于大偉，朱 猛，員海燕

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

倒伏是造成玉米減產(chǎn)和農(nóng)民減收的主要因素之一，也是制約玉米機械化收割的主要限制因素。倒伏嚴(yán)重威脅玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)，使玉米生產(chǎn)遭受巨大損失。據(jù)統(tǒng)計，我國因極端天氣而導(dǎo)致的玉米倒伏會引起減產(chǎn)10%～24%,平均產(chǎn)量每年損失近100萬t[1-3]；美國和日本每年因玉米倒伏造成的減產(chǎn)達(dá)5%～25%和15%～28%[4]；倒伏率每增加1%玉米減產(chǎn)約108 kg/hm2[5]。隨著玉米生產(chǎn)的發(fā)展，不斷增加種植密度已成為提高玉米產(chǎn)量的主要途徑，因密植造成的倒伏問題也日趨嚴(yán)重[6-7]。選育抗倒伏品種是解決玉米倒伏問題的重要途徑[8-9]。倒伏的形成決定于植株的受力狀態(tài)和植株自身的支持能力，氣生根形態(tài)和發(fā)育質(zhì)量是決定植株自身支持能力的重要構(gòu)成因素[10]。因此對氣生根性狀與抗倒性關(guān)系的研究，有助于探索通過改良?xì)馍誀钸M(jìn)行抗倒育種的可能性，從而為玉米抗倒育種奠定理論基礎(chǔ)。王永學(xué)等[11]研究表明，入土氣生根條數(shù)、莖稈強度和穗位高對抗倒性的直接效應(yīng)最大。豐光等[12]對玉米抗倒性的研究表明，抗倒性與入土氣生根層數(shù)具有顯著相關(guān)性。然而，迄今為止缺乏對氣生根角度、入土氣生根條數(shù)、氣生根直徑、氣生根深度等氣生根性狀與抗倒性關(guān)系的系統(tǒng)性研究。為此，本研究采用列聯(lián)表分析的方法，對190個玉米自交系的氣生根角度、入土氣生根條數(shù)與倒伏級的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析；同時以2組不同抗倒性的玉米自交系為材料，比較2組自交系各氣生根性狀的差異。結(jié)合兩組試驗的結(jié)果，系統(tǒng)分析氣生根性狀與抗倒性的關(guān)系，并對各氣生根性狀與抗倒性的關(guān)系程度進(jìn)行評價，探討其在抗倒伏育種中的實際應(yīng)用價值。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設(shè)計

本研究由兩部分試驗共同論證。

1.1.1 試驗Ⅰ 試驗于2012年在西北農(nóng)林科技大學(xué)教學(xué)試驗農(nóng)場進(jìn)行。試驗材料為本課題組經(jīng)多年自選自育的190個玉米自交系(其血緣涵蓋瑞德黃馬牙、塘四平頭、旅大紅骨、蘭卡斯特等主要類群，具有豐富的遺傳多樣性)。試驗采用2行區(qū)，行長1.5 m，行距60 cm，留苗密度80 000株/hm2，田間管理同大田生產(chǎn)。在灌漿期以小區(qū)為單位調(diào)查和測量氣生根角度和入土氣生根條數(shù)，用于研究氣生根角度、入土氣生根條數(shù)與倒伏級別的關(guān)系。

1.1.2 試驗Ⅱ 試驗于2013年分別在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)教學(xué)試驗農(nóng)場和海南三亞南繁育種基地兩個環(huán)境下進(jìn)行。試驗材料為從試驗Ⅰ190個自交系中經(jīng)多年田間篩選出的8個抗倒性差異顯著的玉米自交系，分為抗倒型和易倒型兩個類組：抗倒型自交系WN2366、WN2355、WN2353和WN2354,多年種植平均倒伏率低于5%，以下分別用R1、R2、R3、R4代表；易倒型自交系WN2339、WN2333、WN2334和WN2338,多年種植平均倒伏率在50%以上，以下分別用S1、S2、S3、S4代表。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，陜西楊凌環(huán)境下設(shè)3 次重復(fù)，5行區(qū)，每行10株，行長1.8 m，行距60 cm；三亞環(huán)境下設(shè)3次重復(fù)，2行區(qū)，每行15株，行長2.8 m，行距60 cm。兩個環(huán)境下田間管理措施均同大田種植。在灌漿期以小區(qū)為單位選取10株，調(diào)查和測量氣生根角度、入土氣生根條數(shù)、氣生根直徑和氣生根深度，用于研究不同類型抗倒伏自交系氣生根性狀的差異。

1.2 測定項目及方法

氣生根角度：用量角器分別測量地上第1層和第2層(自地面向上依次計為第1層、第2層)入土氣生根與著生點以下莖稈所成夾角，取值范圍0～90°，每株測量5條氣生根，取平均值。

入土氣生根條數(shù)：分別調(diào)查地上第1層和第2層入土氣生根條數(shù)。

氣生根直徑：用游標(biāo)卡尺測量地上第1層入土氣生根中間部位的直徑，每株測量5條氣生根，取平均值。

氣生根深度：用鐵鏟挖出所選第1層氣生根，用直尺量取氣生根入土部分的長度，每株測量5條氣生根，取平均值。

參照農(nóng)作物倒伏分級方法[13-14]，按玉米植株偏離豎直方向角度不同分為0級(植株直立)、1級(傾斜<30°)、2級(30°～60°)和3級(傾斜>60°)4個倒伏級別,統(tǒng)計倒伏植株數(shù)。將氣生根角度按<30°、30～60°和>60°分為 3個級別，入土氣生根條數(shù)由小到大均分為3個級別。

1.3 統(tǒng)計分析

采用列聯(lián)表分析的方法[15]對氣生根角度、入土氣生根條數(shù)與倒伏級別進(jìn)行相關(guān)性χ2檢驗。

采用SPSS 19.0軟件分別完成對氣生根角度、入土氣生根條數(shù)與倒伏級別的列聯(lián)表分析的相關(guān)性χ2檢驗，以及對8個不同自交系間氣生根角度、入土氣生根條數(shù)、氣生根直徑、氣生根深度的Duncan’s差異顯著性測驗。用Excel 2007軟件和Sigmaplot 14.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米氣生根角度與抗倒性的關(guān)系

2.1.1 氣生根角度與抗倒性的相關(guān)性 190個玉米自交系的氣生根角度分級與抗倒性的相關(guān)性結(jié)果見表1。

表1 玉米氣生根角度與抗倒性的相關(guān)性Table 1 Correlation between brace root angle and lodging grade in maize

氣生根角度與倒伏級別的χ2值為23.261，P值=0.000<0.01，表明氣生根角度分級與倒伏級別顯著相關(guān)。由表1可以看出，3個氣生根角度分級中，各倒伏級別植株占比不同。氣生根角度分級越高，低倒伏級別植株占比越大。說明氣生根角度越大，植株倒伏的機率越低。

分別計算氣生根角度在<30°，30°～60°和>60° 3個級別玉米植株的群體倒伏率(倒伏率為偏離垂直方向大于30°的植株數(shù)占群體總株數(shù)的比例[16])，結(jié)果見圖1。由圖1可以看出，玉米的氣生根角度越大，群體倒伏率越低。氣生根角度30°～60°時玉米植株的群體倒伏率較氣生根角度<30°時顯著降低24.5%；氣生根角度>60°時植株的群體倒伏率較30°～60°時顯著降低7.2%。由此可見，氣生根角度與抗倒性顯著正相關(guān)，氣生根角度越大，植株抗倒伏能力越強。

圖柱數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示不同分級的群體倒伏率差異顯著(P<0.05)。圖3同Different lowercase letters indicate significant differences among lodging rates of populations with different brace root angle grades(P<0.05).The same Fig.3圖1 不同玉米氣生根角度級別的群體倒伏率Fig.1 Lodging rate of maize in different brace root angle grades

2.1.2 不同抗倒型玉米自交系氣生根角度性狀的比較 由表2可以看出，在楊凌和三亞，抗倒型玉米自交系的氣生根角度為46.0°～69.0°，易倒型玉米自交系氣生根角度為26.7°～46.2°。同一環(huán)境下，抗倒型玉自交系氣生根角度均大于易倒型自交系，并且除R1與S3外，2組自交系間氣生根角度差異均顯著?？沟剐妥越幌禋馍嵌染?5°以上，表明較大的氣生根角度對玉米抗倒性有顯著提升作用，可將氣生根角度性狀應(yīng)用于玉米抗倒伏品種選育。

表2 不同玉米自交系氣生根性狀的差異Table 2 Differences in characteristics of brace roots among different maize inbred lines

氣生根調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，第2層氣生根性狀容易觀察，而第1層氣生根性狀不易觀察，個別植株觀察第1層氣生根需要破壞上層根系結(jié)構(gòu)。對第1、2層氣生根角度的相關(guān)性分析結(jié)果(圖2)顯示，第1層氣生根角度與第2層氣生根角度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.947。說明將第2層氣生根角度作為篩選鑒定指標(biāo)可以提高工作效率。

圖2 玉米不同層次氣生根角度的相關(guān)性Fig.2 Relevance of brace root angle in different layers of maize

2.2 玉米氣生根條數(shù)與抗倒性的關(guān)系

2.2.1 氣生根條數(shù)與抗倒性的相關(guān)性 入土氣生根條數(shù)與倒伏級別的相關(guān)性結(jié)果見表3。入土氣生根條數(shù)與倒伏級別的χ2值為13.023，P=0.043<0.05，表明玉米氣生根條數(shù)分級與倒伏級別顯著相關(guān)。由表3可以看出，氣生根條數(shù)分級越高，低倒伏級別植株占比越大，說明氣生根條數(shù)越多，植株倒伏幾率越低?？沟剐噪S入土氣生根條數(shù)的增多而增強。說明在玉米育種中可將氣生根條數(shù)作為抗倒性的篩選指標(biāo)。

表3 玉米氣生根條數(shù)與抗倒性的相關(guān)性Table 3 Correlation between brace root number and lodging grade in maize

不同玉米氣生根條數(shù)級別的群體倒伏率見圖3。由圖3可以看出，氣生根條數(shù)越多，群體倒伏率越低。氣生根條數(shù)11～16植株的群體倒伏率較氣生根條數(shù)4～10植株顯著降低21.9%；氣生根條數(shù)17～22植株的群體倒伏率較11～16植株顯著降低14.0%。由此可見，氣生根條數(shù)與抗倒性顯著正相關(guān)，氣生根條數(shù)越多，植株抗倒伏能力越強。

2.2.2 不同抗倒型玉米自交系氣生根條數(shù)的比較 由表2可以看出，抗倒型玉米自交系均有2層氣生根，而易倒型玉米自交系除自交系S1外，均只有1層氣生根。楊凌和三亞環(huán)境下，抗倒型玉米自交系的第1層氣生根條數(shù)為14.0～19.3，易倒型玉米自交系第1層氣生根條數(shù)為7.0～12.5，所有抗倒型玉米自交系第1層氣生根條數(shù)均大于易倒型玉米自交系，除楊凌環(huán)境下的S3與R1、R2、R3外，2組玉米自交系差異均顯著。在楊凌和三亞，抗倒型玉米自交系入土氣生根總條數(shù)均顯著大于易倒型玉米自交系。易倒型玉米自交系氣生根層次少、每層氣生根條數(shù)少，綜合表現(xiàn)為入土氣生根總條數(shù)較抗倒型玉米自交系少?？梢姡胪翚馍鶙l數(shù)與抗倒性關(guān)系緊密，可用于玉米抗倒伏育種。入土氣生根總條數(shù)評價抗倒性最準(zhǔn)確，但是第2層入土氣生根條數(shù)最易觀察。相關(guān)性分析結(jié)果(圖4)表明，第2層入土氣生根條數(shù)與氣生根總條數(shù)極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)r=0.924。因此，可以將第2層入土氣生根條數(shù)作為評價指標(biāo)用于玉米抗倒伏育種。

2.3 玉米氣生根直徑與抗倒性的關(guān)系

由表2可以看出，楊凌和三亞環(huán)境下，抗倒型玉米自交系氣生根直徑4.2～5.6 mm，平均為4.8 mm；易倒型玉米自交系氣生根直徑2.9～5.4 mm，平均為4.2 mm。抗倒型玉米自交系的氣生根直徑平均值較易倒型玉米自交系大，但自交系間比較不存在一致的顯著性差異規(guī)律，說明入土氣生根直徑對評價玉米抗倒性有一定的參考價值。

2.4 玉米氣生根深度與抗倒性的關(guān)系

由表2可以看出，楊凌和三亞環(huán)境下，抗倒型玉米自交系氣生根深度19.0～25.3 cm，平均為22.46 cm；易倒型玉米自交系氣生根直徑13.1～21.7 cm，平均為18.26 cm?？沟剐陀衩鬃越幌档臍馍疃绕骄递^易倒型玉米自交系大，但自交系間比較不存在一致的顯著性差異規(guī)律，說明氣生根深度對評價玉米抗倒性有一定的參考價值。

3 結(jié)論與討論

國內(nèi)外學(xué)者將玉米的抗倒伏特性分為植株形態(tài)、莖稈特性和根系特征3個主要方向進(jìn)行研究，目前已篩選出與玉米抗倒性有關(guān)的莖粗、株高、穗位高、穗上節(jié)間數(shù)、基部節(jié)間長度、莖桿穿刺強度、莖稈解剖結(jié)構(gòu)、莖稈化學(xué)成分、氣生根解剖結(jié)構(gòu)等諸多指標(biāo)和性狀[17-23]。有學(xué)者指出,在影響玉米抗倒性諸多因素中，根系性狀是主要的影響因素[24-25]。玉米氣生根為植株提供固著力和側(cè)向支撐力，其形態(tài)、數(shù)量與抗倒性的關(guān)系密切。但目前有關(guān)玉米氣生根性狀與抗倒性關(guān)系的研究不多。豐光等[12]研究表明，玉米的倒伏率與其氣生根層數(shù)呈顯著正相關(guān)，增加氣生根層數(shù)能提高玉米的抗倒伏能力；王永學(xué)等[11]研究表明，玉米的倒伏率與莖稈強度、莖粗、入土氣生根條數(shù)呈負(fù)相關(guān)，進(jìn)一步通徑分析表明，入土氣生根條數(shù)對倒伏率影響最大，其后依次為穗位高、莖稈強度和株高。本研究結(jié)果表明，玉米入土氣生根條數(shù)與抗倒性顯著正相關(guān)，即抗倒性隨入土氣生根層數(shù)和條數(shù)的增多而增強；抗倒型玉米自交系氣生根均有2層，且氣生根條數(shù)顯著多于易倒型玉米自交系。本研究結(jié)果還表明，玉米氣生根角度與抗倒性顯著正相關(guān)，氣生根角度越大，群體倒伏率越低，植株抗倒伏能力越強；抗倒性強的玉米自交系一致表現(xiàn)出氣生根角度大的特征，且顯著大于易倒型自交系。氣生根角度開張大能為植株提供更強的側(cè)向支撐和固著能力，進(jìn)而提高玉米植株整體抗倒性，這與長期田間育種的實踐經(jīng)驗相符。本研究結(jié)果表明，抗倒型玉米自交系的氣生根直徑平均值和氣生根深度平均值較易倒型玉米自交系大，但不存在一致的顯著性差異規(guī)律，說明玉米氣生根直徑和氣生根深度對抗倒性的影響相對較小。綜上表明，氣生根角度和入土氣生根條數(shù)對玉米抗倒性有重要影響，氣生根角度越大，入土氣生根條數(shù)越多，玉米植株的抗倒性就越強。因此在玉米育種中將氣生根角度和入土氣生根條數(shù)作為抗倒性的評價指標(biāo)加以利用，可以作為玉米抗倒品種改良和選育的可行途徑之一。

倒伏發(fā)生的機理較為復(fù)雜，是外界環(huán)境與植株相互作用的結(jié)果，當(dāng)外界環(huán)境破壞力超出植株的抵御能力極限時導(dǎo)致倒伏。在玉米育種實踐中，難以育成各部分抗倒性狀均理想的株型。因此當(dāng)前最有效可行的抗倒育種方法是在諸多抗倒伏指標(biāo)中選出抗倒性評價最準(zhǔn)確、育種中易于改良的性狀作為鑒定指標(biāo)來選育抗倒品種。目前，玉米育種仍然主要依靠常規(guī)育種，抗倒伏品種評價和選育工作的主要途徑是降低株高和穗位高，而過分降低作物株高和穗位高不利于作物產(chǎn)量的積累[26]。本研究結(jié)果表明，氣生根角度、入土氣生根條數(shù)與抗倒性顯著正相關(guān)。因此在玉米育種中重點針對氣生根角度、入土氣生根條數(shù)加以篩選利用，同時參考?xì)馍睆胶蜌馍疃鹊谋憩F(xiàn)，能達(dá)到有效選育抗倒伏品種的目的。