賀佳飛 肖劍平 曹 明 向青松 李連翔 李 旭*

(1.云南省林業(yè)和草原局，昆明，650224；2.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室，昆明，650224；3.云南憶塵司法鑒定中心，昆明，650217；4.云南瀘沽湖省級保護(hù)區(qū)管理局，麗江，674309)

生物多樣性監(jiān)測能提供物種的種群變化信息，是評估生物多樣性保護(hù)成效、制定有關(guān)計劃和措施的重要途徑[1]。鳥類是生物多樣性監(jiān)測的重要指示類群[2]，目前已在全國開展了同步調(diào)查、環(huán)志和繁殖調(diào)查等多種形式的鳥類多樣性監(jiān)測[3]。水鳥對濕地生物多樣性的保護(hù)和管理發(fā)揮著重要作用[4]，其群落組成和分布特征能直接反映濕地生境質(zhì)量的變化，同時，濕地環(huán)境變化也能直接或間接地影響在此棲息的水鳥群落結(jié)構(gòu)[5]。鳥類的遷徙活動受各種因素限制[6]，種間吸引作用對鳥類遷徙活動的影響已引起較多學(xué)者的關(guān)注[7-8]。目前國內(nèi)濕地鳥類的研究集中于群落組成[9]、遷徙動態(tài)[10-11]和生境選擇[12]，對鳥類遷徙與種間吸引的相關(guān)性研究于近些年來才有報道，相對于鳥類其他方面的研究較少[13]。

云南省瀘沽湖省級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱保護(hù)區(qū))地處中國西南，位于云南省麗江市寧蒗彝族自治縣，為高原深水湖泊，是中國西南地區(qū)候鳥遷徙重要的棲息地和中轉(zhuǎn)站。保護(hù)區(qū)特殊的地理位置和生境類型對候鳥遷飛有著不可代替的作用。關(guān)于該地區(qū)水鳥的調(diào)查始于1982年，共記錄濕地水鳥11種[14]；1992年對瀘沽湖及周邊進(jìn)行調(diào)查顯示，瀘沽湖共記錄水鳥37種，總數(shù)量在15 000～18 000只，其中數(shù)量在5 000只以上的物種有赤嘴潛鴨(Nettarufina)和白骨頂(Fulicaatra)[15]；林雯等[16]在2005年12月對瀘沽湖主湖進(jìn)行了濕地水鳥調(diào)查，共記錄到越冬濕地水鳥22種，總數(shù)量僅為4 000只左右；據(jù)2010年出版的相關(guān)志書記載，瀘沽湖及其周邊沼澤、水溝和水田等中的濕地鳥類，記錄有10目14科54種[17]；張淑霞等[18]在2010年后又分別對瀘沽湖及其周邊進(jìn)行了2次調(diào)查，調(diào)查到27種水鳥，總數(shù)量都在20 000只以上，瀘沽湖的水鳥數(shù)量相對之前有較大提升；2016—2017年，瀘沽湖水鳥達(dá)到33種[19]。歷年來，瀘沽湖水鳥多樣性研究結(jié)果存在差異，一種原因可能是因研究方法不同導(dǎo)致結(jié)果存在差異，另一種原因可能是瀘沽湖水鳥群落組成并不穩(wěn)定。鑒于此，筆者認(rèn)為有必要更為全面地了解瀘沽湖水鳥群落組成及季節(jié)動態(tài)，著重探討越冬水鳥遷徙規(guī)律，并研究遷徙水鳥種間的相關(guān)性，以期為保護(hù)區(qū)越冬水鳥資源監(jiān)測、保護(hù)及棲息地管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

瀘沽湖保護(hù)區(qū)地處云南省寧蒗彝族自治縣和四川省鹽源縣的交界處(27°39′—27°45′ N，100°44′—100°51′ E)，1986年經(jīng)云南省人民政府批準(zhǔn)為內(nèi)陸濕地類型的省級自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)總面積8 133 hm2，其中湖面面積2 598 hm2，林地面積4 040.6 hm2，灌木林地387 hm2。瀘沽湖是云南省九大高原湖泊之一，位于低緯高原季風(fēng)氣候區(qū)，屬金沙江水系，徑流總面積約187 km2，是西南地區(qū)候鳥遷徙重要的棲息地和中轉(zhuǎn)站，對候鳥遷飛有著不可代替的作用。湖區(qū)年均溫12.8 ℃，全年日照時間2 100 h，年降雨量925 mm，年相對濕度70%，全年有干濕季之分，終年無夏，冬季長達(dá)4個月。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

調(diào)查對象僅包括傳統(tǒng)意義上在水中或水邊棲息的水鳥，并不包括依賴濕地生存的隼形目(Falconiformes)和雀形目(Passeriformes)鳥類[17-18]?；谇捌谡{(diào)查人員對瀘沽湖越冬水鳥遷飛的預(yù)觀察，越冬水鳥約8月開始陸續(xù)抵達(dá)瀘沽湖，次年2月陸續(xù)離開。據(jù)此，調(diào)查人員將年度監(jiān)測分為3個時期，分別為南遷期(8—10月)、越冬期(11月—次年1月)、北遷期(2—3月)[13]。調(diào)查人員對云南瀘沽湖省級自然保護(hù)區(qū)開展為期3個年度的越冬水鳥群落監(jiān)測。野外調(diào)查共104 d，時間分別是2016年9月22—28日，2016年11月24日—12月2日，2017年1月3—12日，2017年3月2—11日，2017年9月8—19日，2017年12月15—23日，2018年2月24日—3月2日，2018年8月20—29日，2018年11月12—20日，2019年1月5—14日，2019年3月2—12日。

瀘沽湖是內(nèi)陸水域生態(tài)系統(tǒng)，主要生境為水域[20]。本次監(jiān)測范圍主要為主湖面，生境類型單一，所以基于系統(tǒng)抽樣的原則，調(diào)查人員于瀘沽湖省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)布設(shè)固定半徑為500 m的8個樣點(圖1)，選擇晴朗少風(fēng)的時段(08：00—11：00或14：00—16：00)，調(diào)查時期內(nèi)每天調(diào)查1次，借助Asika 8×42雙筒望遠(yuǎn)鏡和Celestron 20—60×80單筒望遠(yuǎn)鏡對水鳥做掃描觀察，記錄水鳥種類和數(shù)量[21]。每個樣點調(diào)查的時間為10 min，對于數(shù)量較少的鳥類，采用直接計數(shù)法計數(shù)[22]；對于種群數(shù)量較大和成群的鳥類采用集團估算法，以50、100、150……為計數(shù)單元來估計群體數(shù)量[23]。為避免調(diào)查數(shù)據(jù)重復(fù)，在鳥類數(shù)量統(tǒng)計中采用最大值保留法[24]。

圖1 瀘沽湖自然保護(hù)區(qū)區(qū)位及鳥類樣點布設(shè)圖

2.2 數(shù)據(jù)分析

物種分類及鑒定參照《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[25]；保護(hù)級別界定參照《國家重點保護(hù)野生動物名錄》[26]、《云南省珍稀保護(hù)動物名錄》[27]、《中華人民共和國政府和日本國政府保護(hù)候鳥及其棲息環(huán)境協(xié)定》[28]、《中華人民共和國政府和澳大利亞政府保護(hù)候鳥及其棲息環(huán)境的協(xié)定》[29]；紅色名錄參照《中國脊椎動物紅色名錄》[30]。種群數(shù)量等級基于Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(I)劃分[18]，I≥0.050為優(yōu)勢種，0.005≤I<0.050為常見種，I<0.005為偶見種。

選擇優(yōu)勢種進(jìn)行兩兩配對，對它們的種間數(shù)量隨時間變化進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析[13]，進(jìn)一步研究保護(hù)區(qū)內(nèi)越冬水鳥在遷徙過程中的關(guān)聯(lián)性[31]。為了提高分析的準(zhǔn)確性，在各遷徙階段中，Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)低于0.005的物種未納入上述分析。數(shù)據(jù)處理在SPSS 22.0上進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

瀘沽湖省級自然保護(hù)區(qū)記錄越冬水鳥38種，隸屬于7目10科。雁形目(Anseriformes)和鸻形目(Charadriifores)為記錄物種較多的2個目，分別為17種和8種，共占該地越冬水鳥物種總數(shù)的65.79%。不同年度鳥類物種數(shù)及個體數(shù)量呈穩(wěn)定增長(表1)。研究期內(nèi)，優(yōu)勢種累計記錄10種：2016—2017年7種，分別為綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、赤頸鴨(Marecapenelope)、赤膀鴨(M.strepera)、赤嘴潛鴨、鳳頭潛鴨(Aythyafuligula)、白骨頂和紅嘴鷗(Chroicocephalusridibundus)；2017—2018年新增赤麻鴨(Tadornaferruginea)、羅紋鴨(Marecafalcata)和紅頭潛鴨(Aythyaferina)；2018—2019年無新水鳥物種出現(xiàn)。常見種累計記錄11種：2016—2017年8種，分別為小(Tachybaptusruficollis)、鳳頭(Podicepscristatus)、赤麻鴨、綠翅鴨(Anascrecca)、羅紋鴨、紅頭潛鴨、白眼潛鴨(Aythyanyroca)和鵲鴨(Bucephalaclangula)；2017—2018年，赤麻鴨、羅紋鴨和紅頭潛鴨數(shù)量達(dá)到優(yōu)勢種，赤頸鴨和鳳頭潛鴨數(shù)量下降為常見種，新增常見種黑水雞(Gallinulachloropus)；2018—2019年，赤麻鴨和羅紋鴨數(shù)量下降為常見種。國家二級重點保護(hù)野生鳥類有斑頭秋沙鴨(Mergellusalbellus)、黑頸(Podicepsnigricollis)和灰鶴(Grusgrus)3種；云南省省級重點保護(hù)野生鳥類僅灰雁(Anseranser)1種；被列入中日候鳥保護(hù)協(xié)定的有25種，被列入中澳候鳥保護(hù)協(xié)定的有3種；被《中國脊椎動物紅色名錄》收錄的有近危物種2種，即灰鶴和白眼潛鴨(附錄1)。

表1 瀘沽湖保護(hù)區(qū)越冬水鳥群落組成

3.2 遷徙動態(tài)

本區(qū)域水鳥群落整個遷徙過程可分為3個階段。第1階段是南遷期(8—10月)，遷徙高峰出現(xiàn)在10月，這一階段的遷徙水鳥以雁形目為優(yōu)勢種群；第2階段是越冬期(11月—次年1月)，以冬候鳥的雁形目和鶴形目(Gruiformes)為優(yōu)勢種群。越冬期的雁形目以赤膀鴨和赤頸鴨為主要優(yōu)勢種，而鶴形目以白骨頂為優(yōu)勢種；第3階段是北遷期(2—3月)，大部分越冬水鳥北遷，群落物種組成與數(shù)量相對不穩(wěn)定，以赤嘴潛鴨、紅頭潛鴨等潛鴨類為主要優(yōu)勢種。

對瀘沽湖越冬水鳥遷徙進(jìn)行動態(tài)年度分析的結(jié)果表明，物種數(shù)最多出現(xiàn)在2018年越冬期，記錄38種，物種數(shù)最低出現(xiàn)在2016年南遷期，記錄9種。對雁形目和鶴形目進(jìn)行優(yōu)勢類群物種數(shù)的動態(tài)分析結(jié)果顯示，雁形目物種數(shù)年度動態(tài)波動較大，而鶴形目物種數(shù)年度動態(tài)波動較??；雁形目物種數(shù)年度呈現(xiàn)增長趨勢，每年度的越冬期達(dá)到最高值，分別為14、15和17種，其最低值出現(xiàn)在南遷期，且都穩(wěn)定為5種。

對瀘沽湖越冬水鳥物種個體數(shù)量進(jìn)行分析的結(jié)果表明，物種個體數(shù)量最多出現(xiàn)在2018年越冬期，記錄14 296只，物種個體數(shù)量最少出現(xiàn)在2017年南遷期，記錄575只?；?目物種個體數(shù)動態(tài)分析結(jié)果顯示，目(Podicipediformes)、雁形目、鶴形目和鸻形目物種個體數(shù)量年度動態(tài)波動較大，而鵜形目(Pelecaniformes)、佛法僧目(Coraciiformes)和鰹形目(Suliformes)物種個體數(shù)量年度動態(tài)波動較小；目、雁形目、鶴形目物種個體數(shù)量年度呈現(xiàn)增長趨勢，最高值都出現(xiàn)在越冬期，分別為635、11 411、2 470只(圖2)。

圖2 瀘沽湖保護(hù)區(qū)越冬水鳥物種數(shù)及數(shù)量的年度動態(tài)

3.3 種間相關(guān)性

為了提高分析的準(zhǔn)確性，基于數(shù)據(jù)分析結(jié)果，選取瀘沽湖保護(hù)區(qū)物種類群大的優(yōu)勢種進(jìn)行不同年度種間相關(guān)性分析[13]。兩兩配對進(jìn)行相關(guān)性分析的 8 種雁形目優(yōu)勢種中，有14對為顯著正相關(guān)，其中10對為極顯著正相關(guān)。赤麻鴨、綠頭鴨、赤頸鴨、羅紋鴨之間均為極顯著正相關(guān)；赤膀鴨、綠頭鴨、赤頸鴨、羅紋鴨之間也均為極顯著正相關(guān)，赤麻鴨與赤膀鴨呈顯著正相關(guān)。赤嘴潛鴨與紅頭潛鴨為極顯著正相關(guān)，與鳳頭潛鴨為顯著正相關(guān)；紅頭潛鴨與鳳頭潛鴨為顯著正相關(guān)(表2)。

表2 瀘沽湖保護(hù)區(qū)8種雁形目優(yōu)勢種鳥類數(shù)量變化的相關(guān)系數(shù)矩陣

4 討論

4.1 瀘沽湖保護(hù)區(qū)水鳥組成歷史變化分析

在監(jiān)測期內(nèi)，共記錄到水鳥38種，隸屬于7目10科，觀察到的最大個體總數(shù)為18 303只。張淑霞等[18]對瀘沽湖全湖及其西北方向的竹地海濕地越冬水鳥進(jìn)行調(diào)查，共記錄到水鳥27種，觀察的最大個體總數(shù)為22 600只。與張淑霞等[18]的調(diào)查結(jié)果對比，從總體的個體數(shù)量上看，本次監(jiān)測瀘沽湖保護(hù)區(qū)個體數(shù)量超過了瀘沽湖全湖觀察最大個體數(shù)量的一半。對比2016—2017年的調(diào)查結(jié)果[19]，越冬水鳥也增加了大白鷺(Ardeaalba)、斑背潛鴨(Aythyamarila)、斑頭秋沙鴨和棕頭鷗(Chroicocephalusbrunnicephalus)等物種。對比前面的研究，這幾年的監(jiān)測結(jié)果說明瀘沽湖保護(hù)區(qū)的物種數(shù)及個體數(shù)量逐年穩(wěn)定增加。

在監(jiān)測期內(nèi)，瀘沽湖越冬水鳥的主要增長類群為游禽，而涉禽數(shù)量相對較少。瀘沽湖湖區(qū)內(nèi)未發(fā)現(xiàn)涉禽，且涉禽僅在附近竹地海濕地[18]。而本次監(jiān)測發(fā)現(xiàn)的涉禽，主要位于瀘沽湖與草海濕地交接的淺水區(qū)，但物種及個體數(shù)都很少，甚至有出現(xiàn)單種單只的情況，這說明了涉禽在當(dāng)?shù)胤植驾^少。瀘沽湖鳥類物種數(shù)增加的同時也伴隨部分物種的消失。比如崔學(xué)振等[15]的研究表明，東方白鸛(Ciconiaboyciana)、黑鸛(C.nigra)和鴛鴦(Aixgalericulata)等珍稀物種在近幾年的調(diào)查中都未發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致原因可能是瀘沽湖沿湖生境發(fā)生變化，原先的農(nóng)田及沼澤生境都干涸[19]。受連年干旱和湖泊周邊棲息地變化的影響，鸛形目鳥類數(shù)量有顯著下降趨勢[32]。水域更適宜游禽類物種生存，所以近幾年的瀘沽湖鳥類主要為游禽類，而未發(fā)現(xiàn)珍稀涉禽。瀘沽湖的水鳥資源較豐富，鳥類物種數(shù)及個體數(shù)逐年增長。但是瀘沽湖是云南旅游熱點之一，當(dāng)?shù)芈糜螛I(yè)的發(fā)展很容易對越冬水鳥產(chǎn)生影響[18]，所以發(fā)展旅游業(yè)的同時，也要加強治理，繼續(xù)保護(hù)瀘沽湖，保護(hù)越冬水鳥的棲息環(huán)境。

4.2 瀘沽湖保護(hù)區(qū)水鳥群落遷徙規(guī)律

基于年度水鳥遷徙動態(tài)結(jié)果分析，遷徙前瀘沽湖水鳥并不多，并且留鳥種類很少。瀘沽湖保護(hù)區(qū)水鳥群落達(dá)到最高值是越冬期，這說明當(dāng)?shù)厮B以冬候鳥為主[19]。監(jiān)測期內(nèi)的總體趨勢為：南遷期主要以白骨頂和小為優(yōu)勢種群。在該階段，鸻形目的鷺類鳥正處于繁殖期，直到10月大量亞成鳥離巢，即月底才開始南遷，而鶴形目白骨頂和黑水雞作為數(shù)量大的優(yōu)勢物種比其他物種更早遷徙到該地越冬，也是該地越冬水鳥到達(dá)的指示種。越冬期遷徙水鳥群落以冬候鳥的雁鴨類為主[33]。從10月開始，這一階段的雁鴨類以赤膀鴨和赤頸鴨為主要優(yōu)勢種。11月鴨類群落數(shù)量達(dá)到一個小高峰，并在1月進(jìn)入相對穩(wěn)定期。11月，以紅嘴鷗為優(yōu)勢種的鷗類冬候鳥個體數(shù)量達(dá)到了全年的最高值。北遷期以冬候鳥為主，群落物種組成與數(shù)量不穩(wěn)定，以赤嘴潛鴨、紅頭潛鴨等潛鴨類為主要優(yōu)勢種。楊嵐等[34]對瀘沽湖鳥類群落的研究結(jié)果表明，赤嘴潛鴨是到達(dá)瀘沽湖越冬種群數(shù)量最多的種類。期間，黑腹濱鷸(Calidrisalpina)和灰鸻(Pluvialissquatarola)作為遷徙鳥類中的旅鳥，已遷徙到達(dá)保護(hù)區(qū)。在3月，保護(hù)區(qū)遷徙鳥類數(shù)量回落，赤膀鴨和赤頸鴨種群數(shù)量大幅度降低，白骨頂?shù)臄?shù)量略有下降，黑腹濱鷸和灰鸻已經(jīng)遷徙離開，鵲鴨新遷入保護(hù)區(qū)，并作為常見種填補鴨類的數(shù)量。同在3月，保護(hù)區(qū)遷入了鳳頭麥雞(Vanellusvanellus)，其種群數(shù)量增加，但保護(hù)區(qū)水鳥總數(shù)量逐日減少，原因是以漁鷗(Ichthyaetusichthyaetus)為代表的遷徙鳥類開始陸續(xù)遷出瀘沽湖，遷徙鳥類隨著時間推移數(shù)量達(dá)到最低，說明3月是保護(hù)區(qū)鳥類往其他地區(qū)遷徙的時間起點，漁鷗是鳥類遷出瀘沽湖的標(biāo)志物種。

4.3 種間相關(guān)性與水鳥遷徙模式

各種候鳥在南北方來回遷徙，是一個自然規(guī)律現(xiàn)象[35]。本次監(jiān)測劃分為南遷期、越冬期和北遷期3個時期[13]。在不同時期，遷徙鳥類前后到達(dá)的遷徙模式是不同的。選取進(jìn)行相關(guān)性分析的水鳥，其中正相關(guān)系數(shù)表明2個物種數(shù)量變化的高峰同步，而負(fù)相關(guān)則表示不同步。進(jìn)入繁殖季的春季遷徙中，候鳥對棲息地的選擇非常重要，候鳥必須在遷徙途中找到高質(zhì)量的停歇地，通過取食攝取營養(yǎng)物質(zhì)，以迎接繁殖季節(jié)中的高能量消耗[36]。研究結(jié)果顯示，在保護(hù)區(qū)的雁形目優(yōu)勢種中，參與種間相關(guān)性分析的物種之間，有14對為顯著正相關(guān)，其中10對為極顯著正相關(guān)，但也存在著不相關(guān)關(guān)系。這可能表明遷徙鳥類群至少存在2種遷徙模式。在南遷期，瀘沽湖保護(hù)區(qū)內(nèi)的赤膀鴨相對于其他雁形目優(yōu)勢種數(shù)量最多，達(dá)到468只，赤麻鴨、綠頭鴨、赤頸鴨和羅紋鴨也有一定的數(shù)量；在越冬期中期，赤膀鴨、赤麻鴨、綠頭鴨、赤頸鴨和羅紋鴨數(shù)量達(dá)到最多，而赤嘴潛鴨、紅頭潛鴨和鳳頭潛鴨則在越冬期末才到達(dá)最大數(shù)量；在北遷期，赤膀鴨、赤麻鴨、綠頭鴨、赤頸鴨和羅紋鴨數(shù)量大幅度減少，而赤嘴潛鴨、紅頭潛鴨和鳳頭潛鴨數(shù)量緩慢減少。

從相關(guān)性分析結(jié)果看，赤膀鴨、赤麻鴨、綠頭鴨、赤頸鴨、羅紋鴨與赤嘴潛鴨、紅頭潛鴨和鳳頭潛鴨呈不相關(guān)性，這表明它們的遷徙模式不同[33]。赤嘴潛鴨、紅頭潛鴨和鳳頭潛鴨等能成為其他種類在遷徙途中選擇停歇地的重要參照物種[13]。赤麻鴨、綠頭鴨、赤頸鴨和羅紋鴨越冬會參照停歇地的物種，認(rèn)為這塊停歇地質(zhì)量較好，從而也選擇在這里停歇。在這些呈顯著正相關(guān)的物種中，有許多是生態(tài)位相近的物種，如赤麻鴨、綠頭鴨、赤頸鴨和羅紋鴨等。因此，這種遷徙途中同一停歇地內(nèi)種間遷徙節(jié)律的同步性是由內(nèi)源遷徙節(jié)律與外界環(huán)境因素共同作用的結(jié)果。在水鳥遷徙過程中，物種間的相互吸引對停歇地的群落形成具有重要的作用，同時也會影響群落的動態(tài)[29]。監(jiān)測物種不僅要能體現(xiàn)自身的變化趨勢，還可以指示其他鳥類種群的變化，且易于觀察和識別[37-38]?；诒Ｗo(hù)區(qū)水鳥遷徙動態(tài)和相關(guān)性分析結(jié)果，建議將白骨頂、赤膀鴨和漁鷗作為瀘沽湖省級自然保護(hù)區(qū)的監(jiān)測對象，白骨頂可作為遷徙鳥類到達(dá)瀘沽湖的指示種，漁鷗可作為遷徙鳥類遷出瀘沽湖的指示種。

附錄1 云南省瀘沽湖省級自然保護(hù)區(qū)水鳥名錄