道路對三江源國家公園黃河源園區(qū)藏野驢和藏原羚種群數(shù)量及其棲息地的影響

黃青東智 陳劉陽 李尚鵬 孫章運(yùn) 楊明新 張德喜李成先 毛銳銳 李澤宇 張立勛*

（1 中國地質(zhì)調(diào)查局西寧自然資源綜合調(diào)查中心，西寧 810000）（2 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州 730000）

道路在為人類出行提供便利的同時(shí)，也對野生動物產(chǎn)生了一系列不利影響，如死亡率增加、棲息地喪失、種群隔離、人為干擾加劇和外來種入侵等(Findlay and Bourdages, 2000; Reeet al.,2015；王云等，2021)。其中，道路致死是對野生動物最直接的影響，每年有大量的野生動物個(gè)體死于汽車的碰撞，涉及的類群包括哺乳動物(Caro, 2013)、鳥類(Husby, 2016)、兩棲類(Kolen‐daet al., 2019)、爬行類(Kambourova-Ivanovaet al.,2012)等，而且道路致死率隨道路交通量的增加而增加。同時(shí)，道路建設(shè)還會破壞植被、改變地形(Findlay and Bourdages,2000)，導(dǎo)致棲息地破碎化和島嶼化(Andrews, 1990)。相關(guān)研究表明，道路對大熊貓(Ailuropoda melanoleuca) 鄰近區(qū)域的棲息地格局產(chǎn)生重大影響，造成該區(qū)域棲息地的隔離與破碎化并使該物種棲息地質(zhì)量下降(龔明昊等，2014，2015)。道路密度對坡鹿(Rucervus el‐dii)的適宜棲息地分布有重要影響，坡鹿主要分布在道路密度較低的區(qū)域(顏文博等，2014)。然而，同時(shí)評價(jià)道路對野生動物種群數(shù)量及其棲息地的影響，能夠更為客觀和有效地為道路建設(shè)及管理提供科學(xué)指導(dǎo)(汪沐陽等，2021)。

藏野驢(Equus kiang)和藏原羚(Procapra picti‐caudata)是青藏高原特有的有蹄類動物，也是黃河源園區(qū)的優(yōu)勢物種(蔡振媛等，2019；李欣海等，2019)。相關(guān)研究表明，青藏公路和鐵路已經(jīng)對藏野驢、藏原羚等高原有蹄類造成了回避、阻隔效應(yīng)(殷寶法等，2007；王云等，2020，2021)，且不同物種對道路回避距離不同(連新明等，2012)。近年來，基于生態(tài)位理論的生態(tài)位模型快速發(fā)展，已經(jīng)在生物多樣性保護(hù)的多個(gè)領(lǐng)域得到應(yīng)用(朱耿平和喬慧捷，2016)。其中，MaxEnt 模型是目前使用最為廣泛的生態(tài)位模型(Ahmedet al.,2015;Bar‐bosa and Schneck,2015；朱耿平和喬慧捷，2016)，常用于野生動物的適宜棲息地評價(jià)(Jianget al.,2019；李欣蕊等，2021；施小剛等，2021)。

共和至玉樹高速公路是我國在青藏高原多年凍土區(qū)建設(shè)的第一條高速公路，橫穿黃河源園區(qū)的扎陵湖—鄂陵湖、星星海保護(hù)分區(qū)，于2017 年通車運(yùn)營，為全封閉道路且與國道伴行，野生動物需要穿越3條公路和雙重隔離柵才能到達(dá)公路的另一側(cè)(王云等，2020)。相關(guān)研究表明道路對野生動物棲息地的干擾顯著，且不同等級道路對棲息地的影響不同(張慧等，2017)。然而，黃河源園區(qū)現(xiàn)存的道路對藏野驢和藏原羚的種群數(shù)量及其棲息地影響如何？道路對它們影響是否一致？為解決上述科學(xué)問題，量化評估道路對兩種有蹄類動物的影響，本研究設(shè)置了4 種不同等級的道路情景，首先利用MaxEnt 模型模擬不同情景下黃河源園區(qū)藏野驢和藏原羚的適宜棲息地，了解兩個(gè)物種在園區(qū)的適宜棲息地分布格局以及影響二者分布的環(huán)境因子，并計(jì)算其在不同等級道路情景下喪失的棲息地面積及比例。最后結(jié)合獲得的適宜棲息地面積和本研究的樣線調(diào)查數(shù)據(jù)，使用R程序的Distance包估算二者的數(shù)量和密度，評估不同等級道路情景下兩個(gè)物種的數(shù)量和密度變化。本研究結(jié)果有助于理解道路網(wǎng)絡(luò)對野生動物的綜合影響，為青藏高原有蹄類物種的保護(hù)與道路的管理規(guī)劃提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

黃河源園區(qū)(北緯33°55'05"~35°28'15"，東經(jīng)97°01'20" ~ 99°14'57") 位于三江源國家公園東部，黃河流域西部，占地面積約19 018.72 km2。海拔4 045~5 250 m，屬典型的高原大陸性氣候，植被類型以高寒草甸、高寒草原為主，局部為高寒荒漠、沼澤地。園區(qū)內(nèi)河流縱橫交錯(cuò)、湖泊星羅棋布，形成了獨(dú)特的高原濕地和草地生態(tài)系統(tǒng)。黃河源園區(qū)是高原生物多樣性較集中的區(qū)域，其中，鳥類分布13 目32 科87 種，獸類分布7 目17 科38 種(蔡振媛等，2019；高紅梅等，2019)。共和至玉樹高速公路從北向南縱向貫穿黃河源園區(qū)(圖1)，沿線經(jīng)過的扎陵湖—鄂陵湖保護(hù)區(qū)和星星海保護(hù)區(qū)是野生動物分布和活動較為集中的區(qū)域。黃河源園區(qū)是黃河流域最重要的產(chǎn)流區(qū)、水源區(qū)及生態(tài)涵養(yǎng)地，該區(qū)對氣候變化極其敏感(鄭子彥等，2020)。與長江源園區(qū)和瀾滄江源園區(qū)相比，黃河源園區(qū)是三江源地區(qū)地表覆蓋變化最明顯和最劇烈的區(qū)域(邵全琴等，2010)。此外，黃河源園區(qū)是中國重要的畜牧業(yè)基地，由于受人類活動和氣候變化的影響，曾經(jīng)歷過嚴(yán)重的草場退化與沙化。目前，經(jīng)過三江源一期生態(tài)工程的建設(shè)，該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)退化得到了遏制，野生動物種群數(shù)量明顯恢復(fù)(邵全琴等，2017；Shaoet al.,2017)。

1.2 野外數(shù)據(jù)的獲取

2020 年10 月1—15 日，在黃河源園區(qū)開展了藏野驢和藏原羚的野外調(diào)查。我們采用分層抽樣設(shè)置樣線并運(yùn)用截距抽樣法調(diào)查。在布設(shè)樣線時(shí)，充分考慮樣線起始點(diǎn)與終點(diǎn)位置處的調(diào)查范圍，為避免重復(fù)計(jì)數(shù)，每條樣線的統(tǒng)計(jì)均在同一天完成。在研究區(qū)以20 km/h 左右的速度乘車調(diào)查，發(fā)現(xiàn)動物實(shí)體或者痕跡時(shí)停車記錄，用長焦相機(jī)或望遠(yuǎn)鏡觀測樣線兩側(cè)的大型食草類動物，以群為單位統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)目標(biāo)動物的次數(shù)，同時(shí)記錄每群內(nèi)的個(gè)體數(shù)、個(gè)體年齡及性別、方位角度、受干擾因素、天氣狀況以及目標(biāo)動物的地理坐標(biāo)。使用激光測距儀(尼康COOLSHOT PRO STABILIZED，最大測量距離1 km)測量目標(biāo)動物與觀察者之間的距離，若超過激光測距儀的測距范圍，則根據(jù)經(jīng)驗(yàn)判斷距離，對所有記錄的動物拍照存檔，并保存調(diào)查路線航跡。目標(biāo)動物的實(shí)際分布位點(diǎn)由調(diào)查者的觀測位點(diǎn)、目標(biāo)與觀察者的距離以及與樣線前進(jìn)方向之間的夾角校正。由于調(diào)查獲得的物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)可能存在空間自相關(guān)，本研究利用R程序的Wallace 包進(jìn)行1 km 的空間篩選，即1 km2內(nèi)只保留1 個(gè)分布點(diǎn)。篩選后得到藏野驢179 個(gè)分布點(diǎn)，藏原羚139個(gè)分布點(diǎn)(圖1)。

1.3 種群數(shù)量估計(jì)

利用R 語言(版本3.6.1) (R Core Team, 2014)的Distance包進(jìn)行距離抽樣分析，估算藏野驢和藏原羚的密度。通過探測函數(shù)f(x)，計(jì)算垂直距離為x處的動物群體被發(fā)現(xiàn)的概率，得到動物種群密度和95%置信區(qū)間。探測函數(shù)由主函數(shù)和級數(shù)展開兩部分組成，主函數(shù)包括均勻分布、半正態(tài)分布、風(fēng)險(xiǎn)率和負(fù)指數(shù)分布4種；級數(shù)展開包括余弦、簡單多項(xiàng)式和厄密多項(xiàng)式3 種，用來調(diào)整上述主函數(shù)。最后再結(jié)合保護(hù)區(qū)適宜棲息地的面積來計(jì)算藏野驢和藏原羚的種群數(shù)量。運(yùn)用赤池信息準(zhǔn)則(Akaike’s information criterion,AIC) 為模型評估標(biāo)準(zhǔn)，將不同組合的AIC 值相比較，選擇出AIC 值最小的模型作為探測函數(shù)，卡方擬合度用來檢驗(yàn)探測函數(shù)模型與實(shí)際觀察值沒有顯著差異的統(tǒng)計(jì)分布(Bucklandet al.,1993)。

1.4 環(huán)境因子的獲取與處理

選擇物種分布模型中的MaxEnt 模型模擬兩個(gè)物種的適宜棲息地分布，選取影響藏野驢和藏原羚空間分布的5 類變量：(1) 氣候變量，來自于世界氣候數(shù)據(jù)庫(Worldclim) 的19 個(gè)生物氣候因子(Hijmanset al., 2005)，分辨率為30"；(2) 地形變量，包括海拔、坡度和坡向，在中國科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http://www.gscloud.cn/) 下載；(3) 植被變量，包括植被覆蓋度，土地利用類型以及歸一化植被指數(shù)，植被覆蓋度和土地利用類型數(shù)據(jù)根據(jù)遙感解譯數(shù)據(jù)獲取，歸一化植被指數(shù)(Normalized difference vegetation index，NDVI) 來源于中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺(http://www.resdc.cn/)；(4) 水源變量，包括距河流的距離和距湖泊的距離，利用河流與湖泊的矢量數(shù)據(jù)在ArcGIS 軟件的歐氏距離功能生成；(5) 人類影響變量，包括距道路的距離，距居民點(diǎn)的距離和人類影響指數(shù)，距道路的距離和距居民點(diǎn)的距離由道路和居民點(diǎn)的矢量數(shù)據(jù)利用ArcGIS 軟件的歐氏距離功能生成。其中，為了分析道路對兩種有蹄類動物種群數(shù)量和棲息地的影響，將道路分為兩類：高速公路定義為高等級公路；縣路、鄉(xiāng)路等道路定義為低等級公路(圖1)。人類影響指數(shù)(Human Influence Index) 在美國航天局地球觀測系統(tǒng)數(shù)據(jù)和信息系統(tǒng)(Earth Observing System Data and Information System)中的一個(gè)數(shù)據(jù)中心(https://sedac. ciesin. columbia. edu/data) 下載得到。將上述所有變量在ArcGIS 軟件進(jìn)行重采樣，統(tǒng)一分辨率為1 km 的柵格圖層，并轉(zhuǎn)換為ASCII 格式，采用Asia North Albers Equal Area Conic 投影坐標(biāo)系。

在篩選環(huán)境因子時(shí)考慮了相關(guān)系數(shù)和生物學(xué)意義兩方面。首先計(jì)算所有環(huán)境因子之間的相關(guān)性系數(shù)，若相關(guān)系數(shù)|r|≥0.8，認(rèn)為具有較強(qiáng)的相關(guān)性，在剔除相關(guān)性較強(qiáng)的環(huán)境因子的過程中，篩選原則為保留對藏野驢或藏原羚有生物學(xué)意義的因子(Maximeet al., 2011; Kumaret al., 2015；遲翔文等，2019)。最終，篩選出影響藏野驢和藏原羚分布的環(huán)境變量(表1)。

表1 MaxEnt 模型中使用的環(huán)境變量描述Table 1 Descriptions of environmental variables in MaxEnt

1.5 模型構(gòu)建與棲息地評價(jià)

將實(shí)際調(diào)查并篩選后的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和選取的環(huán)境因子數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1 (Phillipset al.,2006)，隨機(jī)選擇75%的數(shù)據(jù)用于模型建立，剩余25%的數(shù)據(jù)用于模型驗(yàn)證，Bootstrap 重復(fù)運(yùn)行10 次，并開啟Random seed，選擇響應(yīng)曲線(re‐sponse curves) 和刀切法(Jackknife) 選項(xiàng)來綜合評價(jià)環(huán)境因子對物種分布的影響，其他參數(shù)默認(rèn)設(shè)置。輸出結(jié)果為0~1 的連續(xù)柵格數(shù)據(jù)。采用ROC曲線(receiver operating characteristic curve, 受試者工作特征曲線) 下面積值，即AUC 值(area under curve)來評價(jià)模型結(jié)果，AUC值的范圍為0~1，該值越大表示模型預(yù)測效果越好。選擇第10 個(gè)百分點(diǎn)的訓(xùn)練存在邏輯性閾值10th percentile training presence logistic threshold 確定閾值(Westet al.,2007;Urbaniet al.,2015)，將每個(gè)柵格的平均適宜性(即出現(xiàn)概率，occurrence probability) 進(jìn)行二分類處理，把棲息地分為適宜和不適宜兩類，最終得到藏野驢和藏原羚在黃河源園區(qū)的適宜分布區(qū)。

為了研究不同等級道路對兩種有蹄類動物冷季棲息地適宜性影響，我們根據(jù)研究區(qū)內(nèi)的道路網(wǎng)絡(luò)情況，分為高等級公路和低等級公路，并設(shè)定了4 種情景進(jìn)行模擬，情景Ⅰ：含全部道路變量(包含高等級公路和低等級公路)；情景Ⅱ：道路變量中只包含高等級公路(共玉高速公路)；情景Ⅲ：道路變量中只包含低等級公路；情景Ⅳ：不含道路變量。通過MaxEnt 模型輸出結(jié)果，并依據(jù)二值法劃分適宜棲息地和不適宜棲息地，最后統(tǒng)計(jì)不同情景下的適宜棲息地面積、在黃河源園區(qū)的面積占比、棲息地喪失的面積和棲息地喪失的比例。

2 結(jié)果

2.1 藏野驢與藏原羚的種群數(shù)量和密度

調(diào)查發(fā)現(xiàn)藏野驢227 群，共2 231 頭，最大集群為152 頭，最小群為1 頭；藏原羚178 群，共822 只，最大集群為23 只，最小群為1 只。通過最小AIC 值選擇，藏野驢的最優(yōu)探測函數(shù)組合為半正態(tài)分布+余弦(Half-normal + cosine)，藏原羚的最優(yōu)探測函數(shù)組合為風(fēng)險(xiǎn)率+余弦(Hazard-rate+cosine ) (表2，圖2)。黃河源園區(qū)冷季藏野驢的密度為每平方千米(1.18 ± 0.34) 頭(95%置信區(qū)間為每平方千米0.66 ~ 2.10 頭)，藏原羚的密度為每平方千米(0.94 ± 0.14) 只(95%置信區(qū)間為每平方千米0.70 ~ 1.27 只)。結(jié)合在黃河源園區(qū)適宜棲息地面積，得到藏野驢的數(shù)量為(4279 ±1229) 頭 (95 % 置 信 區(qū) 間 為 2 400 ~ 7 632頭)；藏原羚的數(shù)量為(2384 ± 356)只(95%置信區(qū)間為1 765 ~ 3 219 只)。不同等級道路情景下，藏野驢的種群數(shù)量4 279 ~ 5 945 頭，藏原羚的種群數(shù)量2 384 ~ 4 099 只，二者的密度在不同情景下相對穩(wěn)定(表2)。

圖2 黃河源園區(qū)藏野驢和藏原羚探測函數(shù)與垂直距離直方圖. a：情景Ⅰ，含全部道路變量；b：情景Ⅱ，道路變量中只含高等級公路；c：情景Ⅲ，道路變量中只含低等級公路；d：情景Ⅳ，不含道路變量Fig. 2 Histogram of detection function and perpendicular distance of Equus kiang and Procapra picticaudata in the Yellow River Source Zone.a：Scenario Ⅰ, including all road variables; b: Scenario Ⅱ, only high-grade roads are included in the road variables; c: Scenario Ⅲ, only low-grade roads are included in the road variables;d:Scenario Ⅳ,without road variables

表2 黃河源園區(qū)藏野驢和藏原羚的密度和種群數(shù)量估計(jì)Table 2 Density estimates and population sizes of Equus kiang and Procapra picticaudata in Yellow River Source Zone

2.2 藏野驢和藏原羚的適宜棲息地分布及重疊

ROC 曲線表明，藏野驢和藏原羚適宜棲息地預(yù)測模型的AUC 平均值分別為0.932 ± 0.008 和0.945±0.008，均高于0.9，證明模型預(yù)測結(jié)果精準(zhǔn)度高。

藏野驢和藏原羚棲息地適宜性劃分閾值分別為0.185 4 和0.209 2，適宜棲息地面積分別為3 641.34 km2和2 525.18 km2，分別占整個(gè)黃河源園區(qū)的19.2% 和13.3%。兩者的適宜棲息地主要分布在黃河源中部，集中在湖泊和濕地周圍(圖3)。兩者棲息地呈現(xiàn)斑塊狀分布，藏野驢的適宜分布范圍相對較大并且連續(xù)，藏原羚的適宜分布范圍相對較小且分散。兩者重疊的適宜棲息地呈條帶或斑塊狀分布，重疊的面積為2 240.15 km2，分別占藏野驢和藏原羚適宜棲息地總面積的61.5%和88.7%(圖3)。

2.3 藏野驢和藏原羚適宜棲息地與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子對模型綜合貢獻(xiàn)率表明，距低等級公路的距離(23.2%)、年降水量(14.1%)、海拔(8.4%)、歸一化植被指數(shù)(6.8%)對藏野驢生境選擇有重要影響，對模型的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到52.5%。距低等級公路的距離(31.0%)、海拔(19.5%)、坡向(6.5%)、坡度(5.2%)對藏原羚生境選擇有重要影響，對模型的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到62.2%(表3)。其中，距低等級公路的距離和海拔是影響兩個(gè)物種棲息地選擇相對重要的環(huán)境因子，說明影響藏野驢和藏原羚分布的環(huán)境因子具有相似性。而影響兩個(gè)物種分布的環(huán)境因子種類不同，貢獻(xiàn)率不同，體現(xiàn)出兩個(gè)物種的差異性。

表3 藏野驢和藏原羚MaxEnt模型中環(huán)境因子的相對貢獻(xiàn)率Table 3 Relative contribution of environmental variables in MaxEnt model

兩個(gè)物種對主導(dǎo)環(huán)境因子的適宜范圍表現(xiàn)出一定程度的相似性和差異性。藏野驢和藏原羚對歸一化植被指數(shù)和坡向的適宜范圍接近，表明二者棲息地對植被狀況和坡向的需求相似；藏野驢對距低等級公路的距離、海拔、坡度這3個(gè)因子的適宜分布范圍值高于藏原羚,即藏野驢和藏原羚的棲息地對人類干擾的響應(yīng)以及對地形的需求不同，且藏野驢棲息地對年降水的需求也不同于藏原羚(構(gòu)建藏原羚的MaxEnt 模型中沒有選用年降水)(表4)。

表4 物種潛在分布對應(yīng)的主導(dǎo)環(huán)境因子適宜范圍Table 4 The suitable ranges of dominant environmental variables affecting the potential distribution of species

2.4 不同情景下藏野驢和藏原羚的適宜棲息地變化

不同道路情景下，藏野驢和藏原羚的適宜棲息地面積不同：情景Ⅰ時(shí)，藏野驢和藏原羚的適宜棲息地面積最小，適宜棲息地面積分別占黃河源園區(qū)面積的19.2% 和13.3%，且兩種有蹄類喪失的適宜棲息地比例最大，分別喪失了27.2%(藏野驢)和42.3% (藏原羚)(圖4a)。情景Ⅳ時(shí)，藏野驢和藏原羚的適宜棲息地面積最大，適宜棲息地面積分別占黃河源園區(qū)面積的26.3%和23.0%。情景Ⅱ時(shí)兩種有蹄類動物的適宜棲息地面積高于情景Ⅲ時(shí)的面積，且兩種有蹄類喪失的適宜棲息地比例最小，分別喪失了1.6% (藏野驢) 和7.6% (藏原羚)的適宜棲息地。在不同道路情景下，在黃河源園區(qū)中部道路附近，藏原羚喪失的適宜棲息地更多，比例更大(圖4,表5)。

表5 四種情景下兩種有蹄類的適宜棲息地面積Table 5 Suitable area of two ungulates in the four scenarios

3 討論

在視野開闊、地形平坦的區(qū)域開展野生動物調(diào)查，特別是對藏野驢、藏原羚等有蹄類動物調(diào)查，樣線法是較為可靠的方法(盛和林和徐宏發(fā)，1992；初紅軍等，2009；張曉晨等，2020)。本研究估算出藏野驢的數(shù)量為(4279 ± 1229) 頭，低于以往的研究結(jié)果(17 109 頭，邵全琴等，2018；6 436 頭，李欣海等，2019；12 176 頭，Gaoet al.,2020)；藏原羚的數(shù)量為(2384 ± 356) 只，高于李欣海等(2019)結(jié)果(1 077 只)，但低于其他研究結(jié)果(15 961 只，邵全琴等，2018；4 231 只，Gaoet al.,2020)。產(chǎn)生數(shù)量差異的原因可能如下：(1)調(diào)查區(qū)域不同，以往的調(diào)查以瑪多縣為調(diào)查區(qū)域，本研究調(diào)查區(qū)域?yàn)辄S河源園區(qū)，只占據(jù)瑪多縣域面積的78.0%；(2)調(diào)查季節(jié)不同可能使物種的種群數(shù)量產(chǎn)生差異(初紅軍等，2009)；(3)估算方法不同導(dǎo)致結(jié)果不同。邵全琴等(2018) 利用無人機(jī)影像解譯結(jié)果，估算大型野生食草動物的樣帶密度，并基于冷暖季草場估算的方法獲得瑪多縣藏野驢和藏原羚的種群數(shù)量；Gao 等(2020) 采用距離抽樣的調(diào)查數(shù)據(jù)，使用兩個(gè)物種在瑪多縣適宜棲息地面積與對應(yīng)物種種群密度的乘積估算；李欣海等(2019) 利用距離抽樣和生態(tài)位模型推算出瑪多縣藏野驢和藏原羚的數(shù)量，并通過樣線調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行校正。本研究對種群數(shù)量的估計(jì)依據(jù)MaxEnt 模型模擬兩個(gè)物種在黃河源園區(qū)適宜的棲息地面積，并利用R 程序的Distance 包估算出種群數(shù)量和密度，計(jì)算方法與李欣海等(2019) 相似。但不同于相對保守的隨機(jī)森林算法，本研究采用最大熵算法，所以得到的結(jié)果可能偏高。張曉晨等(2020) 通過此方法計(jì)算出蒙古野驢(Equus hemionus)在卡拉麥里山有蹄類野生動物自然保護(hù)區(qū)的數(shù)量，獲得了相對可靠的結(jié)果。本研究估算出藏野驢和藏原羚的密度高于以往的研究結(jié)果(邵全琴等，2018；Gaoet al., 2020)。兩個(gè)物種的種群密度在不同等級道路的情景下差異很小，而二者的數(shù)量在不同道路等級情景下的波動較大，這可能是因?yàn)樵诓煌缆返燃壡榫跋?，二者的適宜棲息地面積變化很大。這與不同類型道路主要影響大沙鼠(Rhombomys opimus) 的洞群數(shù)量和洞群面積結(jié)果一致(汪沐陽等，2021)。

本研究預(yù)測出黃河源園區(qū)內(nèi)藏野驢適宜棲息地面積為3 641.34 km2，藏原羚為2 525.18 km2，藏野驢的適宜分布范圍相對較大并且連續(xù)，而藏原羚的適宜分布范圍相對較小且分散。這與Liang等(2021)研究結(jié)果一致。這是因?yàn)椴卦鐐€(gè)體小，集群規(guī)模小，偏好選擇2 ~ 8 只集群(連新明等，2004)，而藏野驢自身體型較大，常大規(guī)模集群，活動能力強(qiáng)，因此有更廣闊的適宜棲息地。影響二者適宜棲息地的環(huán)境因子具有相似性，也具有差異性。其中，距低等級公路的距離和海拔是影響二者適宜棲息地的重要因素，Jiang 等(2019)發(fā)現(xiàn)海拔是影響藏原羚分布最重要的環(huán)境因子之一，本研究結(jié)果與其一致。而相比于藏原羚，氣候與植被對藏野驢棲息地選擇的影響更大，其中年降水量和歸一化植被指數(shù)對模型的貢獻(xiàn)率分別為14.1%和6.8%。吳娛等(2014)發(fā)現(xiàn)影響藏野驢棲息地選擇的主要因子為植被類型，本研究結(jié)果與上述結(jié)論相符。本研究預(yù)測藏野驢和藏原羚的適宜棲息地皆分布在黃河源園區(qū)的中部，與我們在野外調(diào)查的結(jié)果相符。黃河源園區(qū)中部海拔4 100 ~ 4 500 m，該區(qū)有適宜的氣溫和適中的降水，植被覆蓋度較高(吳喜芳等，2015)，從而能夠?yàn)橛刑泐悇游锾峁┦澄镆约八?，成為藏野驢和藏原羚的主要分布地。

藏野驢和藏原羚在黃河源園區(qū)的棲息地同時(shí)表現(xiàn)出重疊與分離，主要是種間競爭和長期相互適應(yīng)所形成的，這是能夠維持各自物種生存繁殖的最佳模式(Harris and Kangas, 1988；吳娛等，2014)。而兩個(gè)物種對環(huán)境因子的選擇和響應(yīng)產(chǎn)生的差異，是維持兩個(gè)物種可以在棲息地大面積重疊的情況下，能夠長期相互適應(yīng)、穩(wěn)定共存的因素之一(Qiet al.,2009；和梅香等，2018)。兩種有蹄類動物的棲息地呈現(xiàn)斑塊狀分布，可能是由研究區(qū)自身獨(dú)特的景觀造成：黃河源園區(qū)內(nèi)河流縱橫分布、湖泊星羅棋布，扎陵湖和鄂陵湖是黃河上游兩個(gè)最大的天然湖泊，與星星海湖泊群共同構(gòu)成黃河源“千湖”景觀(蔡振媛等，2019)，眾多的水體使草地分割成斑塊狀的“島嶼”。本研究模擬出藏野驢和藏原羚的適宜棲息地分布，也發(fā)現(xiàn)二者棲息地主要分布在湖泊、濕地等水域附近。

本研究通過模擬藏野驢和藏原羚的適宜棲息地分布發(fā)現(xiàn)，不同道路情景下兩種有蹄類動物適宜棲息地分布面積變化較大，藏野驢的適宜棲息地在黃河源園區(qū)的面積占比為19.2%~26.3%，藏原羚13.3%~23.0%。道路的存在對兩種有蹄類棲息地造成較強(qiáng)干擾，在有道路存在的3 種情景中，兩個(gè)物種出現(xiàn)了不同程度的棲息地喪失并呈現(xiàn)出斑塊狀分布格局。含全部道路變量的情景時(shí)，藏野驢和藏原羚在黃河源園區(qū)喪失的適宜棲息地面積最多，分別喪失27.2%和42.3%。在不同道路情景中，藏原羚的適宜棲息地喪失面積比藏野驢更加嚴(yán)重，表明藏原羚對道路的干擾更加敏感。分析環(huán)境因子對二者M(jìn)axEnt 模型的貢獻(xiàn)率發(fā)現(xiàn)，無論是距低等級公路還是高等級公路的距離，兩個(gè)與道路干擾相關(guān)的因子對藏原羚棲息地模型的相對貢獻(xiàn)率都要更高。因此，藏原羚在選擇棲息地時(shí)，道路干擾的權(quán)重更大。在只包含一種等級公路變量時(shí)，低等級公路情景下兩種有蹄類的適宜棲息地面積要低于高等級公路情景，且在只含低等級公路情景下二者喪失的棲息地面積要更大。表明低等級公路對兩種有蹄類棲息地的影響比高等級公路更大。這也與兩個(gè)物種MaxEnt 模型得出距低等級公路距離對模型的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)高于距高等級公路距離的結(jié)論一致。此外，顏文博等(2014)研究發(fā)現(xiàn)海南坡鹿主要分布在道路密度較低的區(qū)域，本研究結(jié)果與其一致。與張慧等(2017) 發(fā)現(xiàn)高等級公路對朱鹮(Nipponia nippon)繁殖地的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于低等級公路的影響不同，可能是在黃河源園區(qū)內(nèi)，低等級公路密度高，而高等級公路較為稀疏。道路的高密度更易造成物種棲息地破碎化，導(dǎo)致被分割成的島嶼狀斑塊面積減小，甚至使許多的棲息地喪失(李俊生等，2009)。

黃河源園區(qū)具有典型的高寒草甸、高寒草原以及荒漠化草原，河流湖泊眾多，為食草動物提供了廣闊的棲息地，同時(shí)園區(qū)內(nèi)也存在著不同等級、不同密度的道路。本研究得出藏野驢和藏原羚的棲息地和種群數(shù)量受不同等級道路影響，而種群數(shù)量又受適宜棲息地面積變化影響，因此，我們建議重點(diǎn)保護(hù)藏野驢和藏原羚在黃河源園區(qū)中部的棲息地，特別是二者重疊區(qū)域以及道路密度較大區(qū)域。此外，由于本研究中藏野驢和藏原羚的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)為樣線數(shù)據(jù)，而調(diào)查人員的樣線多沿道路進(jìn)行，因此兩種有蹄類動物的空間分布點(diǎn)會不可避免地偏向于道路附近。所以，建議在本研究的基礎(chǔ)上，在黃河源園區(qū)設(shè)計(jì)系統(tǒng)的長期監(jiān)測方案，一方面通過定期樣線調(diào)查，掌握目標(biāo)物種種群動態(tài)；另一方面利用紅外相機(jī)技術(shù)，設(shè)置固定監(jiān)測周期，對園區(qū)內(nèi)藏野驢和藏原羚等有蹄類動物及其捕食者進(jìn)行長期監(jiān)測。本研究中，藏野驢和藏原羚空間分布還可能受到其他因素影響，比如食草有蹄類之間的競爭(包括野生有蹄類和家畜)，其它食肉動物的分布等，本次使用的模型并未量化這類影響。所以在今后的研究中，建議通過更系統(tǒng)的方案設(shè)計(jì)和更深入的控制實(shí)驗(yàn)來收集數(shù)據(jù)并量化這些影響，并考慮道路因素協(xié)同其他因素共同作用于有蹄類的種群數(shù)量及其棲息地。

致謝：本研究得到了中國地質(zhì)調(diào)查局地質(zhì)調(diào)查項(xiàng)目的資助，感謝三江源國家公園管理局、三江源國家公園黃河源園區(qū)管委會、瑪多縣生態(tài)環(huán)境和自然資源管理局對野外工作給予的大力支持與幫助；感謝蘭州大學(xué)安蓓老師的指導(dǎo)和提出的寶貴建議，感謝北京林業(yè)大學(xué)楊秀春教授提供的黃河源區(qū)草地遙感數(shù)據(jù)；感謝內(nèi)蒙古民族大學(xué)興安老師在數(shù)據(jù)分析中提供的幫助，感謝項(xiàng)目負(fù)責(zé)人谷強(qiáng)給予的指導(dǎo)與幫助。最后，感謝在野外調(diào)查和文章撰寫過程中辛苦付出和默默奉獻(xiàn)的所有人員！