黃康寧

(上海動(dòng)物園，上海，200335)

在自然環(huán)境中，受捕食者、被捕食者、社群、配偶及環(huán)境隨機(jī)性等因素影響[1-2]，野生動(dòng)物為了生存所必需的自然行為更易被激發(fā)[3]。動(dòng)物園內(nèi)的野生動(dòng)物因圈養(yǎng)空間相對(duì)靜止、缺乏必要的環(huán)境和社會(huì)刺激，易造成動(dòng)物心理健康障礙、動(dòng)物異常行為發(fā)生以及動(dòng)物福利水平下降[4]。圈養(yǎng)環(huán)境與野生環(huán)境相比，明顯差異包括空間和領(lǐng)地大小、飼料種類、采食方式、捕食風(fēng)險(xiǎn)及種群的形成和維持等[5]，這些導(dǎo)致了圈養(yǎng)野生動(dòng)物自然行為表達(dá)機(jī)會(huì)的減少。雖然圈養(yǎng)野生動(dòng)物表現(xiàn)自然行為的機(jī)會(huì)減少，但它們?nèi)匀痪哂斜憩F(xiàn)物種特有行為的內(nèi)在動(dòng)機(jī)[6]。因此，豐容往往被動(dòng)物園用作激發(fā)動(dòng)物自然行為、改善動(dòng)物生理和心理健康，提升動(dòng)物福利的一種手段。通過(guò)豐容，可以為圈養(yǎng)野生動(dòng)物創(chuàng)造更復(fù)雜的生存環(huán)境、給予動(dòng)物更多的行為刺激[7]。對(duì)于某些特定的物種，豐容雖然并不能完全消除異常行為[8]，但對(duì)于多數(shù)物種來(lái)說(shuō)，卻能起到明顯的減少作用[9]。

國(guó)內(nèi)動(dòng)物園從1995年接觸豐容概念并開始嘗試對(duì)猩猩館進(jìn)行環(huán)境豐容工作[10]，至今已取得一定成效，多數(shù)動(dòng)物園將豐容工作納入了飼養(yǎng)員日常工作的一部分。隨著豐容工作的不斷開展，豐容技術(shù)漸趨成熟。針對(duì)圈養(yǎng)野生動(dòng)物豐容開展的科學(xué)研究較多，包括：豐容前后野生動(dòng)物行為變化[11-13]、豐容對(duì)圈養(yǎng)野生動(dòng)物異常行為改善的效果評(píng)價(jià)[14-15]、不同的豐容方式在不同物種或同物種間的豐容效果差異[16-18]、豐容對(duì)動(dòng)物激素水平的影響[19-20]、豐容與動(dòng)物寄生蟲感染之間的關(guān)聯(lián)性[21]、豐容對(duì)圈養(yǎng)野生動(dòng)物空間利用率的影響[22]、豐容和科普教育結(jié)合后的效果評(píng)估[23]、城市動(dòng)物園豐容管理和執(zhí)行策略[24]、豐容技術(shù)和效果評(píng)估方法[25]等。

從歷年國(guó)內(nèi)外對(duì)豐容相關(guān)內(nèi)容的研究來(lái)看，少有學(xué)者開展不同豐容類型的比較研究。本研究收集了上海動(dòng)物園開展的豐容項(xiàng)目，嘗試分析不同類型動(dòng)物在豐容類型的選擇上是否存在偏好差異，以期為野生動(dòng)物飼養(yǎng)機(jī)構(gòu)深入開展豐容工作提供指導(dǎo)和幫助。

1 研究區(qū)概況

上海動(dòng)物園(31°19′ N，121°36′ E)，占地74 hm2。園區(qū)內(nèi)按照動(dòng)物進(jìn)化史的排序依次分為兩棲爬行區(qū)、鳥區(qū)、食肉動(dòng)物區(qū)、食草動(dòng)物區(qū)及靈長(zhǎng)動(dòng)物展區(qū)，截至2020年8月26日共飼養(yǎng)展出動(dòng)物470種5 303只(頭)動(dòng)物。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

2019年，上海動(dòng)物園兩棲爬行類、鳥類、食肉類、食草類及靈長(zhǎng)類共計(jì)41個(gè)崗位參與了動(dòng)物豐容工作。飼養(yǎng)員將每日豐容照片和視頻即時(shí)發(fā)送至指定微信群，豐容項(xiàng)目工作組下載并統(tǒng)計(jì)。2019年4—11月，共收集五大類動(dòng)物日常豐容照片1 691項(xiàng)和豐容視頻681項(xiàng)。對(duì)照片和視頻進(jìn)行篩選，刪除了當(dāng)日同一崗位具有重復(fù)內(nèi)容的照片和視頻，對(duì)每一項(xiàng)照片和視頻按豐容的類型和具體方式進(jìn)行分類，最終有1 081項(xiàng)豐容項(xiàng)目的照片和視頻用于分析。

2.2 豐容類別劃分

根據(jù)豐容技術(shù)組織，將豐容劃分成5個(gè)類別[26]：(1)食物豐容[27](food enrichment，F(xiàn)E)，即通過(guò)增加采食難度，延長(zhǎng)采食時(shí)間，以減少圈養(yǎng)野生動(dòng)物異常行為，激發(fā)自然行為，改善動(dòng)物健康。(2)環(huán)境豐容[28](environmental enrichment，EE)，指對(duì)圈養(yǎng)動(dòng)物所處的物理環(huán)境進(jìn)行修飾，改善環(huán)境質(zhì)量，提高其生物學(xué)功能，從而提高其福利水平。(3)社群豐容[29](community enrichment，ComE)，指在同一個(gè)飼養(yǎng)環(huán)境里，添加社群動(dòng)物，豐富圈養(yǎng)物理環(huán)境，改變環(huán)境同種動(dòng)物數(shù)量或不同類別動(dòng)物種類，達(dá)到提高其生物學(xué)功能的目的。(4)感知豐容[26](sensory enrichment，SE)，通過(guò)刺激和鍛煉動(dòng)物的感覺(jué)，包括嗅覺(jué)、味覺(jué)、聽覺(jué)和視覺(jué)等，來(lái)增加動(dòng)物的感知能力。(5)認(rèn)知豐容[30](cognitive enrichment，CogE)，即通過(guò)調(diào)動(dòng)動(dòng)物的大腦，讓其積極參與一些富有挑戰(zhàn)性的活動(dòng)，在圈養(yǎng)條件下，給動(dòng)物提供更多控制環(huán)境的機(jī)會(huì)和選擇，使其感到自然和舒適。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel統(tǒng)計(jì)軟件和SPSS 23.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性。利用R×C列聯(lián)表卡方檢驗(yàn)分析不同類型動(dòng)物在選擇使用食物豐容、環(huán)境豐容、社群豐容、認(rèn)知豐容和感知豐容及其具體方式上是否具有顯著性差異(α=0.05)；采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同類型動(dòng)物在選擇豐容類型上的差異性(α=0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 豐容類型的使用頻次

由表1可見，五大類豐容使用頻次由高到低分別為食物豐容(39.91%)、認(rèn)知豐容(22.30%)、環(huán)境豐容(21.33%)、社群豐容(13.55%)和感知豐容(2.91%)。兩棲爬行類動(dòng)物對(duì)環(huán)境豐容的使用頻次最高，但未使用到感知豐容；鳥類、食肉類、食草類動(dòng)物對(duì)食物豐容使用頻次最高；靈長(zhǎng)類動(dòng)物對(duì)認(rèn)知豐容使用頻次最高。

表1 不同動(dòng)物對(duì)豐容類型的使用頻次

根據(jù)不同類型動(dòng)物中各類豐容方式的使用情況，利用R×C列聯(lián)表卡方檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，不同動(dòng)物在選擇使用豐容類型的頻次上具有顯著性差異(χ2=180.40，P<0.01)。食肉類動(dòng)物、食草類動(dòng)物在使用食物豐容的頻次上與兩棲爬行類具有顯著差異性(P=0.015；P=0.024)。食肉類動(dòng)物在使用環(huán)境豐容頻次上與食草類動(dòng)物之間差異極顯著(P<0.01)。靈長(zhǎng)類動(dòng)物分別與兩棲爬行類、鳥類、食肉類、食草類在使用認(rèn)知豐容(P<0.001；P=0.002；P=0.005；P=0.002)和社群豐容(P=0.002；P=0.004；P<0.001；P=0.002)頻次上差異極顯著。兩棲爬行類在選擇感知豐容的頻次上與食肉類動(dòng)物差異極顯著(P=0.005)，與食草類、靈長(zhǎng)類動(dòng)物差異顯著(P=0.016；P=0.028)。

3.2 豐容具體方式的使用頻次

由表2可見，在食物豐容的6種具體方式中，食物種類多樣化(FE6)使用的總頻次最高(26.85%)，其次是分散喂食(FE2，24.77%)。不同類型動(dòng)物在食物豐容具體方式的選擇上具有極顯著的差異性(χ2=115.83，P<0.01)。兩棲爬行類動(dòng)物和食草動(dòng)物使用FE6的頻次最高，分別為3.70%和10.19%；鳥類使用FE2的頻次最高，為6.94%；食肉動(dòng)物使用取食器(FE3)的頻次最高，為9.03%；靈長(zhǎng)類動(dòng)物在選擇食物豐容的具體方式上較均衡，其中新奇食物(FE4)的頻次最高，為5.79%，其次為FE6(5.09%)和FE2(4.63%)。

表2 豐容方式在各類動(dòng)物中的使用頻次

在環(huán)境豐容中(表2)，活動(dòng)設(shè)施(EE2)使用總頻次最高，達(dá)58.13%；其次是場(chǎng)地輪換(EE5)(16.26%)和綠植(EE1)(13.79%)；墊材(EE4)使用最少(5.42%)。不同類型動(dòng)物在使用環(huán)境豐容的具體方式上，具有極顯著的差異性(χ2=63.39，P<0.01)。兩棲爬行類動(dòng)物在環(huán)境豐容中，使用EE1的頻次最高，為6.40%。鳥類、食肉類、食草類和靈長(zhǎng)類動(dòng)物主要依靠增加EE2來(lái)開展環(huán)境豐容，頻次分別為13.30%、24.63%、3.45%和11.33%。但食草動(dòng)物使用EE1(1.48%)、EE3(1.48%)、EE4(0.99%)和EE5(0.99%)開展環(huán)境豐容的頻次較接近。

在認(rèn)知豐容的2種方式中(表2)，行為訓(xùn)練(CogE2)使用總頻次為71.10%，而益智取食器(CogE1)頻次為28.89%。不同類型動(dòng)物在使用認(rèn)知豐容的具體方式上，具有極顯著的差異性(χ2=117.08，P<0.01)。兩爬、食草和靈長(zhǎng)類動(dòng)物CogE2的頻次均遠(yuǎn)高于CogE1；鳥類在選擇認(rèn)知豐容具體方式的頻次上較均衡；食肉動(dòng)物更傾向于使用CogE1(14.45%)。

在社群豐容的具體方式中(表2)，與人員互動(dòng)(ComE2)的頻次(94.05%)均遠(yuǎn)高于物種間的互動(dòng)(ComE1，5.96%)。在感知豐容的4種具體方式中，嗅覺(jué)豐容(SE2)使用頻次最高，達(dá)65.64%；聽覺(jué)豐容(SE3)最少，為3.13%。但是，不同類型動(dòng)物使用社群豐容和感知豐容的具體方式均不具有顯著性差異(χ2=3.24，P>0.05；χ2=14.342，P>0.05)。

4 討論

4.1 食物豐容及其具體方式的應(yīng)用

在自然條件下，野生動(dòng)物可得到的食物通常在時(shí)間和空間上是不可預(yù)測(cè)的，覓食行為是普遍的時(shí)間消耗[31]，而圈養(yǎng)動(dòng)物因食物充足，覓食行為顯著減少，導(dǎo)致食物豐容成為應(yīng)用最廣泛的一種豐容方式[30]。朱迎娣等[32]、廖輝等[33]、趙雨夢(mèng)等[34]及侯曉云[31]分別研究了食物豐容對(duì)黑猩猩(Pantroglodytes)、猩猩(Pongopygmaeus)、大紅鸛(Phoenicopterusroseus)及赤斑羚(Naemorhedusbaileyi)行為的影響，結(jié)果都表明食物豐容能有效改變動(dòng)物行為習(xí)慣?；谧匀灰捠巢呗?，通過(guò)增加取食難度、改變飼喂方式及豐富食物種類等方式開展食物豐容，對(duì)動(dòng)物福利的提升具有顯著作用[35]。

本研究中，食物豐容在所有豐容類型中使用頻次最高，這與西寧野生動(dòng)物園的研究結(jié)果[36]相一致。在操作模式和使用方法上，食物豐容還具有操作簡(jiǎn)便、適用范圍廣、飼養(yǎng)員耗時(shí)少及多數(shù)動(dòng)物對(duì)多種食物都感興趣[37]等優(yōu)點(diǎn)，因此更易于被飼養(yǎng)員采納。上海動(dòng)物園為動(dòng)物提供了一百多種飼料，飼養(yǎng)員在開展食物豐容時(shí)選擇的空間更大。因此，兩棲爬行類、靈長(zhǎng)類、食草類動(dòng)物中，動(dòng)物園選擇使用FE6的頻次最高。食肉動(dòng)物因動(dòng)物園提供的肉類有限，且根據(jù)貓科(Felidae)、熊科(Ursidae)動(dòng)物習(xí)性，飼養(yǎng)員更偏好于使用FE3以增加取食難度。靈長(zhǎng)類相較于其他動(dòng)物更靈活，所以在使用食物豐容的具體方式上也較為均衡。動(dòng)物園飼養(yǎng)的多數(shù)鳥類身形小巧靈活，在有限的圈養(yǎng)空間內(nèi)以FE2的方式來(lái)開展食物豐容，更符合鳥類生物學(xué)習(xí)性。

4.2 環(huán)境豐容及其具體方式的應(yīng)用

動(dòng)物園會(huì)通過(guò)模仿動(dòng)物的自然棲息地環(huán)境、參考物種的自然棲息環(huán)境的特征、物種的自然歷史和生活特征[38]來(lái)開展環(huán)境豐容。復(fù)雜的環(huán)境更有助于維持動(dòng)物正常的行為、生理和心理健康[39]。兩棲爬行類動(dòng)物對(duì)溫濕度和植物要求較高，在環(huán)境豐容中更偏好使用綠化布置(EE1)。在籠舍中增加活動(dòng)設(shè)施，增加空間的復(fù)雜性和利用率，可促進(jìn)動(dòng)物正常行為的表達(dá)和活動(dòng)量的增加[40]。余建秋等[41]、鄢平等[42]的研究結(jié)果都表明，適宜的豐容設(shè)施可有效增加動(dòng)物空間利用率，降低動(dòng)物的環(huán)境脅迫和壓力。本研究表明，鳥類、食肉類、食草類和靈長(zhǎng)類動(dòng)物比兩棲爬行類動(dòng)物活動(dòng)量更大、空間要求更廣，因此更傾向于使用環(huán)境豐容中的活動(dòng)設(shè)施(EE2)。

4.3 認(rèn)知豐容及其具體方式的應(yīng)用

在西寧野生動(dòng)物園的豐容規(guī)律研究中[36]，環(huán)境豐容數(shù)量居于第2位，認(rèn)知豐容數(shù)量居于第3位；而在本研究中，環(huán)境豐容使用頻次少于認(rèn)知豐容頻次，居第3位，兩者研究結(jié)果不一致，其主要原因在于西寧野生動(dòng)物園在認(rèn)知豐容研究中，未將行為訓(xùn)練納入其中。靈長(zhǎng)類動(dòng)物是一類具有較高智商的社群性動(dòng)物，認(rèn)知能力強(qiáng)[43]，更易于開展行為訓(xùn)練。受圈養(yǎng)環(huán)境限制、游客壓力及其他應(yīng)激因素等影響，靈長(zhǎng)類動(dòng)物極易發(fā)生刻板、自殘或乞食等異常行為。有研究顯示，圈養(yǎng)條件下69%的大猩猩(Gorillagorilla)、30%的獅尾獼猴(Macacasilenus)、21%的領(lǐng)狐猴屬(Varecia)和13.2%的原猴亞目(Strepsirrhini)靈長(zhǎng)類動(dòng)物都會(huì)表現(xiàn)出一定的刻板行為[44]。為改善異常行為，靈長(zhǎng)類相較于其他類型動(dòng)物，在豐容類別選擇上，更偏向于使用認(rèn)知豐容[24]。

4.4 社群豐容及其具體方式的應(yīng)用

常見的食肉類動(dòng)物，如大型貓科動(dòng)物等多為獨(dú)居動(dòng)物，因此社群豐容相較于其他類型動(dòng)物使用最少。因研究對(duì)象為城市動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物，飼養(yǎng)員與任何一種動(dòng)物互動(dòng)的便利性都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于物種與物種間互動(dòng)的便利性，這是導(dǎo)致不同類型動(dòng)物在選擇社群豐容方式上不具有顯著性差異的主要原因。

4.5 感知豐容及其具體方式的應(yīng)用

在自然環(huán)境中，野生動(dòng)物會(huì)充分發(fā)揮感官作用，如通過(guò)氣味標(biāo)記來(lái)維持與其他個(gè)體之間的社群關(guān)系等，但在圈養(yǎng)條件下，因覓食、探究等行為的減少易導(dǎo)致感官作用發(fā)揮受限，動(dòng)物易發(fā)生刻板行為和異常行為。劉群秀等[45]、李翰[9]及毛杰等[46]的研究證明嗅覺(jué)豐容能有效干預(yù)動(dòng)物刻板行為和異常行為。在本研究中，感知豐容是目前上海動(dòng)物園選擇最少的豐容類型。而在感知豐容中，所有類型動(dòng)物都偏好使用SE2，這可能與嗅覺(jué)豐容能夠有效減少動(dòng)物刻板等異常行為有關(guān)。感知豐容在不同類型動(dòng)物之間不具有顯著性差異可能與收集的數(shù)據(jù)較少也有關(guān)系，有待進(jìn)一步探討。

不同類型動(dòng)物的生物學(xué)需求不一樣，豐容是在滿足動(dòng)物行為生物學(xué)需求的前提下開展的[47]。除生物學(xué)需求外，齊新章等[36，48]研究表明，飼養(yǎng)員的積極性和知識(shí)儲(chǔ)備與豐容項(xiàng)目的針對(duì)性、科學(xué)性有直接聯(lián)系，優(yōu)秀的飼養(yǎng)員對(duì)動(dòng)物豐容會(huì)產(chǎn)生明顯的引領(lǐng)作用。飼養(yǎng)員作為動(dòng)物園豐容工作開展的主體，其知識(shí)背景、工作態(tài)度也是導(dǎo)致豐容類型選擇差異性的原因之一。加強(qiáng)對(duì)飼養(yǎng)員的相關(guān)培訓(xùn)，給予飼養(yǎng)員一定的激勵(lì)機(jī)制以及熟悉豐容工作的開展流程，都有助于提升動(dòng)物園豐容工作的專業(yè)化和科學(xué)化。

致謝：在本研究的照片和視頻收集過(guò)程中，上海動(dòng)物園各崗位飼養(yǎng)員及豐容工作組給予了大力支持與幫助，在此表示真誠(chéng)的感謝。