徐 昕，洪江濤，王小丹

（1.中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,四川 成都 610044；2.申扎高寒草原與濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗(yàn)站，西藏 那曲 853100；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是探究生態(tài)系統(tǒng)多種化學(xué)元素平衡的一門學(xué)科[1]。該科學(xué)將分子-細(xì)胞-有機(jī)體-種群-生態(tài)系統(tǒng)等多尺度生態(tài)學(xué)理論有機(jī)統(tǒng)一起來，在厘清植物養(yǎng)分利用效率、判定限制性養(yǎng)分和探究生物地球化學(xué)循環(huán)等多個方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[2]。氮(nitrogen,N)、磷(phosphorus,P)是構(gòu)成植物細(xì)胞和器官的基本元素，也是影響植物生長、發(fā)育和繁殖的關(guān)鍵養(yǎng)分[3]。

植物葉片N∶P 計(jì)量學(xué)特征是衡量N、P 資源限制類型的重要指標(biāo)之一，因其簡便性被廣泛應(yīng)用到各類生態(tài)系統(tǒng)植物受限元素判定研究中[4-5]，甚至可以代替?zhèn)鹘y(tǒng)的野外養(yǎng)分添加試驗(yàn)[6]。Koerselman 和Meuleman[7]通過對歐洲濕地施肥試驗(yàn)的匯總分析，認(rèn)為植被葉片N∶P 小于14 時該生態(tài)系統(tǒng)主要物種受N 限制，N∶P 大于16 時該生態(tài)系統(tǒng)主要物種受P 限制，而N∶P 介于14 與16 之間被N 和P 共同限制或者都不受限。此外，N、P 養(yǎng)分重吸收是指養(yǎng)分從衰落組織轉(zhuǎn)移到其他新組織(新葉、莖、根系等)的過程，是植物養(yǎng)分保存的重要環(huán)節(jié)[8-9]。該指標(biāo)可以反映物種養(yǎng)分利用效率，是研究植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)與外界環(huán)境因子變化和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性相互關(guān)系的重要橋梁[10]。在某種特定養(yǎng)分受限環(huán)境中，植物往往會提高該元素重吸收效率以適應(yīng)貧瘠養(yǎng)分環(huán)境。例如：熱帶地區(qū)土壤淋溶作用較強(qiáng)，P 更易損失，植物具備較高的P 重吸收效率以應(yīng)對土壤P 的匱乏[10]。此外，植物在應(yīng)對養(yǎng)分限制時，還會激發(fā)出特殊的生理生態(tài)機(jī)制以適應(yīng)脅迫環(huán)境。低N∶P(N 限制)的環(huán)境下植物會減緩葉片生長，提高植物根系生物量分配以捕獲N；而高N∶P (P 限制)環(huán)境下植物會刺激細(xì)根周轉(zhuǎn)、增加根際分泌物以提高P 吸收效率[11-14]。

青稞(Hordeum vulgare)是青藏高原主要的糧食作物，主要分布在高原河谷農(nóng)業(yè)地帶[15]。藏北羌塘高原平均海拔大于 4 500 m，積溫低，青稞不易結(jié)穗，種植用途主要為青貯飼料。垂穗披堿草(Elymus nutans)具有營養(yǎng)豐富、適口性好和產(chǎn)量高等特點(diǎn)，是青藏高原上重要的栽培牧草之一[1]。青稞和垂穗披堿草生態(tài)適應(yīng)性廣，具有耐寒和抗旱等優(yōu)點(diǎn)，在保護(hù)生態(tài)環(huán)境和植被恢復(fù)方面具有重要意義。同時也是西藏鄉(xiāng)土禾草種質(zhì)資源重點(diǎn)開發(fā)利用的對象，可以為農(nóng)牧區(qū)牲畜提供優(yōu)良飼草。藏北由于氣候嚴(yán)寒、降水稀少以及土壤養(yǎng)分貧瘠，研究土壤N、P 添加后牧草葉片營養(yǎng)特征的響應(yīng)對理解極端自然環(huán)境下牧草生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制和養(yǎng)分利用效率具有重要意義。目前，關(guān)于垂穗披堿草和青稞抗寒[16-17]、抗旱[18-20]及耐鹽堿[21-22]等方面特性的研究較多，而對土壤N、P 添加響應(yīng)的報(bào)道較為少見。

本研究以藏北典型牧草青稞和垂穗披堿草為研究對象，通過養(yǎng)分配比、溫室培養(yǎng)、室內(nèi)分析等試驗(yàn)方法，分析兩種牧草綠葉和枯葉N 濃度、P 濃度、N∶P比值以及重吸收效率的差異性，探究栽培草地牧草葉片N∶P 計(jì)量學(xué)特征對土壤N∶P 養(yǎng)分輸入水平和梯度的響應(yīng)，為明確典型牧草對梯度養(yǎng)分的利用策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2017年7月 -10月在藏北申扎高寒草原與濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗(yàn)站開展(30°57′N，88°42′E，海拔4 700 m)。取當(dāng)?shù)氐湫透吆菰寥?0 -30 cm)過2 mm 篩，拌入適量腐熟有機(jī)肥，然后裝入塑料花盆中(高15 cm、底徑11 cm、口徑15 cm)用于種子萌發(fā)。每盆放入1.5 kg 高寒草原土并播種100 粒成熟飽滿青稞或垂穗披堿草種子。每個物種幼苗在3 葉齡時進(jìn)行移栽。移栽時確保每個幼苗高度、莖粗和葉片數(shù)量基本一致。移栽花盆土壤也取自申扎典型高寒草原表層0 -30 cm 土壤(表層土壤中砂粒、粉粒、粘粒含量分別為91%、7%和2%，容重為1.72 g·cm-3，其中細(xì)土(＜2 mm)容重為1.52 g·cm-3有機(jī)碳含量為8.80 g·kg-1，總氮為1 g·kg-1，總磷為0.6 g·kg-1)[23]，過篩后填充約1.5 kg 進(jìn)入花盆。每個花盆移植一株青稞或垂穗披堿草幼苗于花盆中央，由于本試驗(yàn)中設(shè)計(jì)有18 個不同養(yǎng)分梯度及N∶P 輸入水平的交互處理，每個處理均有3 次重復(fù)，因此在試驗(yàn)前期移栽過程中每個處理的實(shí)際移栽盆數(shù)為4～5 盆，每盆移栽一株，以確保每盆為獨(dú)立生長，以達(dá)到獨(dú)立重復(fù)試驗(yàn)要求，且保證有3 株植物存活供試驗(yàn)采樣使用。移植后每天澆水保證幼苗成活和快速定植。幼苗成活后，為避免水分脅迫，每隔1～2 d 澆水一次。N 和P 添加試驗(yàn)在幼苗移植成活半個月后進(jìn)行。N 添加采用NH4NO3，P 添加為KH2PO4。試驗(yàn)設(shè)置6 個N∶P 輸入水平，分別為0.5、1.5、4.5、13.5、40.5、121.5。每個N∶P 輸入水平均設(shè)置高、中、低3 個養(yǎng)分梯度，每種試劑元素折合等量純N 或P 質(zhì)量計(jì)算(表1)。N∶P 配比由供應(yīng)近似平衡狀態(tài)(13.5)到N 供應(yīng)的極度失衡(0.5)及P 供應(yīng)的極度失衡(121.5)，由此來說明青稞及垂穗披堿草N∶P 供應(yīng)由平衡到極度失衡狀態(tài)下葉片N、P 含量及其N∶P 化學(xué)計(jì)量學(xué)特征和重吸收效率的變化特征，而絕對N、P 濃度設(shè)置為中梯度是低梯度的兩倍，高梯度是中梯度的兩倍，這樣能使N∶P 供應(yīng)效應(yīng)的評價獨(dú)立于絕對養(yǎng)分供應(yīng)差異的影響，依據(jù)植物養(yǎng)分需求和生長周期，分3 次添加N、P 營養(yǎng)，第1 次添加總量的1/6(7月15日)，第2 次添加總量的1/3 (7月31日)，第3 次添加總量的1/2 (8月15日)[13]。每次添加時，試劑均溶于50 mL 水，再施入花盆。為防止其他元素缺乏，每個月添加一次K (400 mg)、Ca (133 mg)、Mg(40 mg)、Fe (14 mg) 和Zn (0.3 mg)等微量元素。植物均在自然光照下進(jìn)行生長。綠葉和枯葉樣品采集分別在植物生長旺季(9月10日)和生長季末(10月15日)進(jìn)行，共計(jì)216 盆植物樣品(6 個N∶P 輸入水平×3 個養(yǎng)分梯度×2 個采樣時間×2 個物種×3 重復(fù))。

表1 N∶P 輸入水平和養(yǎng)分梯度對牧草葉片養(yǎng)分特征的影響Table 1 Effect of N∶P supply ration and nutrient gradient on the nutrient characteristics of forage leaves

1.2 指標(biāo)測定與方法

植物葉片在采集后用蒸餾水清洗干凈，置于信封內(nèi)用烘箱烘干。65 ℃烘72 h 至恒重，然后研磨成粉末進(jìn)行分析測試。植物葉片N 濃度采用凱氏定氮法測定，P 濃度采用鉬銻抗比色法測定[24]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

養(yǎng)分重吸收效率計(jì)算公式為：NuRE=(1 -Nu枯葉/Nu綠葉)×100%。式中：Nu枯葉和Nu綠葉表示枯葉和綠葉的養(yǎng)分濃度[25]。N∶P 輸入水平和養(yǎng)分梯度對垂穗披堿草和青稞葉片的N 和P 濃度、N∶P、N 和P 重吸收效率以及P重吸收效率∶N重吸收效率利用方差分析(ANOVA)進(jìn)行分析。兩個物種的N 和P 重吸收效率相互關(guān)系利用線性回歸進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)在SPSS 16.0 中進(jìn)行分析，統(tǒng)計(jì)圖繪制在Sigmaplot 11.0中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 綠葉N∶P 計(jì)量學(xué)特征

青稞綠葉N 濃度隨N∶P 輸入水平提高而極顯著增加(P＜0.01) (圖1a 和表2)，其中N∶P 輸入水平從0.5 提高到121.5，綠葉N 濃度平均值從18.34 mg·g-1增加到28.56 mg·g-1(圖1a)。中高梯度下，青稞綠葉P 濃度隨N∶P 輸入水平提高而下降，但在N∶P輸入水平為121.5 時P 濃度有所提升(圖1b)。低梯度下青稞綠葉P 濃度隨N∶P 輸入水平先升高后降低再升高的趨勢(圖1b)。高梯度下，青稞綠葉N∶P在N∶P 輸入水平為40.5 時達(dá)到最高值，低梯度下綠葉N∶P 隨N∶P 輸入水平先降低后升高再降低的趨勢(圖1c)。養(yǎng)分梯度及其與N∶P 輸入水平雙因子交互作用對青稞綠葉P 濃度和N∶P 有極顯著影響(P＜0.01)，而對N濃度無顯著影響(P＞0.05)(圖1 和表2)。高、中、低養(yǎng)分梯度下青稞綠葉P 濃度平均值為1.46、1.50 和1.16 mg·g-1，而N∶P 平均值分別為18.91、17.96 和22.57 (圖1)。

表2 N∶P 輸入水平和養(yǎng)分梯度對牧草葉片養(yǎng)分特征的影響(F 值)Table 2 Effect of supply ration and nutrient gradient on the nutrient characteristics of forage leaves (F value)

圖1 N∶P 輸入水平和梯度對兩種牧草綠葉N∶P 計(jì)量學(xué)特征的影響Figure 1 Influence of N∶P supply ration and gradient on the N∶P metrological characteristics of two forage green leaves

垂穗披堿草綠葉N 濃度隨N∶P 輸入水平提高有極顯著提升(P＜0.01) (圖1d)，其中N∶P 輸入水平從0.5 提高到121.5，綠葉N 濃度平均值從24.63 mg·g-1增加到31.69 mg·g-1(圖1d)。高梯度下，垂穗披堿草綠葉P 濃度隨N∶P 輸入水平呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，在N∶P 輸入水平為40.5 時最低(圖1e)。垂穗披堿草綠葉N∶P 隨N∶P 輸入水平提高總體呈現(xiàn)上升趨勢(圖1f)。養(yǎng)分梯度及其與N∶P 輸入水平雙因子交互作用對垂穗披堿草綠葉P 濃度、N∶P 有極顯著影響(P＜0.01) (圖1 和表2)。高、中、低養(yǎng)分梯度下垂穗披堿草綠葉P 濃度平均值為2.17、1.84 和1.64 mg·g-1，而N∶P 比平均值分別為13.4、15.78 和17.18。

2.2 枯葉N∶P 計(jì)量學(xué)特征

青稞枯葉N 濃度隨N∶P 輸入水平提高總體呈現(xiàn)波動式上升趨勢，而P 濃度呈現(xiàn)先下降后上升趨勢，在N∶P 輸入水平為40.5 時最低(均值為0.44 mg·g-1)(圖2a，b)。青稞枯葉N∶P 隨N∶P 輸入水平提高總體呈上升趨勢(圖2c)。養(yǎng)分梯度對青稞枯葉N 濃度、P 濃度和N∶P 均無顯著影響(P＞0.05) (表2)。養(yǎng)分梯度與N∶P 輸入水平交互作用對青稞枯葉N 濃度、P 濃度和N∶P 均有顯著影響(P＜0.05) (表2和 圖2a,b,c)。

圖2 N∶P 輸入水平和梯度對兩種牧草枯葉N∶P 計(jì)量學(xué)特征的影響Figure 2 Influence of N∶P supply ration and gradient on the N∶P metrological characteristics of two forage dead leaves

垂穗披堿草枯葉N 濃度隨N∶P 輸入水平提高變化不顯著(圖2d)，在高梯度下P 濃度總體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，低、中梯度下表現(xiàn)為現(xiàn)下降后上升最后再下降的趨勢(圖2e)。垂穗披堿草枯葉N∶P隨N∶P 輸入水平提高低、中梯度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，高梯度則表現(xiàn)為波動上升趨勢(圖2f)。養(yǎng)分梯度僅對垂穗披堿草枯葉N 濃度有極顯著影響(P＜0.01) (表2)，高、中、低梯度平均值分別為15.2、16.69 和16.79 mg·g-1。養(yǎng)分梯度與N∶P 輸入水平交互作用對垂穗披堿草枯葉N 濃度、P 濃度和N∶P 均有顯著影響(P＜0.05) (表2 和 圖2d,e,f)。

2.3 N、P 元素重吸收效率

青稞N 重吸收效率隨N∶P 輸入水平提高呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(圖3a)，在N∶P 輸入水平為13.5 時達(dá) 到最大 值(均 值 為46.01 mg g-1)。而N∶P輸入水平對P 重吸收效率無顯著影響(P＞0.05) (表2和圖3b)。青稞P 重吸收效率∶N 重吸收效率隨N∶P輸入水平提高呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(圖3c)。養(yǎng)分梯度對青稞N 重吸收效率無顯著影響(P＞0.05) (表2)，但對P 重吸收效率以及P 重吸收效率∶N 重吸收效率有極顯著影響(P＜0.01) (表2)。高、中、低養(yǎng)分梯度P 重吸收效率分別為43%、56%和57%。青稞P 重吸收效率∶N 重吸收效率比均值為1.93，表現(xiàn)為P 重吸收效率高于N 重吸收效率。養(yǎng)分梯度與N∶P 輸入水平交互作用對青稞N 重吸收效率、P 重吸收效率及P 重吸收效率∶N 重吸收效率均有顯著影響(P＜0.05) (表2 和圖2a,b,c)。

垂穗披堿草N 重吸收效率平均值由N∶P 輸入水平為0.5 時的29.88%提高到121.5 時的51.40%(圖3d)。垂穗披堿草P 重吸收效率總體上呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(圖3e)。高梯度下垂穗披堿草P 重吸收效率∶N 重吸收效率在4.5 時最高(1.38) (圖3f)。養(yǎng)分梯度及其與N∶P 輸入水平雙因子交互作用對N 重吸收效率、P 重吸收效率及P 重吸收效率∶N 重吸收效率均有極顯著影響(P＜0.01) (表2 和圖3)。垂穗披堿草P 重吸收效率∶N 重吸收效率比均值為0.61，表現(xiàn)為P 重吸收效率低于N 重吸收效率。

圖3 N :P 輸入水平和梯度對兩種牧草綠葉N、P 重吸收效率的影響Figure 3 Effect of N :P supply ration and gradient on the reabsorption efficiency of N and P of two forage green leaves

3 討論

青稞和垂穗披堿草綠葉N 濃度隨N∶P 輸入水平的提高均顯著增加，可能與高N∶P 輸入水平顯著提升土壤活性N 含量，增加土壤N 的可利用性有關(guān)，促使植物從土壤中吸收更多的N[3]。N∶P 輸入水平的提高總體會降低植物綠葉P 濃度，表現(xiàn)出一定的P 限制性。主要原因可能是大量的N 輸入導(dǎo)致生物量顯著提升，而P 吸收增幅有限產(chǎn)生“稀釋效應(yīng)”[26]。該結(jié)果與研究者[27-29]在高寒草甸、中國東部沿海楊樹人工林、中國北方草原開展的研究結(jié)果一致。總體而言，養(yǎng)分梯度及其與N∶P 輸入水平雙因子交互作用對青稞和垂穗披堿草N 濃度影響不明顯，而對P 濃度影響較大。本研究中，高養(yǎng)分梯度下N∶P 輸入水平為121.5 時青稞和垂穗披堿草綠葉P 濃度均有一定提升，原因可能是植物為了避免N 和P 元素失衡，觸發(fā)P 限制下的特殊生理調(diào)控與適應(yīng)機(jī)制。Marklein 和Houlton[30]對多個陸地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行Meta 分析發(fā)現(xiàn)，隨著土壤N 水平的提高，植物能夠活化微生物(例如菌根活動)[31]或根際P 酸酶[30,32]等的活性，從而提高土壤中速效P 和植物葉片中P 含量，緩解N 水平過高而引起生態(tài)系統(tǒng)可能面臨受P 限制的狀態(tài)。自然狀態(tài)下，植物葉片中N 與 P 濃度是相互耦合的，但土壤養(yǎng)分變化會改變植物組織N∶P 比以及體內(nèi)N、P 元素平衡。根據(jù) Koerselman 和Meuleman[7]養(yǎng)分限制理論與界限判定值，青稞在N∶P 輸入水平為0.5，中高梯度養(yǎng)分輸入時，N 限制作用較強(qiáng)(綠葉N∶P＜14)。而隨著N∶P 輸入水平的提高，N 限制逐漸緩解，N∶P 逐步提高，植物趨向于P 限制(綠葉N∶P＞16)。垂穗披堿草在N∶P 輸入水平為0.5～4.5，高梯度養(yǎng)分輸入時，N 限制作用最強(qiáng)(綠葉N∶P＜14)。這與呼倫貝爾草地研究結(jié)果基本一致，隨著N 輸入水平的提高，除披針葉黃華(Thermopsislanceolata)外，其他物種葉片N∶P 均大于16，說明N 添加能夠緩解呼倫貝爾草地優(yōu)勢物種的N 限制[33]。

枯葉中養(yǎng)分含量是表征植物養(yǎng)分重吸收程度的指標(biāo)之一，不受綠葉養(yǎng)分含量的影響，能更為客觀地反映養(yǎng)分再利用狀況，枯葉中養(yǎng)分含量與植物重吸收程度呈反比關(guān)系，即養(yǎng)分含量越高，則植物對此種養(yǎng)分的重吸收程度越低[34]。在溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)的研究[35]發(fā)現(xiàn)，N 添加提高了植物枯葉的N 濃度和N∶P，但對P 濃度沒有顯著影響。對一個半干旱溫帶草原的N 施加試驗(yàn)[36]發(fā)現(xiàn)，N 水平提高對黃囊苔草(Carex korshinskyi)枯葉的N 濃度和P 濃度影響不顯著，而N 水平提高會增加羽茅(Achnatherum sibiricum)枯葉N 濃度，以及降低其枯葉P 濃度。本研究發(fā)現(xiàn)青稞枯葉N 濃度隨著N∶P 輸入水平的提高而增加，說明青稞在N∶P 輸入水平較高時N 再利用程度較低。而垂穗披堿草N 濃度變化隨著N∶P 輸入水平的提高不顯著。青稞和垂穗披堿草枯葉N 濃度對N∶P 輸入水平響應(yīng)的差異，表明養(yǎng)分再利用狀況存在種間差異，主要取決于N 供應(yīng)和植物需求平衡的結(jié)果[37]。青稞和垂穗披堿草P 濃度隨N∶P 輸入水平提高均呈現(xiàn)先下降后上升趨勢。兩個物種枯葉P 濃度隨N∶P 輸入水平呈現(xiàn)非線性響應(yīng)，表明N∶P 輸入水平為13.5 和40.5 時P 再利用程度最高。

營養(yǎng)元素的養(yǎng)分重吸收過程是植物保存養(yǎng)分的重要機(jī)制，可以使 N、P 元素從衰老的植物器官轉(zhuǎn)移到新的器官，提高養(yǎng)分在植物體內(nèi)存留時間，為后續(xù)生長繁殖提供能量和支持[8-9]。除此之外，養(yǎng)分重吸收過程還可以降低由生境地養(yǎng)分供給不足或者存在波動所帶來的風(fēng)險(xiǎn)，有效緩解其因生長、繁殖和代謝需要大量養(yǎng)分所帶來的壓力，降低植物對外界環(huán)境的依賴性。對全球尺度內(nèi)的植物養(yǎng)分重吸收進(jìn)行了整合分析[10]發(fā)現(xiàn)，N 重吸收效率均值為46.9%，而P 重吸收效率均值為53.5%。本研究中，青稞和垂穗披堿草的N 和P 重吸收效率分別為37%和39%，略低于全球均值，這可能是由于本研究人為添加了N、P 元素，植物可以從土壤中直接獲取大量養(yǎng)分，從而削弱了植物養(yǎng)分重吸收效率，印證了植物在高養(yǎng)分供給時存在“奢侈吸收”策略[38]，該結(jié)果也在苔原[39]、沼澤[40]、森林[41]生態(tài)系統(tǒng)中得到驗(yàn)證。本研究還發(fā)現(xiàn)高N∶P 輸入水平，青稞N 重吸收效率均呈現(xiàn)出下降趨勢，但垂穗披堿草的N 重吸收效率均呈升高趨勢。這種差異化響應(yīng)主要由物種屬性決定，反映了植物多元化的養(yǎng)分利用和分配策略。N 輸入水平提高可以有效緩解N 對青稞的限制作用，但垂穗披堿草N 利用策略更為保守，即便是在高N 輸入環(huán)境下，該物種仍會逐步提高N 重吸收速率以滿足其對N 的需求，預(yù)示著該物種在該地區(qū)受N 限制作用更強(qiáng)。青稞P 重吸收效率顯著高于垂穗披堿草，表明青稞P 的利用策略更為保守，在藏北更易受到P 限制

本研究中N∶P 輸入水平和養(yǎng)分梯度跨度較大，但葉片N、P 重吸收效率顯示出很強(qiáng)的耦合性，這與內(nèi)蒙古溫帶草原的研究一致，N 輸入水平提高情況下，優(yōu)勢物種羊草(Leymus chinensis)和大針茅(Stipa grandis) N 和P 重吸收速率均表現(xiàn)出一致的變化特征[42]。結(jié)果表明，雖然土壤養(yǎng)分是調(diào)控植物N、P 動態(tài)的重要因子，但是有機(jī)體內(nèi)N、P 元素平衡是高等植物普遍規(guī)律，體現(xiàn)了植物葉片屬性間經(jīng)濟(jì)譜策略[43]。未來氣候變化背景下，環(huán)境介質(zhì)養(yǎng)分輸入配比可能存在失衡(例如N 沉降加劇)，但高寒生態(tài)系統(tǒng)中典型牧草N 和P 的吸收、轉(zhuǎn)化和利用顯示出動態(tài)耦合的現(xiàn)象，表現(xiàn)出較強(qiáng)的養(yǎng)分適應(yīng)性。

4 結(jié)論

N、P 元素輸入后青稞和垂穗披堿草葉片的養(yǎng)分特性變化可以反映其生長和養(yǎng)分限制情況。兩個物種綠葉和枯葉對N∶P 輸入水平和梯度變化呈現(xiàn)不同的響應(yīng)趨勢，這種差異化變化可能由物種屬性決定，反映了植物多元化的養(yǎng)分利用和分配策略。青稞和垂穗披堿草重吸收效率P∶N 均值分別為1.93和0.61，表明青稞的P 素利用策略更為保守，而垂穗披堿草的N 素利用策略更為保守。植物體內(nèi)的N、P 計(jì)量學(xué)特征受土壤養(yǎng)分供給和物種養(yǎng)分利用策略的共同影響，但本研究并未測定植物生物量和土壤養(yǎng)分含量，在指導(dǎo)栽培草地建植方面還存在一定的局限性，下一步需要繼續(xù)探究土壤養(yǎng)分調(diào)控與牧草生產(chǎn)力之間的關(guān)系，以期為建立栽培草地高效養(yǎng)分管理和營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)提供科學(xué)支撐。