高低氮處理下小麥旗葉性狀的遺傳分析

武亞瑞，劉錫建，楊國敏，劉紅偉，孔文超，吳永振，孫晗，秦冉，崔法，趙春華

高低氮處理下小麥旗葉性狀的遺傳分析

武亞瑞1，劉錫建1，楊國敏2，劉紅偉1，孔文超1，吳永振1，孫晗1，秦冉1，崔法1，趙春華1

1魯東大學農學院，山東煙臺 264025；2菏澤市土壤肥料工作站，山東菏澤 274000

【】旗葉是小麥光合碳固定的重要場所，對小麥產量起十分重要的作用。研究小麥旗葉在高、低氮環(huán)境下的遺傳特性，分析其遺傳機制，為優(yōu)異株型育種、高產育種提供參考依據。以科農9204和京411為親本所構建的188個RIL群體為材料，分別種植在6個不同的高、低氮環(huán)境下，通過對群體旗葉性狀調查并進行遺傳分析，從而確定控制各性狀的基因數目，估計遺傳效應值及遺傳率，并對小麥旗葉性狀與產量之間的關系進行分析。在遺傳估測中，低氮環(huán)境下：旗葉長在E3環(huán)境的最適遺傳模型為2MG-CE，即2對互補作用主基因遺傳模型，其加性×加性上位性互作效應值為1.098，主基因遺傳率為31.35%，在其他低氮環(huán)境下均表現為多基因遺傳；旗葉寬均表現為多基因遺傳；旗葉面積（除E5）的最適遺傳模型均為2MG-CE，加性×加性上位性互作效應值為1.884，主基因遺傳率為36.7%，在E5為多基因遺傳。高氮環(huán)境下：旗葉長（除E4）的最適遺傳模型為2MG-CE，加性×加性上位性互作效應值為1.133，主基因遺傳率為32.6%，在E4環(huán)境的最適遺傳模型為2MG-ER，即2對隱性上位主基因遺傳模型，其第一對主基因的加性效應值為1.431，第二對主基因的加性效應值為1.108，主基因遺傳率為51.77%；旗葉寬（除E2）的最適遺傳模型為2MG-CE，加性×加性上位性互作效應值為0.119，主基因遺傳率為37.29%，在E2表現為多基因遺傳；旗葉面積的最適遺傳模型為2MG-CE，加性×加性上位性互作效應值為3.067，主基因遺傳率為44.42%。旗葉性狀在不同環(huán)境的遺傳模型不同，在高氮環(huán)境下遺傳較為穩(wěn)定，在低氮下受環(huán)境影響較大。在旗葉與產量性狀的相關性分析中，旗葉性狀與穗粒數、穗粒重、單株產量之間呈顯著正相關，且在不同環(huán)境下的影響程度不同。旗葉性狀易受外界環(huán)境影響，在高、低氮環(huán)境下的表現不同。旗葉在低氮環(huán)境下表現為不同的主基因遺傳和多基因遺傳；在高氮環(huán)境下大多表現為主基因遺傳，由2對基因控制，并且存在基因之間的相互作用，且可能存在效應較大的主效QTL。改善旗葉性狀可以提高小麥的單株產量、穗粒重等產量性狀。

小麥；旗葉性狀；遺傳模型；產量；相關分析

0 引言

【研究意義】植物葉片的光合作用是轉換能量生產營養(yǎng)物質的基礎[1]，可作為驗證植物生長狀況的指標[2-4]。旗葉是小麥進行光合作用的主要場所，對產量起非常重要的作用[5-7]。氮素作為作物生長需要的大量營養(yǎng)元素之一，施用氮肥較少或過量均可能對作物產量和品質產生一定的影響[8-10]。因此，利用主基因+多基因數量性狀混合遺傳模型[11-14]，分析小麥旗葉在不同氮素環(huán)境下的遺傳特點，可為合理施用氮肥，提高小麥產量提供參考。【前人研究進展】植物的大多性狀是數量性狀。隨著科技的發(fā)展，將數量性狀與植物遺傳育種結合，利用數學統(tǒng)計和遺傳模型分析群體數量性狀遺傳規(guī)律，可為現代植物育種提供科學依據[15-18]。目前，對小麥旗葉性狀QTL定位有較多的研究[19-23]，但對其遺傳模型的研究較少。主基因+多基因數量性狀混合遺傳模型[11-14]已經在大量作物中廣泛應用[24-28]。如江建華等[29]對水稻柱頭性狀進行研究，測得該性狀由2對主效基因和微效基因共同控制；黃冰艷等[30]利用F2群體分析花生油酸和亞油酸含量的遺傳方式，結果表明，這兩個性狀均為2對主基因加性-顯性-上位性遺傳模型，并且存在多基因效應和基因互作；解松峰等[31-32]利用小麥重組自交系（RIL群體）對產量相關性狀進行研究，結果表明，穗部性狀以多基因遺傳為主，其他產量性狀（單株產量、千粒重、株高、穗下節(jié)間長、旗葉上節(jié)間長和分蘗數）在不同環(huán)境下受到主基因+多基因混合遺傳控制?！颈狙芯壳腥朦c】迄今為止，對于高、低氮環(huán)境下小麥旗葉性狀的數量性狀遺傳分析仍鮮見報道，中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所農業(yè)資源研究中心李俊明研究員課題組以科農9204和京411為親本構建了重組自交系群體?！緮M解決的關鍵問題】本研究通過對構建的RIL群體（F7:8和F8:9）旗葉性狀的表型數據進行分析，運用主基因+多基因混合遺傳模型的方法確定旗葉性狀在高、低氮環(huán)境下的遺傳模型和基因作用方式，為小麥旗葉性狀的遺傳規(guī)律、育種研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為科農9204和京411作為親本組成的重組自交系群體（KJ-RIL），由中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所農業(yè)資源研究中心李俊明研究員課題組提供。田間種植包括6個環(huán)境，將親本和RIL群體分別在2011—2012年石家莊低氮環(huán)境（E1）、2011—2012年石家莊高氮環(huán)境（E2）、2012—2013年石家莊低氮環(huán)境（E3）、2012—2013年石家莊高氮環(huán)境（E4）、2012—2013年北京低氮環(huán)境（E5）、2012—2013年北京高氮環(huán)境（E6）進行種植。每個環(huán)境中0—20 cm土層內的土壤硝態(tài)氮及總氮含量見文獻[33]。每個高氮小區(qū)播種前施磷酸二胺300 kg·hm-2、尿素150 kg·hm-2，每年伸長期施尿素150 kg·hm-2。在低氮小區(qū)，小麥生長期不施氮肥（缺氮）。每個材料種植2行，每行40粒種子，2 m行長，行距0.25 m。各環(huán)境隨機區(qū)組設計，設置2個重復。

1.2 試驗方法

每個環(huán)境在小麥開花后15 d進行旗葉長和旗葉寬的測定，每個家系選擇5株長勢一致的單株進行主莖穗旗葉長和旗葉寬的測量，分別量取旗葉最長和最寬部位。旗葉面積為旗葉長×旗葉寬×0.83。其他農藝性狀的測量參考Fan等[34]方法。

1.3 數據分析

應用EXCEL2010和SPSS 24.0軟件對旗葉性狀表型數據分析極值、變異系數、偏度和峰度等，并分析不同環(huán)境下旗葉與產量之間的相關性。根據植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，利用章元明教授課題組開發(fā)的Windows軟件包中的SEA對小麥旗葉性狀進行遺傳分析[11-14]。通過極大似然法和ECM算法等對混合分布中的有關成分分布參數做出估計，然后通過AIC值的判別選出AIC值最小的模型或AIC值相近的幾個模型再根據均勻性檢驗（12、22、32）、Smirnov檢驗（2）和Kolmogorov檢驗（）進行適合性檢驗選擇出最適遺傳模型。最后根據最小二乘法估計各性狀的主基因和多基因效應值等遺傳參數。

2 結果

2.1 旗葉性狀的表型數據分析

對不同環(huán)境下2個親本進行方差分析（表1）。結果表明，環(huán)境對旗葉長、旗葉寬和旗葉面積的影響都極顯著；親本的遺傳對旗葉寬和旗葉面積的影響極顯著，對旗葉長的影響不顯著。對小麥RIL群體旗葉性狀的表型進行測定，并分析了該群體旗葉長、寬、面積在6個環(huán)境下的表現（表2）。低氮環(huán)境下，親本科農9204和京411的旗葉長分別為13.08和13.81 cm，旗葉寬分別為1.49和1.34 cm，旗葉面積分別為16.10和15.67 cm2。群體的旗葉長介于9.33—19.45 cm，均值為14.47 cm，超過兩親本均值；群體的旗葉寬介于1—1.73 cm，均值為1.33 cm，偏向于低值親本；群體的旗葉面積介于9.26—25.88 cm2，均值為16.04 cm2，略低于高值親本。高氮環(huán)境下，親本科農9204和京411的旗葉長分別為18.26和17.87 cm，旗葉寬分別為1.64和1.42 cm，旗葉面積分別為25.04和21.85 cm2。群體的旗葉長介于12.96—24.62 cm，均值為18.24 cm，略低于高值親本；群體的旗葉寬介于1.07—2.05 cm，均值為1.49 cm，偏向于低值親本；群體的旗葉面積介于13.88—36.44 cm2，均值為22.91 cm2，略高于低值親本。旗葉性狀在高氮環(huán)境下表型值整體高于低氮環(huán)境。

表1 不同環(huán)境下兩親本旗葉性狀的方差分析

FLL：旗葉長；FLW：旗葉寬；FLA：旗葉面積。下同

FLL: Flag leaf length; FLW: Flag leaf width; FLA: Flag leaf area. The same as below

表2 不同生境下旗葉性狀的統(tǒng)計值

LN：低氮；HN：高氮。下同 LN: Low nitrogen; HN: High nitrogen. The same as below

6個環(huán)境下，各性狀極值變化范圍很大，變異幅度大，適合進行遺傳分析。旗葉面積的變異系數（13%—19%）略高于旗葉長（9%—12%）和旗葉寬（9%—11%），說明旗葉面積在形態(tài)變異上比旗葉長和旗葉寬豐富。整體旗葉性狀的變異系數為9%—19%，表明群體表型變異穩(wěn)定。整體旗葉長、寬和面積的偏度和峰度系數絕對值均小于1，表現為數量性狀遺傳特征。

由圖1可知，旗葉性狀在不同環(huán)境下均表現為正態(tài)分布，符合遺傳分析的要求。旗葉性狀在高、低氮環(huán)境下均表現為單峰分布，符合主基因+多基因表型分布特征。

LN：低氮；HN：高氮；FLL：旗葉長；FLW：旗葉寬；FLA：旗葉面積。E1：2011—2012年石家莊低氮；E2：2011—2012年石家莊高氮；E3：2012—2013年石家莊低氮；E4：2012—2013年石家莊高氮；E5：2012—2013年北京低氮；E6：2012—2013年北京高氮

2.2 旗葉性狀高低氮遺傳模型分析

利用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析小麥旗葉性狀，選取AIC值最小或與AIC最小值比較接近的幾個模型作為備選模型，對備選模型進行適合性檢驗從而得到旗葉性狀的最適遺傳模型（表3）。結果表明，低氮環(huán)境下，旗葉長在E3的最適遺傳模型為2MG-CE，該模型具有最小的AIC值，為1 464.11；旗葉面積在E1、E3的最適遺傳模型2MG-CE，該模型具有最小的AIC值，分別為1 714.21和1 890.73；旗葉長在E1、E5與旗葉寬在低氮環(huán)境下以及旗葉面積在E5的最適遺傳模型均為0MG，具有最小的AIC值。高氮環(huán)境下，旗葉長在E2、E6的最適遺傳模型為2MG- CE，具有最小的AIC值，分別為1 470.30和1 493.63，在E4的最適遺傳模型2MG-ER，該模型具有最小的AIC值，為1 684.05；旗葉寬在E2的最適遺傳模型為0MG，該模型有最小的AIC值，為-82.91，旗葉寬在E4、E6環(huán)境下的最適遺傳模型均為2MG-CE，具有最小的AIC值；旗葉面積的最適遺傳模型為2MG-CE。

表3 旗葉性狀在重組自交系群體中的最適遺傳模型分析

B模型表示2對主基因，無多基因遺傳模型；—：空缺；MG：主基因模型；ER：隱性上位；CE：互補作用。下同

B: Two major genes without polygene; —: the value is absent; MG: Major gene model; ER: Epistasis recessively; CE: Complementary effect. The same as below

2.3 旗葉性狀高低氮遺傳參數估計

通過R語言的SEA軟件包對旗葉性狀最適遺傳模型估計其一階及二階遺傳參數（表4）（部分一階遺傳參數、多基因遺傳方差及遺傳率為空值）。低氮環(huán)境下，旗葉長在E3的主基因遺傳率為31.35%，加性×加性上位性互作效應值為1.098；旗葉面積在E1的主基因遺傳率為38.35%，加性×加性上位性互作效應值為1.726；旗葉面積在E3的主基因遺傳率為34.97%，加性×加性上位性互作效應值為2.042。高氮環(huán)境下，旗葉長在E2、E6的主基因遺傳率分別為42.41%和22.79%，加性×加性上位性互作效應值分別為1.302和0.963，因此，旗葉長表現為2對互補作用主基因遺傳時，主基因遺傳率相差較大，多基因遺傳率未能檢出；旗葉長在E4的主基因遺傳率為51.77%，第一對主基因的加性效應值為1.431，第二對主基因的加性效應值為1.108，旗葉長在該環(huán)境表現為2對隱性上位主基因遺傳，主基因遺傳率較高，遺傳較為穩(wěn)定；旗葉寬在E4、E6的主基因遺傳率分別為38.58%和35.99%，加性×加性上位性互作效應值分別為0.122和0.116；旗葉面積在E2、E4、E6的主基因遺傳率分別為42.77%、44.54%和45.96%，加性×加性上位性互作效應值分別為2.39、3.716和3.095。

旗葉性狀在其余環(huán)境下都表現為多基因遺傳模型，但是檢測不到基因遺傳的數據特征，沒有辦法顯示多基因效應，其是否存在多基因修飾需要進行多世代的聯(lián)合分離分析，從而確定數量性狀的遺傳特征。

2.4 小麥RIL群體旗葉性狀與產量性狀的相關性分析

對旗葉性狀與產量性狀進行相關性分析（表5）。旗葉長在4個環(huán)境（除E5、E6）與穗粒數呈顯著正相關；所有環(huán)境下與穗粒重顯著正相關；4個環(huán)境（除E2、E6）與單株產量顯著正相關；在E4和E5與有效穗數顯著正相關；在E5環(huán)境下與千粒重顯著正相關。旗葉寬在4個環(huán)境下（除E1、E2）與穗粒數正相關性顯著；在5個環(huán)境下（除E2）與穗粒重顯著正相關；在2個環(huán)境下（E3、E4）與單株產量顯著正相關；在E2環(huán)境與有效穗數顯著正相關；在E6環(huán)境下與有效穗數、千粒重顯著負相關。旗葉面積在所有環(huán)境下與穗粒數、穗粒重顯著正相關；在5個環(huán)境下（除E6）與單株產量正相關性顯著；在E4環(huán)境與有效穗數顯著正相關；在E6環(huán)境與有效穗數顯著負相關。

表4 小麥RIL群體旗葉性狀的各階遺傳參數

m：群體均方；d：主基因效應值；da：第一對主基因的加性效應值；db：第二對主基因的加性效應值；iab(i*)：第一對主基因的加性效應×第二對主基因的加性上位性互作效應；2：群體方差；2：主基因遺傳方差；2：誤差方差（環(huán)境方差）；2(%)：主基因遺傳率

m: The mean value of P 1 generation; d: Main gene effect value; da: Addictive effect of the first pair major gene; db: Addictive effect of the second pair major gene; iab(i*): Addictive effect plus addictive effect of the 1st pair major genes × the 2ndpair major gene;2: Phenotypic variance;2: Major gene variance;2: error variance;2(%): Heritability of major gene

3 討論

前人對旗葉的研究多側重于QTL定位分析[19-23]、旗葉光合特性及其生理特性[35-37]等，而對其遺傳模型的分析較少。Khan等[38]對2個小麥雜交組合的P1、P2、F1、F2、B1和B26個基本代的旗葉面積進行了混合遺傳分析，結果表明，該性狀主要受1個主基因與多基因組合的控制，主基因遺傳力高于多基因遺傳力，遺傳變異受環(huán)境波動的影響。本研究旗葉面積在大多數環(huán)境下表現為2對互補作用的主基因遺傳，且由環(huán)境引起的變異占總變異的幅度較大。Fan等[34]利用該RIL群體的旗葉性狀進行QTL定位分析，在8個不同環(huán)境中共檢測到38個與旗葉性狀相關的加性QTL，其中，旗葉寬、與旗葉面積的QTL在5個環(huán)境以上均表現穩(wěn)定，為主效穩(wěn)定QTL，旗葉長沒有檢測到主效穩(wěn)定的QTL。

本研究表明旗葉性狀在高氮環(huán)境下受2對主基因及基因間的作用共同控制，旗葉長的最適遺傳模型存在差異。在低氮環(huán)境下，旗葉性狀有許多為0MG的最適遺傳模型，表現為多基因遺傳，環(huán)境對2對主基因表達的影響較大。旗葉性狀在各環(huán)境下的主基因遺傳率為31.35%—51.77%，且由環(huán)境引起的變異較大，表明在旗葉性狀的遺傳過程中環(huán)境與基因之間存在互作，因此，在實踐過程中應充分考慮基因和環(huán)境效應的相互影響。旗葉長主要表現為主基因遺傳，且在E4環(huán)境下的主基因遺傳率較大，受環(huán)境影響較小，可以作為改善旗葉性狀早期選擇的直接指標，提高育種效率。旗葉寬在低氮環(huán)境下表現為多基因遺傳，受環(huán)境影響較大。旗葉面積在不同環(huán)境下的最佳遺傳模型相同，可能與一因多效或基因連鎖有關。在小麥育種過程中，要加強理論與實踐的結合，并且考慮不同生態(tài)環(huán)境的影響。

表5 小麥RIL群體的旗葉性狀與產量性狀間的相關性

*：＜0.05水平相關性顯著；**：＜0.01水平相關性顯著

*: significant correlation at＜0.05; **: significant correlation at＜0.01

鈕力亞等[39]研究表明旗葉面積與穗粒數、產量之間存在顯著或極顯著的正相關；王敏等[40]發(fā)現旗葉性狀與穗粒重、穗粒數和小區(qū)產量呈現極顯著正相關；黃杰等[41]研究表明旗葉寬、旗葉面積與穗粒數顯著正相關；姜莉莉等[42]研究表明旗葉寬與千粒重呈負相關。本研究結果與其一致。因此，在小麥品種選育中，要充分考慮旗葉對產量的影響，選擇合適的旗葉長和旗葉寬以提高小麥產量。

4 結論

明確了小麥旗葉性狀是數量性狀并且可以進行遺傳分析，群體的正態(tài)分布圖可以較好地反映旗葉表型分布特征。旗葉主要由2對主基因控制，并且存在基因間的相互作用，主基因遺傳率為31%—51%。由于環(huán)境和遺傳的共同作用，使小麥旗葉的遺傳模型也有所差異。明確了小麥旗葉與產量之間存在明顯聯(lián)系，與穗粒數、穗粒重顯著相關。

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Genetic Analysis of Flag Leaf Traits in Wheat Under High and Low Nitrogen

WU YaRui1, LIU XiJian1, YANG GuoMin2, LIU HongWei1, KONG WenChao1, WU YongZhen1, SUN Han1, QIN Ran1, CUI Fa1, ZHAO ChunHua1

1College of Agriculture, Ludong University, Yantai 264025, Shandong;2Soil and Fertilizer Workstation in Heze City, Heze 274000, Shandong

【】Flag leaf is an important place for wheat photosynthetic carbon fixation,which plays an important role in wheat yield. The genetic characteristics and the genetic mechanism were analyzed under high and low nitrogen for flag leaf traits of wheat, which will provide a reference for excellent plant-type breeding and high-yield breeding. 【】188 recombinant inbred line (RIL) populations derived from a cross between Kenong9204 and Jing411 was used in this study, which were planted in low nitrogen (LN) and high nitrogen (HN), respectively. The flag leaf traits of 188 RILs were investigated in 6 different environments, then the genetic analysis was conducted to determine the number of genes controlling each trait, and to estimate the genetic effect value and the heritability. In addition, the relationship between flag leaf characters and yield related traits of wheat was also studied.【】Under LN environment: the optimal genetic model of flag leaf length was 2MG-CE (two pairs of interaction major genes) in E3. The additive × additive epistatic interaction value was 1.098, and the heritability of major genes was 31.35%. The flag leaf length was polygenic in another LN environment. The width of flag leaf was polygenic in all the LN environment. The optimal genetic model for flag leaf area (except E5) was 2MG-CE. The additive × additive epistatic interaction value was 1.884 and the heritability of major genes was 36.7%, while it was polygenic inheritance in E5. Under HN environment: The optimal genetic model for flag leaf length (except E4) was 2MG-CE, the additive × additive epistatic interaction value was 1.133, and the heritability of major genes was 32.6%. The optimal genetic model was 2MG-ER (two pairs of recessive epistatic major genes) in E4, which the additive effect value was 1.431 and 1.108 for the first and the second major genes respectively, and the heritability of the major gene was 51.77%. The optimal genetic model for flag leaf width (except E2) was 2MG-CE, the additive × additive epistatic interaction value was 0.119, and the heritability of major genes was 37.29%, while it showed polygenic inheritance in E2. The optimal genetic model for flag leaf area was 2MG-CE, which the additive × additive epistatic interaction value was 3.067 and the heritability of the main gene was 44.42%. The genetic models of flag leaf traits were different in different environments, which the genetic model was more stable under HN than that in LN. The correlation analysis of flag leaf and yield traits showed that flag leaf traits were significantly positively correlated with grain number per spike, grain weight per spike and yield per plant, and the influence degree was different in the 6 environments. 【】Flag leaf traits are easily affected by environment, and the performance of flag leaf traits is different in HN and LN. Flag leaf traits exhibited different major gene inheritance and polygene inheritance in LN, while they showed major gene inheritance which controlled by two pairs of interactions genes in most of HN environment, which might be major QTLs. Yield per plant and grain weight per spike could be increased by improving flag leaf traits.

wheat; flag leaf traits; genetic model; production; correlation analysis

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.01.001

2021-06-07；

2021-08-16

山東省農業(yè)良種工程（2019LZGC016）、山東省自然科學基金重大基礎研究（ZR2019ZD16）、山東省高等學校青創(chuàng)科技計劃（2019KJF002）、煙臺市新舊動能研究院（2019XJDN007）

武亞瑞，E-mail：1684813375@qq.com。通信作者崔法，E-mail：sdaucf@126.com。通信作者趙春華，E-mail：sdauzch@126.com

（責任編輯 李莉）