落物層的水文效應(yīng)時,綜合考慮凋落物量及其組成情況[13]。

3.3 展望

本研究選取了一個時間節(jié)點(diǎn)的凋落物層,且部分林分類型果的凋落量較少,未開展不同比例凋落果的持水性能對比研究。但果的性質(zhì)和分解速率與枝、葉不同,對于果凋落量較大的林分應(yīng)對其水文效應(yīng)開展進(jìn)一步研究。浸水試驗(yàn)的結(jié)果只反映了飽和條件下的吸水效應(yīng),自然降水的強(qiáng)度、過程復(fù)雜多變,開展的原位觀測或者模擬試驗(yàn)可以更清晰地揭示凋落物對降水的調(diào)控規(guī)律。此外,凋落量和降水均存在明顯的季節(jié)動態(tài),開展不同季節(jié)的對比并與降水的季節(jié)變化相結(jié)合,有助于更好地理解凋落物層的水文效應(yīng)及其季節(jié)動態(tài)。

4 結(jié)論

(1)凋落物持水率和吸水速率與未分解葉的量呈極顯著正相關(guān),與未分解枝的量呈極顯著負(fù)相關(guān),二者的比值是反映凋落物層水文效應(yīng)的有效指標(biāo)。

(2)凋落物的持水率與浸水時間呈對數(shù)函數(shù)關(guān)系,吸水速率與浸水時間呈冪函數(shù)關(guān)系,不受林分類型及其凋落物組成比例的影響。

(3)亞熱帶喀斯特林分凋落物持水性能由蓄積量及其組成共同決定,科學(xué)評價凋落物層的水文效應(yīng)需綜合考慮蓄積量及其具體組成的影響。