潘昌濱 木 仁 彭買買

(1.茅臺學(xué)院，仁懷，564500；2.黔南民族師范學(xué)院，都勻，558000)

熊猴(Macacaassamensis)隸屬靈長目(Primate)，猴科(Ceropithecidae)，獼猴亞科(Cercopithecinae)，獼猴屬[1]，主要分布在中國、印度、尼泊爾、不丹、緬甸、泰國、老撾和越南。2003年，熊猴在全球的總數(shù)量不超過30萬只，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為近危(NT)種[2]，在我國主要分布于西藏、云南、廣西和貴州等地。我國近20年封山育林，尤其是近年在“兩山”理論生態(tài)環(huán)境保護(hù)事業(yè)推進(jìn)下，熊猴數(shù)量有所增加，到2021年初熊猴從國家一級降為二級重點(diǎn)保護(hù)野生動物[3]。為了保護(hù)瀕危物種和生物多樣性，動物園的遷地保護(hù)機(jī)制日趨成為重要的保護(hù)策略，熊猴動物園養(yǎng)殖的研究對保護(hù)熊猴有著重要意義。目前，國內(nèi)對熊猴的研究主要有弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)野生熊猴群體的活動節(jié)律、活動時(shí)間分配[4-6]，以及黃金艷[7]對南寧動物園籠養(yǎng)熊猴的繁殖行為的研究，對其他籠養(yǎng)熊猴行為的研究[8-9]則鮮見報(bào)道。因此，搜集籠養(yǎng)熊猴相應(yīng)的行為數(shù)據(jù)，了解熊猴的社會等級結(jié)構(gòu)及籠舍空間利用情況，豐富籠養(yǎng)熊猴行為研究，對動物園熊猴的科學(xué)飼養(yǎng)有著重要意義。

1 研究對象

2 籠舍設(shè)施與基本情況

籠舍分為內(nèi)室和外舍。外舍的邊緣近似扇形，面積約為15 m2、高約5 m，地面為混凝土，四圍用鐵柵欄將鐵籠圍住，距籠外約1 m處設(shè)有圍欄以防游客靠近熊猴。內(nèi)室面積約7 m2、高約5 m，設(shè)有木樁等設(shè)施(圖1)。工作人員每天在08：30和16：30投食，食物有白菜葉、蘋果、自制玉米饅頭、花生和瓜子等。每天對籠舍打掃清理，籠舍衛(wèi)生狀況良好。

3 研究方法

3.1 社會等級結(jié)構(gòu)的劃分

根據(jù)都勻市西山動物園開放時(shí)間，觀察時(shí)間定在09：00—17：00，采用瞬時(shí)掃描法在該時(shí)間段每隔5 min對熊猴在籠舍所處區(qū)域進(jìn)行記錄。另外，在13：00—17：00對熊猴行為進(jìn)行觀察記錄。

參考黃金艷[7]、胡艷玲[11]、闕騰程等[12]的研究，對熊猴具體行為進(jìn)行定義(表1)。將咬、抓打、追趕、威脅歸為攻擊行為，將逃跑、回避、尖叫歸為屈服行為，將取代、搖籠歸為作威行為。由于作威行為數(shù)據(jù)較少，本研究只分析熊猴社會等級行為中的攻擊行為和屈服行為，以確定熊猴個(gè)體的社會等級順位。

表1 熊猴的行為類型及定義

在非人靈長類的攻擊—屈服行為中，某一個(gè)體表現(xiàn)出攻擊行為后，另一個(gè)體隨即表現(xiàn)出屈服行為，即前者為該交往回合中的優(yōu)位者、后者是劣位者。將攻擊—屈服行為的每一個(gè)回合轉(zhuǎn)入到一個(gè)測定社會關(guān)系的矩陣表格，即為攻擊—屈服矩陣[13]。據(jù)慕明軍[14]、任仁眉等[15]關(guān)于優(yōu)勢指數(shù)(dominance index)的計(jì)算方法：首先分別計(jì)算出發(fā)出攻擊行為、接受屈服行為的比例，其次計(jì)算發(fā)出的攻擊行為和接受的屈服行為比例之和的平均數(shù)，最后計(jì)算優(yōu)勢指數(shù)。

3.2 籠舍空間利用率的測定

為便于研究熊猴對籠舍空間使用情況，參考張明睿等[16]、苗秀蓮等[17]的方法，將籠舍劃分為內(nèi)室(休息區(qū))和外舍2部分(圖1)，外舍進(jìn)一步分為高空區(qū)(A)、豐容區(qū)(C)、籠底區(qū)(D)和前籠區(qū)(E)。高空區(qū)為鐵籠頂部，有供熊猴吊掛和攀爬的籠網(wǎng)；休息區(qū)主要為熊猴晚上休息的地方；豐容區(qū)是鐵籠中空部，包含搭置在空中的木樁等豐容設(shè)施，供熊猴白天休息、梳理和玩耍等；籠底區(qū)是鐵籠地面部分，作為喂食區(qū)域；前籠區(qū)為籠舍與游客通道接壤的鐵網(wǎng)部分。

圖1 熊猴籠舍結(jié)構(gòu)示意圖

3.3 數(shù)據(jù)處理

熊猴的攻擊行為、屈服行為以及不同區(qū)域出現(xiàn)頻次的數(shù)據(jù)記錄、分析和作圖用Excel 2010 和SPSS 21 統(tǒng)計(jì)軟件完成。數(shù)據(jù)樣本符合正態(tài)分布和方差齊性因素的使用單因素方差分析，不符合的數(shù)據(jù)樣本采用Kruskal-Wallis 檢驗(yàn)分析，顯著水平α=0.05。

4 結(jié)果與分析

4.1 社會等級行為發(fā)生情況

表2 熊猴社會等級行為發(fā)生頻次及比例

表3 熊猴個(gè)體間攻擊行為矩陣

表4 熊猴個(gè)體間屈服行為矩陣

表5 熊猴個(gè)體優(yōu)勢指數(shù)矩陣

4.2 籠舍空間利用率

對熊猴群體的觀察表明，熊猴對籠舍豐容區(qū)的利用率最高(50.03%)，其次是籠底區(qū)(19.86%)，再次是前籠區(qū)(12.12%)，對高空區(qū)和休息區(qū)利用率較低，分別為8.42%和9.57%。

4.2.1 性別對籠舍空間利用率的影響

雌性或雄性個(gè)體對籠舍各區(qū)的利用率差異顯著(P<0.05)，但利用率走勢相似(圖2A)。其中，雌性和雄性對豐容區(qū)的利用率均最高(P<0.05)，對前籠區(qū)利用率均不高，雌雄個(gè)體對于其余3區(qū)的利用率略有差異：雄性對高空區(qū)和休息區(qū)利用率最低(P<0.05)，二者無顯著差異；雌性對高空區(qū)利用率最低(P<0.05)，較喜歡休息區(qū)和籠底區(qū)，對二者的利用率無顯著差異。

由圖2B可知，在同一區(qū)域內(nèi)，雌雄熊猴只對籠底區(qū)的利用率無顯著差異(P>0.05)，對其余4區(qū)的利用率差異均顯著(P<0.05)，其中雄性對高空區(qū)和前籠區(qū)利用率顯著高于雌性，雌性對休息區(qū)和豐容區(qū)的利用顯著高于雄性。這可能與籠底區(qū)是投食區(qū)，每天雌雄個(gè)體都會出現(xiàn)在該區(qū)，以及籠養(yǎng)條件下食物充足且個(gè)體體重[19-21]差異不明顯有關(guān)。

圖2 雌雄性熊猴個(gè)體對籠舍空間的利用情況

4.2.2 年齡對籠舍空間利用率的影響

圖3 成年和青年熊猴對籠舍空間的利用情況

4.2.3 季節(jié)對籠舍空間利用率的影響

春、夏、秋及冬季的熊猴在5個(gè)區(qū)域利用率差異顯著(P<0.05)。春季熊猴在豐容區(qū)的時(shí)間明顯高于其他4個(gè)區(qū)(P<0.05)，其次在籠底區(qū)的時(shí)間明顯高于豐容區(qū)之外的3個(gè)區(qū)域(P<0.05)；熊猴夏季和秋季在籠舍5個(gè)區(qū)域的利用率與春季相似；冬季熊猴花更多時(shí)間在豐容區(qū)，使其他4個(gè)區(qū)域的利用率都下降(P<0.05)，尤其是休息區(qū)的利用率明顯低于籠底區(qū)和前籠區(qū)(P<0.05)(圖4A)。熊猴在休息區(qū)、豐容區(qū)和籠底區(qū)的4個(gè)季節(jié)利用率組間差異顯著(P<0.05)，在高空區(qū)和前籠區(qū)中4個(gè)季節(jié)活動時(shí)間較均衡(圖4B)。熊猴冬季在休息區(qū)的時(shí)間比其他季節(jié)低得多(P<0.05)，但春季和夏季在休息區(qū)活動時(shí)間區(qū)別不明顯。在寒冷的冬季，熊猴在豐容區(qū)的時(shí)間顯著多于其他3個(gè)季節(jié)的時(shí)間(P<0.05)，并且春季明顯低于秋季(P<0.05)，春季在籠底區(qū)活動時(shí)間比夏季高(P<0.05)，相對于其他3個(gè)季節(jié)冬季熊猴更不愿意呆在籠底區(qū)(P<0.05)。

4.2.4 天氣對籠舍空間利用率的影響

晴天、陰天熊猴對籠舍5個(gè)區(qū)域利用率相似，其中豐容區(qū)利用率最高(晴天47.57%、陰天52.33%)，其次依次是籠底區(qū)、前籠區(qū)、休息區(qū)和高空區(qū)。在籠舍的5個(gè)區(qū)域中，晴天或陰天組間差異顯著(P<0.05)。籠舍的5個(gè)區(qū)域中，在晴天或陰天里，熊猴最喜歡豐容區(qū)(P<0.05)，其次是籠底區(qū)，活動時(shí)間高于高空區(qū)、休息區(qū)和前籠區(qū)(P<0.05)。此外，晴天熊猴在前籠區(qū)的時(shí)間明顯多于高空區(qū)(P<0.05)，其他區(qū)域活動時(shí)間差異不明顯(圖5A)。無論晴天和陰天，熊猴在高空區(qū)、休息區(qū)、豐容區(qū)、籠底區(qū)和前籠區(qū)的活動時(shí)間均無明顯差異，說明陰天和晴天對熊猴在籠舍某個(gè)區(qū)域的利用率沒有明顯的影響(圖5B)。

圖5 不同天氣熊猴對籠舍空間的利用情況

4.3 等級順位對空間利用的影響

圖6 不同熊猴個(gè)體對籠舍空間的利用情況

5 討論與結(jié)論

5.1 熊猴群體的等級順位

5.2 熊猴對籠舍的利用率

熊猴對籠舍的5個(gè)區(qū)域利用率有明顯差異，其中豐容區(qū)和籠底區(qū)的利用率高，分別為50.03%和19.86%，這可能與豐容區(qū)有樹樁、鐵索等設(shè)施、熊猴停留在這一區(qū)域休息和玩耍的時(shí)間較長，籠底區(qū)是投食和采食區(qū)域，熊猴花費(fèi)在該區(qū)域的時(shí)間較多有關(guān)；對休息區(qū)的利用率僅占9.57%，可能與熊猴喜高的生活習(xí)性，以及地面是否有水漬、排泄廢物、食物殘?jiān)扔嘘P(guān)；前籠區(qū)占比為12.12%，此區(qū)域是熊猴與游客近距離接觸的區(qū)域，熊猴對前籠區(qū)的利用率與游客的投食[24]等行為有關(guān)；高空區(qū)占比為8.42%，可能是因?yàn)樾芎锪?xí)慣棲居于樹上，便于保護(hù)領(lǐng)地及預(yù)防天敵等[25]，但此處無支持物體，故只能短暫停留。動物對籠舍的利用率與采取環(huán)境優(yōu)化措施所布設(shè)的豐容設(shè)施的內(nèi)容和位置有關(guān)[26]，因此籠舍環(huán)境的豐容設(shè)施有利于提高熊猴對籠舍空間的利用率，為熊猴更好地生活和繁衍提供有利條件。

5.3 性別、季節(jié)和等級順位對籠舍區(qū)域利用率的影響

一年當(dāng)中，熊猴對豐容區(qū)利用率最高，籠底區(qū)次之。冬季豐容區(qū)利用率高于其他季節(jié)，休息區(qū)低于其他季節(jié)，可能與熊猴在冬季采取減少運(yùn)動及多靜止模式降低能量消耗策略有關(guān)；前籠區(qū)利用率在夏秋季節(jié)高、春冬低，可能受游客數(shù)量及投食等行為影響；休息區(qū)春秋季節(jié)利用率相近，夏季利用率最高，冬季最低，這可能與熊猴在夏季進(jìn)入內(nèi)室躲避高溫時(shí)間長有關(guān)，未來可做24 h記錄進(jìn)一步分析。無論晴天、陰天，熊猴對豐容區(qū)利用率最高，相同區(qū)域利用率相近，說明陰晴天氣對熊猴活動無顯著影響。