祁亮亮　吳小建　李俐穎　莫長(zhǎng)明　郎寧　陳振妮

摘? 要：灰肉紅菇是廣西等地特色野生食用菌，生于錐屬植物林地，但其與相似類(lèi)群子實(shí)體下土壤真菌多樣性研究并不系統(tǒng)，土壤真菌功能未見(jiàn)報(bào)道。本研究在廣西浦北縣同一樣地，以灰肉紅菇（H）及其相似類(lèi)群（玫瑰紅菇JH，毒紅菇FH;白黃乳菇DZ）子實(shí)體下土壤為研究對(duì)象，采用高通量測(cè)序技術(shù)，明確土壤真菌的多樣性及群落組成、優(yōu)勢(shì)類(lèi)群及其功能。結(jié)果表明，H、JH、FH、DZ子實(shí)體下土壤真菌均勻度相似，但H豐富度最高，紅菇屬（H、JH、FH）土壤真菌的豐富度高于乳菇屬（DZ）;H、JH、FH、DZ共有OTUs 463個(gè)，H特有121個(gè);門(mén)水平上，H子實(shí)體下土壤真菌中子囊菌門(mén)與擔(dān)子菌門(mén)豐度較JH、FH、DZ高，DZ與H、JH、FH在球囊菌門(mén)、芽枝霉門(mén)豐富度上呈極顯著差異;屬水平上，H子實(shí)體下土壤真菌紅菇屬、絲蓋傘屬豐度較JH、FH、DZ高，DZ中青霉屬、Saitozyma、黃絲曲霉屬較其他組別豐度高，大團(tuán)囊菌屬、喇叭菌屬、小球腔菌屬、Paraphaeosphaeria、絲蓋傘屬等與H關(guān)聯(lián)度高，與JH、FH、DZ關(guān)聯(lián)度較低，但H、JH、FH、DZ土壤真菌屬的豐度無(wú)顯著性差異;特定物種豐度方面，H中Gliocephalotrichum humicola、Talaromyces ruber、玫瑰紅菇較其余組別豐度高，排名前十的物種無(wú)顯著性差異，但H子實(shí)體下土壤真菌Aspergillus citocrescens在同屬間（H，F(xiàn)H，JH）兩兩比較豐度差異達(dá)到顯著水平。功能方面，H具有共生作用的土壤真菌豐度較高，JH、FH、DZ具有腐生作用的土壤真菌豐度相對(duì)較高。本研究為進(jìn)一步研究灰肉紅菇的土壤微生態(tài)及核心微生物組奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：灰肉紅菇;土壤真菌;多樣性;高通量測(cè)序;功能預(yù)測(cè)

中圖分類(lèi)號(hào)：S154.3??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Diversity Research of Soil Fungi under Fruiting Bodies ofRussula griseocarnosaand Its Related Species

QI Liangliang WU Xiaojian ?LI Liying MO Changming LANG Ning ?CHEN Zhenni

1. Microbiology Research Institute， Guangxi Academy of Agriculture Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China; 2. Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract：Russula griseocarnosa， a wild edible fungus， is a local product of Guangxi and other places. It is often found on the ground under the forest ofCastanopsis sp.. However， the diversity of the fungi under the fruiting bodies ofR. griseocarnosaand its related groups is not thoroughly studied， and the function of the fungi has not been reported. In this study， the fungi under fruiting bodies ofR. griseocarnosaand its related species （R. roseaJH，R. emeticFH;Lactarius alboscrobiculatusDZ） were studied on the same quadrat in Pubei， Guangxi and the high-throughput sequencing technology was used to clarify the diversity， community composition， dominant groups and functions of soil fungi. The fungal evenness under fruiting bodies of H， JH， FH and DZ was similar， but the fungal richness of H was the highest. The abundance of the fungi in H， JH and FH， which belonged to Genus ofRussula， was higher than that in DZ. H， JH， FH and DZ together had 463 OTUs， and 121 OTUs were found only in group H. At the phylum level， the abundance of Ascomycetes and Basidiomycetes in H was significantly higher than that of others， there was a significant difference between DZ and H， JH， FH in the abundance of Glomeromycota and Blastocladiomycota. At the genus level， the abundance ofRussulaandInocybeunder the fruiting body of H were higher than that of the other groups， the abundance ofPenicillium，SaitozymaandTalaromycesin DZ was higher than that of H， JH， FH. AndElaphomyces，Craterellus， Leptosphaeria， ParaphaeosphaeriaandInocybewere positively correlated with H and negatively correlated with JH， FH and DZ， but there was no significant difference in the abundance between H， JH， FH and DZ. Based on the abundance analysis of specific species， In H，Gliocephalotrichum humicola，Talaromyces ruberandR. roseawere more abundant than other groups. There were no significant differences among the top 10 species in H， JH， FH and DZ， the abundance of soil fungusAspergillus citocrescensunder fruiting body of H was significantly different among the same genera （H， FH， JH）. In function， the abundance of soil fungi with symbiotic effect in H was higher， while the abundance of soil fungi with saprophytic effect in JH， FH and DZ was relatively higher. This study further laid a theoretical foundation for the study of soil microecology and core microbiome ofRussula griseocarnosa.

Keywords： Russula griseocarnosa; soil fungi; biodiversity; high-throughput sequencing technology; function prediction

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.024

灰肉紅菇（Russula griseocarnosa X. H. Wang， Zhu L. Yang & Knudsen），又名正紅菇、大紅菌、紅椎菌等^[1-2]，在分類(lèi)上隸屬于紅菇目（Russulales）、紅菇科（Russulaceae），是一種在中國(guó)及東南亞部分地區(qū)深受歡迎的野生食用菌^[3]?；胰饧t菇屬外生菌根真菌^[2]，出菇期土壤pH 5.6～7.0^[4-5]，林間溫度25～27℃，空氣相對(duì)濕度80%～100%，郁閉度約0.8^[6]，子實(shí)體形成階段需與錐[Castanopsis chinensis （Sprengel） Hance]形成菌根^[7-8]及穩(wěn)定的土壤微生態(tài)環(huán)境。研究表明，土壤細(xì)菌和真菌與宿主的關(guān)系至關(guān)重要^[9]，但是土壤真菌在與植物根際接觸的區(qū)域（如子實(shí)體下土壤）作用更加顯著^[10-11]?；胰饧t菇菌根周?chē)寥勒婢ㄗ幽揖T(mén)、擔(dān)子菌門(mén)、未知真菌^[12];相對(duì)于馬尾松林、桉樹(shù)林、荔枝林，廣西灰肉紅菇生境下土壤真菌多樣性最低，擔(dān)子菌門(mén)以及紅菇屬真菌物種豐度較高^[13];而蒙古白麗蘑[Leucocalocybe mongolica（S. Imai） X. D. Yu & Y. J. Yao]子實(shí)體下土壤真菌豐度最高的為鐮刀菌屬（Fusarium）^[14]，蘑菇圈上Sphingobacteriaceae科和Sphingomonadaceae科的豐度最高^[15]，特有真菌為印度二分枝毛殼[Dichotomopilus indicus （Corda） X. Wei Wang & Samson]^[16]、假山毛櫸木齒菌[Xylodon nothofagi （G. Cunn.） Hjortstam & Ryvarden]等^[17]。然而，灰肉紅菇雖是特色野生食用菌，但其與相似類(lèi)群子實(shí)體下土壤真菌多樣性研究并不系統(tǒng)，土壤真菌功能未見(jiàn)報(bào)道。本研究基于高通量測(cè)序技術(shù)，通過(guò)對(duì)灰肉紅菇及其相似類(lèi)群子實(shí)體下土壤真菌進(jìn)行分析，明確其土壤真菌多樣性及群落組成，確定其優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，探討物種功能。結(jié)果可為灰肉紅菇子實(shí)體下土壤微生態(tài)、核心微生物等研究提供依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 樣地選擇及相似類(lèi)群確定

土壤采集地點(diǎn)位于廣西浦北縣龍門(mén)鎮(zhèn)滑竹村灰肉紅菇監(jiān)測(cè)樣地（22°7′32″ N， 109°22′37″ E）。以灰肉紅菇（R. griseocarnosa， H）、玫瑰紅菇（R. rosea， JH）、毒紅菇[R. emetica， FH]、白黃乳菇（Lactarius alboscrobiculatusDZ）等紅菇科物種^[18]子實(shí)體下土壤真菌為研究對(duì)象，共計(jì)4個(gè)組別。

1.2 土壤樣品采集與保存

除去表層腐殖質(zhì)后，從1.1所述物種的菌柄基部沿菌絲走向取子實(shí)體下土壤（深度0～5 cm），每個(gè)取樣點(diǎn)重復(fù)取樣3份，每份土樣約200 g，標(biāo)記后裝入無(wú)菌自封袋中，4℃運(yùn)輸，–40℃保存、備用。

1.3高通量測(cè)序

土壤樣品用干冰送至北京諾禾致源科技股份有限公司進(jìn)行DNA提取、PCR擴(kuò)增及高通量測(cè)序。擴(kuò)增片段為真菌ITS2區(qū)^[19]。根據(jù)所擴(kuò)增區(qū)域的特點(diǎn)，基于IonS5^TMXL測(cè)序平臺(tái)，利用單端測(cè)序（single-end）方法，構(gòu)建小片段文庫(kù)進(jìn)行單端測(cè)序。通過(guò)對(duì)reads剪切過(guò)濾^[20]，獲得有效序列，以97%的一致性（identity）進(jìn)行OTUs（operational taxonomic units）聚類(lèi)，而后對(duì)OTUs代表序列進(jìn)行物種注釋、豐度及多樣性分析、特定物種分析及物種功能注釋等。

2? 結(jié)果與分析

2.1土壤樣品測(cè)序結(jié)果

通過(guò)對(duì)土壤真菌高通量測(cè)序分析，有效序列片段經(jīng)質(zhì)控及去嵌合體后平均有效片段數(shù)在98 548～ 100 162之間，序列長(zhǎng)度為304～309個(gè)堿基，Q20為83～84，GC含量為51.88%～53.86%，質(zhì)控后序列有效數(shù)據(jù)率為94.15%～96.74%（表1），符合后續(xù)分析要求。

2.2 樣品測(cè)序深度及均勻度、豐富度分析

稀釋曲線（rarefaction curve）能夠反映在一定測(cè)序深度上物種多樣性是否趨于穩(wěn)定。如圖1所示，當(dāng)測(cè)序深度大于60 000條后，曲線基本趨于穩(wěn)定，本研究質(zhì)控后最低測(cè)序深度為98 548條，遠(yuǎn)大于60 000條，說(shuō)明測(cè)序深度能夠反映出樣本土壤真菌的多樣性。

等級(jí)聚類(lèi)曲線（rank abundance）垂直方向平滑程度可反映物種均勻度，而水平方向上的寬度可反映物種豐富度，跨度越大，則物種豐富度越高。由圖2可以得出，4個(gè)組別在垂直方向上平滑程度相似，故組別間物種均勻度類(lèi)似;而在水平方向上，略有區(qū)別，H子實(shí)體下土壤真菌豐富度最高，JH次之，再次為FH，DZ最低;紅菇屬（H、JH、FH）

土壤真菌的豐富度高于乳菇屬（DZ）。

2.3組別間OTU總體分析

供試土壤樣品有效序列經(jīng)97%一致性檢驗(yàn)后，對(duì)OTU進(jìn)行物種注釋?zhuān)沧⑨尩?699個(gè)OTUs。其中H有1070個(gè)，JH有1057個(gè)，F(xiàn)H有941個(gè)，DZ有631個(gè)。4個(gè)組別共有OTUs 463個(gè)，H特有121個(gè)，JH特有128個(gè)，F(xiàn)H特有73個(gè)，DZ特有39個(gè)。紅菇屬（H、JH、FH）和乳菇屬（DZ）共有OTUs 592個(gè)，前者特有OTUs 786個(gè)。紅菇屬（H、JH、FH）共有OTUs 686個(gè)（圖3）。

2.4土壤真菌群落的基本組成

門(mén)水平上（圖4），4個(gè)組別定位到豐度排名前10的類(lèi)群包括：子囊菌門(mén)（Ascomycota， 61.35%）、擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota， 8.47%）、隱真菌門(mén)（Rozellomycota， 0.96%）、毛霉菌門(mén)（Mucoromycota， 0.16%）、壺門(mén)菌門(mén)（Chyridiomycota， 0.23%）、被孢霉門(mén)（Mortierellomycota， 0.12%）、球囊菌門(mén)（Glomeromycota， 0.07%）和芽枝霉門(mén)（Blastoc?ladiomycota， 0.02%）。4個(gè)組別均表現(xiàn)出子囊菌門(mén)豐度最高，次之為擔(dān)子菌門(mén);H較其余組別子囊菌門(mén)與擔(dān)子菌門(mén)的豐度最高。

屬水平上（圖5），排名前十的屬包括紅菇屬（Russula）、旋卷孢屬（Helicosporium）、木霉屬（Trichoderma）、絲蓋傘屬（Inocybe）、Hyph?odiscus、青霉屬（Penicillium）、濕柄傘屬（Hy?dropus）、Saitozyma、黃絲曲霉屬（Talaromyces）、Chaetosphaeria。在H中，紅菇屬、絲蓋傘屬真菌的豐度較JH、FH、DZ明顯高，JH中旋卷孢屬、Hyphodiscus、濕柄傘屬較其他組別豐度高，F(xiàn)H中木霉屬、Chaetosphaeria較其他組別豐度高，DZ中青霉屬、Saitozyma、黃絲曲霉屬較其他組別豐度高。

依據(jù)所有樣本屬水平的物種注釋和豐度信息，將豐度排名前35的屬在物種和樣本2個(gè)層面進(jìn)行分析，繪制物種豐度聚類(lèi)熱圖（圖6）。由圖6可以看出，排名前35的屬絕大多數(shù)隸屬于子囊菌門(mén)和擔(dān)子菌門(mén)，依據(jù)豐度聚類(lèi)可以分為4個(gè)分枝，且各分枝間屬的類(lèi)別與豐度各不相同。前35的屬在4個(gè)組別中的相對(duì)豐度各不相同，H中有8個(gè)豐度明顯較高的屬，分別為：擬盤(pán)多毛孢屬（Pestalotiopsis）、齒裂菌屬（Coccomyces）、大團(tuán)囊菌屬（Elaphomyces）、喇叭菌屬（Craterellus）、小球腔菌屬（Leptosphaeria）、Paraphaeosphaeria、絲蓋傘屬（Inocybe）、擬青霉屬（Paecilomyces）;JH中有11個(gè)豐度較高的屬，分別為黑孢霉屬（Nigrospora）、樹(shù)粉孢屬（Oidiodendron）、Hyphodiscus、Hydropus、新擬盤(pán)多毛孢屬（Neopes?talotiopsis）、Terramyces、菌寄生屬（Hypomyces）、青霉屬（Penicillium）、Talaromyces、Sagenomella、Helicosporium;FH中有2個(gè)豐度較高的屬，分別為：Trichocladium、Chaetosphaeria;DZ中5個(gè)豐度較高的屬，分別為：鵝膏屬（Amanita）、Euti?arosporella、Arachnopeziza、麗赤殼屬（Calon?ectria）、隔指孢屬（Dactylella）。對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，H中大團(tuán)囊菌屬、喇叭菌屬、小球腔菌屬、Par?aphaeosphaeria、絲蓋傘屬這5個(gè)屬的真菌（圖6）在H組的豐度較高，在其余組別中豐度相對(duì)較低，說(shuō)明這5個(gè)屬與H組的關(guān)聯(lián)度較高，與其余組別的關(guān)聯(lián)度較低。DZ中有鵝膏屬、Eutiarosporella、Arachnopeziza、麗赤殼屬、隔指孢屬5個(gè)屬的真菌與之關(guān)聯(lián)度最高，其中，麗赤殼屬、隔指孢屬2個(gè)屬與JH、HF、H呈明顯的低關(guān)聯(lián)度。

2.5土壤微生物特定物種的分析

根據(jù)不同組別中，注釋到的特定物種，篩選出各組豐度排名前10的物種，結(jié)果如圖7所示。種水平上，排名前10的種包括纖細(xì)旋卷孢[Heli?cosporium gracile （Morgan） Linder]、Saitozyma podzolica （Babeva & Reshetova） Xin Zhan Liu， F.Y. Bai， M. Groenew. & Boekhout、Hypomyces australis （Mont.） H?hn.、Gliocephalotrichum humicola L. Lombard， Cheew. & Crous、Penicillium atrosang?uineum B.X. Dong、Trichocladium asperum Harz、Sagenomella striatispora （Onions & G.L. Barron） W. Gams、短密青霉（P. brevicompactumDierckx）、Talaromyces ruber （Stoll） N. Yilmaz， Houbraken， Frisvad & Samson、玫瑰紅菇（R. rosea）。由圖7可以得出，H中G. humicola、T. ruber、玫瑰紅菇比其余組別豐度高;與H、JH、FH相比，DZ中的S.podzolica豐度最高。各組別間排名前10的物種豐度無(wú)顯著性差異。

在紅菇屬間（H、JH、FH）對(duì)注釋到的所有物種進(jìn)行兩兩比較分析發(fā)現(xiàn)（圖8），Aspergillus citocrescens Hubka， A. Nováková & M. Kola?ík（豐度并未出現(xiàn)在前10）在3個(gè)組中的相對(duì)豐度呈差異顯著水平（P<0.05），其他物種并未表現(xiàn)出顯著性差異。

2.6 土壤真菌群落功能分析

依據(jù)樣品在數(shù)據(jù)庫(kù)中的功能注釋及豐度信息，將獲得物種注釋到具有腐生（saprotroph）、共生（symbiotroph）、致?。╬athotroph）等8種功能（圖9）。H具有共生作用的物種豐度最高，JH、FH、DZ具有腐生作用的物種豐度相對(duì)較高。相對(duì)于H、JH、FH，DZ中致病-腐生-共生作用的物種豐度較高。各組別間物種功能豐度并無(wú)顯著性差異。通過(guò)對(duì)注釋到的功能進(jìn)行聚類(lèi)分析（圖10）發(fā)現(xiàn)，H與共生作用的物種關(guān)聯(lián)度較高，JH與腐生和致病-腐生作用的物種關(guān)聯(lián)度較高，F(xiàn)H與致病-共生作用的物種關(guān)聯(lián)度較高，DZ與致病-腐生-共生作用的物種關(guān)聯(lián)度較高。

3? 討論

細(xì)菌和真菌在決定環(huán)境與宿主功能方面起到至關(guān)重要的作用^[9]，在陸地生態(tài)系統(tǒng)中作用更為明顯^[10]。一般認(rèn)為，細(xì)菌在土壤微生物中占據(jù)著主導(dǎo)地位，且在維持土壤微生境方面發(fā)揮著重要作用^[21]，然而真菌在與植物根際接觸的區(qū)域（如子實(shí)體下土壤）更為重要，且具有更高的相對(duì)豐度與多樣性^[10-11]。由于過(guò)多的土壤真菌不能人工培養(yǎng)，本研究運(yùn)用高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)灰肉紅菇及其相似類(lèi)群子實(shí)體下土壤真菌進(jìn)行分析，以期使結(jié)果更加接近于真實(shí)狀態(tài)。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同組別子實(shí)體下土壤真菌的均勻度相差不大，但灰肉紅菇（H）組具有更高的物種豐富度。門(mén)水平上，子囊菌門(mén)豐度最高，次之為擔(dān)子菌門(mén)，這與肖冬來(lái)等^[12]的研究結(jié)果相似，但與任奎瑜等^[13]的研究結(jié)果不同。雖然土壤真菌中大部分屬于子囊菌門(mén)或擔(dān)子菌門(mén)真菌^[22]，但是造成上述研究結(jié)果不同的原因可能是取樣方法、取樣地點(diǎn)或取樣部位的不同^[21]。屬水平上，紅菇屬豐度相對(duì)較高，與任奎瑜等^[13]的研究結(jié)果相似，且灰肉紅菇（H）組的紅菇屬（Russula）、絲蓋傘屬（Inocybe）豐度明顯高于其余組別;屬水平上豐度聚類(lèi)熱圖分析可將土壤真菌劃分為4個(gè)不同的分枝，說(shuō)明4個(gè)不同組別具有豐度明顯不同的真菌，其關(guān)聯(lián)度各不相同;與H關(guān)聯(lián)度高的大團(tuán)囊菌屬（Elaphomyces）、喇叭菌屬（Craterellus）、小球腔菌屬（Leptosphaeria）、Paraphaeosphaeria、絲蓋傘屬（Inocybe）5個(gè)屬與JH、FH、DZ的關(guān)聯(lián)度相對(duì)較低，說(shuō)明不同大型真菌有可能對(duì)子實(shí)體下土壤微生態(tài)進(jìn)行重塑^[23-24]，有益于大型真菌生長(zhǎng)的微生物會(huì)在一定范圍內(nèi)聚集，可能成為該大型真菌特征性屬別。

為了挖掘灰肉紅菇（H）、紅色紅菇（JH）、毒紅菇（FH）3個(gè)紅菇屬子實(shí)體下土壤真菌多樣性的異同，對(duì)獲得樣品進(jìn)行種水平注釋?zhuān)l(fā)現(xiàn)豐度排名前10的物種中，灰肉紅菇（H）擁有3個(gè)豐度較高特定的物種，但與其他組別并無(wú)顯著性差異。進(jìn)一步比較分析定義到的其他物種發(fā)現(xiàn)，Aspergilluscitocrescens的豐度在紅菇屬3組（H、JH、FH）兩兩比較中差異性達(dá)到了顯著水平，故推斷A. citocrescens可能是灰肉紅菇子實(shí)體下土壤微生境中的關(guān)鍵物種，可能在根際微生態(tài)的形成過(guò)程中起到了重要的促進(jìn)作用^[25]。雖然曲霉屬真菌一般是腐生真菌，但微生物群對(duì)宿主健康的控制可能是由根際微生物之間相互作用介導(dǎo)的，這些相互作用跨越拮抗-互利共生的范疇^[10]，故A. citocrescens在灰肉紅菇侵染錐屬植物根系的作用與功能有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。

土壤真菌功能方面，發(fā)現(xiàn)H與JH、FH、DZ表現(xiàn)出明顯的不同，H具有共生作用的真菌豐度明顯較高，而其余3組具有腐生作用的真菌豐富較高。結(jié)合物種豐度及特定物種分析，推斷曲霉屬A.citocrescens的作用有可能是先鋒物種，對(duì)植物根表皮細(xì)胞進(jìn)行破壞，促進(jìn)灰肉紅菇與錐屬植物共生關(guān)系的形成，而后與H關(guān)聯(lián)度高的真菌在子實(shí)體基部土壤、根際等部位聚集，形成穩(wěn)定的根際微生態(tài)環(huán)境，從而促進(jìn)灰肉紅菇的生長(zhǎng)。

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26. 收稿日期 2021-08-24;修回日期 2021-12-04

    基金項(xiàng)目 廣西自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目（No. 2018JJB130139）;廣西自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（No. 2019JJA130125）;廣西

    農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金項(xiàng)目（No. 2020YM05）。

    作者簡(jiǎn)介 祁亮亮（1984—），男，博士，副研究員，研究方向：大型真菌分類(lèi)及生態(tài)學(xué)，E-mail： gx_macrofungi@126.com。