葉國(guó)輝,楚彬,胡桂馨,張飛宇,華銑澤,周富斐,牛鈺杰,唐莊生,花立民

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/國(guó)家林業(yè)和草原局高寒草地鼠害防控工程技術(shù)研究中心, 蘭州 730070

大型土壤動(dòng)物指棲息在陸地土壤中,體長(zhǎng)≥2 mm,且超過90%的物種可被人眼識(shí)別的土壤無脊椎動(dòng)物[1—2]。土壤動(dòng)物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)地下分解者和消費(fèi)者,通過食物網(wǎng)參與了植物-土壤界面的物質(zhì)循環(huán),對(duì)調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)過程和維持系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用[3]。由于土壤動(dòng)物體型較小,在土壤中大多處于幼蟲發(fā)育階段且受生活史動(dòng)態(tài)影響,導(dǎo)致種一級(jí)分類鑒定尚存在一定難度。而功能群是基于物種生活史、形態(tài)或?qū)μ囟ōh(huán)境有相似反應(yīng)的一類物種[4—5]。功能群不僅可有效解釋物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的響應(yīng)機(jī)理,而且對(duì)物種分類水平要求不高,可簡(jiǎn)化群落物種研究的復(fù)雜性[6]。因此,基于功能群研究可提高土壤動(dòng)物時(shí)空動(dòng)態(tài)變化的可預(yù)測(cè)性,更加敏感反應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能變化對(duì)土壤動(dòng)物組成和空間分布的影響。

土壤動(dòng)物群落組成受生物和非生物因子的共同影響[7]。生物過程會(huì)影響群落結(jié)構(gòu)組成,其中擴(kuò)散限制和生態(tài)漂變是影響土壤動(dòng)物群落組成的重要因素[8—9]。有研究表明動(dòng)物群落組成可能由于資源短缺,受低層自下而上的控制或受頂層捕食者自上而下營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)的影響[10—11]。此外,生態(tài)位理論表明環(huán)境可以影響物種分布,環(huán)境過濾器使得物種分布在特定的生境中[12]。由于土壤動(dòng)物有較差的環(huán)境耐受性和較弱的遷移能力,其物種組成和空間分布格局對(duì)環(huán)境改變極為敏感[13—14]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,生物干擾常引起局域生境異質(zhì)性增加,可以影響土壤動(dòng)物類群結(jié)構(gòu)和多樣性[15—16]。高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)地下生活的植食性嚙齒動(dòng)物,其采食、掘洞和推土造丘等行為造成草地生境破碎化。同時(shí),高原鼢鼠是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)重要的生物干擾源之一,對(duì)植物-土壤界面的生態(tài)學(xué)過程具有顯著影響[17],進(jìn)而可引起土壤動(dòng)物多樣性及空間分布的差異性[18],且不同土壤動(dòng)物類群對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)變化響應(yīng)的敏感性不同[19]。

目前對(duì)于土壤動(dòng)物功能群研究,主要集中在環(huán)境因素對(duì)功能群的影響,而忽略生物種群間的相互作用[20],導(dǎo)致研究結(jié)果難以完全解釋土壤動(dòng)物空間格局高變異性的綜合影響。因此,在研究干擾對(duì)土壤動(dòng)物功能群組成和分布影響時(shí),還需結(jié)合土壤動(dòng)物功能群相互作用來綜合分析?；谏鲜隹紤],本研究提出科學(xué)假設(shè),即高原鼢鼠干擾通過改變植物土壤環(huán)境因子來調(diào)控土壤動(dòng)物功能類群間關(guān)系,進(jìn)一步影響土壤動(dòng)物功能群組成及其分布格局。據(jù)此,本研究依據(jù)高原鼢鼠新舊鼠丘數(shù)量作為干擾強(qiáng)度劃分標(biāo)準(zhǔn),設(shè)立4個(gè)不同干擾強(qiáng)度小區(qū)。通過調(diào)查各小區(qū)草地大型土壤動(dòng)物、植物群落組成以及土壤理化性質(zhì),比較高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下高寒草甸土壤動(dòng)物功能群多樣性和穩(wěn)定性變化,分析各功能群空間分布對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)特征,最終探究高原鼢鼠干擾對(duì)土壤動(dòng)物群落功能和分布格局的影響機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究點(diǎn)位于祁連山東部高寒草甸區(qū),行政隸屬于甘肅省天?？h。地理位置37°12′N, 102°46′E, 海拔2937 m。年均溫零下0.1℃,全年無絕對(duì)無霜期。植物生長(zhǎng)季節(jié)從5月到9月約為120天。植被類型為高寒草甸,優(yōu)勢(shì)種為多年生禾本科植物和莎草科植物,如垂穗披堿草 (Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、矮生蒿草(Kobresiahumilis)和線葉嵩草 (Kobresiacapillifolia)。研究區(qū)域?yàn)槎痉拍敛莸?8.57只羊/hm2),調(diào)查期間無家畜采食[21]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以空間尺度代替時(shí)間尺度的方法。依據(jù)高原鼢鼠新舊鼠丘數(shù)量劃分干擾強(qiáng)度[22—23]。由于高原鼢鼠有很強(qiáng)的棲息地選擇性,難以找到同放牧強(qiáng)度、地形、植被和土壤,特別是新舊鼠丘空間分布和數(shù)量一致的試驗(yàn)樣地。參考梯度代替重復(fù)小區(qū)方法[22,24]。本研究通過增設(shè)樣方數(shù)量來代替重復(fù)小區(qū)從而確保調(diào)查數(shù)據(jù)的可靠性。本研究依據(jù)新舊鼠丘數(shù)量調(diào)查結(jié)果設(shè)置極重度(ED:72個(gè)新鼠丘/hm2,910個(gè)舊鼠丘/hm2)、重度(HD,60個(gè)新鼠丘/hm2,637個(gè)舊鼠丘/hm2)、中度(MD:52個(gè)新鼠丘/hm2,308個(gè)舊鼠丘/hm2)和輕度(LD:28個(gè)新鼠丘/hm2,100個(gè)舊鼠丘/hm2)4個(gè)干擾小區(qū)。小區(qū)大小為50 m × 50 m,小區(qū)間隔大于50 m。各干擾小區(qū)內(nèi)等距均勻設(shè)置9個(gè)調(diào)查樣方,期間避開鼠丘取樣。于2018年6月下旬進(jìn)行植物群落、大型土壤動(dòng)物調(diào)查和土壤取樣。

1.3 調(diào)查取樣

1.3.1植物群落調(diào)查

在各干擾小區(qū)采樣點(diǎn)采用0.5 m×0.5 m樣方記錄植物物種數(shù)目和密度。將各植物物種劃分為莎草和雜類草類群,室內(nèi)烘箱75 ℃烘干至恒重,稱取地上生物量干重。

1.3.2大型土壤動(dòng)物群落調(diào)查

在植物調(diào)查樣方位置,取長(zhǎng)寬0.5 m×0.5 m,深度0.15 m的土壤立方體。采用手撿方法挑出土壤立方體內(nèi)大型土壤動(dòng)物,用75%乙醇保存。室內(nèi)物種鑒定依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[1]統(tǒng)計(jì)到科并計(jì)數(shù)。根據(jù)大型土壤動(dòng)物食性將其分為植食性(Z)、捕食性(B)、腐食性(F)和雜食性(ZA)功能群[25]。

1.3.3土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤理化性質(zhì)調(diào)查設(shè)置在土壤動(dòng)物調(diào)查樣方旁。野外測(cè)定0—15 cm土層土壤含水量、溫度和緊實(shí)度。土壤化學(xué)性質(zhì)取樣采用直徑為7 cm的土鉆取0 —15 cm土層土樣,裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行風(fēng)干,分別過0.25 mm和1 mm土壤篩進(jìn)行土壤化學(xué)指標(biāo)分析。室內(nèi)土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀測(cè)定參考《土壤理化分析》[26]

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1功能群特征指數(shù)

功能群豐富度用樣方各大型土壤動(dòng)物科類群數(shù)的數(shù)量表示。用功能群下各科級(jí)類群密度計(jì)算 Shannon 多樣性指數(shù)(H′) 和 Pielou 均勻度指數(shù)(J)[27]。

優(yōu)勢(shì)度劃分依據(jù)土壤動(dòng)物個(gè)體占據(jù)總個(gè)體數(shù)10%以上為優(yōu)勢(shì)類群；占總個(gè)體數(shù)1%—10%為常見類群；占總個(gè)體數(shù)1%以下為稀有類群[28]。

1.4.2群落穩(wěn)定性指數(shù)和相似性指數(shù)

群落穩(wěn)定性指數(shù)[29]:采用群落物種數(shù)與個(gè)體數(shù)之比(St/Si)和捕食類群物種數(shù)與植食性類群物種數(shù)之比(Sn/Sp)表示。

Sorenson相似性系數(shù)[30]:

S=2W/(a+b),

式中,W為樣地A和B共有類群數(shù)量；a為樣地A的類群數(shù)；b為樣地B的類群數(shù)。Sorenson相似性系數(shù)的判別標(biāo)準(zhǔn):當(dāng)S<0.24時(shí)為極不相似,S為0.25—0.49時(shí)中等不相似,S為0.50—0.74時(shí)中等相似,S為0.75—1.00極相似。

1.4.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)利用Excel 2013進(jìn)行初步處理,采用SPSS19.0進(jìn)行方差分析,用LSD方法進(jìn)行多重比較。采用Canoco 4.5軟件進(jìn)行物種與環(huán)境變量多元排序。分析過程中對(duì)功能群豐度進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換,用功能群數(shù)據(jù)做除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)[31]。計(jì)算DCA 排序軸梯度長(zhǎng)度小于3采用冗余分析(RDA)。為評(píng)估環(huán)境因子對(duì)大型土壤動(dòng)物功能群分布影響貢獻(xiàn)值,計(jì)算各環(huán)境因子的總效應(yīng)和凈效應(yīng)[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠干擾下大型土壤動(dòng)物功能群組成

本試驗(yàn)共捕獲植食性(Z)、捕食性(B)、腐食性(F)和雜食性(ZA)功能類群大型土壤動(dòng)物累計(jì)1172只(表1),其中植食性(Z)類群為優(yōu)勢(shì)功能類群,累計(jì)捕獲932只分屬6目17科21個(gè)類群。在LD、MD、HD和ED干擾區(qū)植食性類群個(gè)體數(shù)量占總捕獲量的23.81%、16.55%、14.33%和24.83%。捕食性(B)、腐食性(F)和雜食性(ZA)功能群為高寒草甸土壤動(dòng)物常見功能類群。捕食性(B)類群累計(jì)捕獲82只,分屬4目8科。在LD、MD、HD和ED干擾區(qū)捕食性(B)類群占總捕獲量的2.13%、1.02%、1.37%和2.47%。腐食性(F)類群和雜食性類群累計(jì)捕獲158只,分屬2目3科。大型土壤動(dòng)物組成調(diào)查結(jié)果顯示,植食性(Z)和捕食性(B)功能群具有較高的豐富度和多度,是本研究區(qū)域高原鼢鼠棲息地的主要功能類群。

表1 高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度區(qū)大型土壤動(dòng)物功能群組成

2.2 高原鼢鼠干擾對(duì)大型土壤動(dòng)物功能群特征指數(shù)影響

高原鼢鼠干擾對(duì)高寒草甸大型土壤動(dòng)物功能群多樣性存在一定影響(圖1)。植食性和捕食性功能群豐度、豐富度和Shannon多樣性指數(shù)總體呈先下降后上升趨勢(shì),表現(xiàn)為極重度干擾區(qū)植食性類群豐富度和Shannon多樣性指數(shù)顯著高于中度和重度干擾區(qū) (P<0.05)。高原鼢鼠干擾對(duì)捕食性功能群特征指數(shù)和植食性功能群豐度和均勻度指數(shù)無顯著影響(P>0.05)。高原鼢鼠干擾下高寒草甸腐食性土壤動(dòng)物功能群豐度變化明顯,中度干擾區(qū)腐食性類群豐度顯著高于輕度和重度干擾區(qū) (P<0.05)。由于腐食性和雜食性功能群中類群豐富度和個(gè)體數(shù)量較少,因此未分析高寒草甸腐食性和雜食性土壤動(dòng)物功能群的豐富度、均勻度和Shannon多樣性指數(shù)。

圖1 高原鼢鼠干擾下土壤動(dòng)物功能群豐度、類群豐富度、均勻度和Shannon指數(shù)Fig.1 Abundance, group richness, evenness and Shannon indices of soil functional macro-fauna community under the plateau zokor disturbance不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.3 高原鼢鼠干擾對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和相似性影響

高原鼢鼠干擾對(duì)高寒草甸大型土壤動(dòng)物功能類群穩(wěn)定性無顯著影響(表2)。各干擾區(qū)Sn/Sp的比值排序?yàn)镋D>HD>LD>MD,干擾區(qū)間Sn/Sp比值差異不顯著(P>0.05),但ED干擾區(qū)捕食性類群與植食性類群的比值(Sn/Sp)較高,表明捕食類群對(duì)植食性類群的控制作用較強(qiáng)。土壤動(dòng)物群落內(nèi)部相互制約關(guān)系復(fù)雜,其群落穩(wěn)定性和抵抗外界干擾的能力也比較高,表明其所處生態(tài)系統(tǒng)具有較高的穩(wěn)定性和對(duì)外界不良干擾因素的抵御能力。不同干擾區(qū)中St/Si的比值排序?yàn)镠D>ED>LD>MD,干擾區(qū)間不存在顯著差異(P>0.05),表明土壤動(dòng)物分布比較均衡。

表2 高原鼢鼠干擾下高寒草甸大型土壤動(dòng)物類群穩(wěn)定性和功能類群相似性

對(duì)角線之上為捕食性類群相似性系數(shù),對(duì)角線之下為植食性類群相似性系數(shù);Sn/Sp：為群落捕食類群物種數(shù)與相食性類群物種數(shù)之比;St/Si：為群落性種數(shù)與個(gè)人數(shù)之比;穩(wěn)定性欄中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,同列中相同字母表示差異不顯著(P>0.05);土壤動(dòng)物功能類群相似性欄中,*形成的對(duì)角線之上為捕食性類群相似性系數(shù)，對(duì)角線之下為植食性類群相似性系數(shù)

分析高原鼢鼠干擾對(duì)植食性和捕食性類群群落相似性指數(shù)影響發(fā)現(xiàn),各干擾區(qū)間植食性類群相似性系數(shù)S值均大于0.50,表明高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下高寒草甸植食性類群群落結(jié)構(gòu)中等相似。中度(MD)干擾區(qū)捕食性類群與其它干擾區(qū)捕食性類群群落相似指數(shù)S值均小于0.50,表明中度(MD)干擾區(qū)捕食性類群與其它干擾區(qū)捕食性類群群落結(jié)構(gòu)中等不相似。

2.4 高原鼢鼠干擾下大型土壤動(dòng)物功能類群分布與環(huán)境因子的關(guān)系

土壤環(huán)境因子與土壤動(dòng)物功能類群排序相關(guān)性(圖2),軸1反映土壤溫度(ST)變化,軸2反映土壤全鉀(TK)等其它土壤因子的綜合變化。高寒草甸植食性(Z)、腐食性(F)和雜食性(ZA)土壤動(dòng)物類群主要受土壤溫度(ST)影響,其次受土壤緊實(shí)度(SC)和全氮(TN)的影響(軸1方向)；而捕食性(B)類群主要受土壤全鉀(TK)和含水量(WC)影響(軸2方向)。在土壤環(huán)境因子綜合影響下,高原鼢鼠干擾區(qū)間土壤動(dòng)物功能類群分布聚集情況不同(圖2)。輕度(LD)、中度(MD)和重度(HD)干擾區(qū)土壤動(dòng)物功能類群分布重疊程度高,土壤動(dòng)物類群樣點(diǎn)分布相對(duì)集中,表明土壤環(huán)境異質(zhì)性較低。極重度(ED)干擾區(qū)土壤動(dòng)物類群樣點(diǎn)分布相對(duì)分散,聚集程度低,表明土壤環(huán)境異質(zhì)性較高。同時(shí),植食性(Z)、捕食性(B)、腐食性(F)和雜食性(ZA)土壤動(dòng)物類群傾向分布于極重度干擾土壤環(huán)境條件。

圖2 土壤動(dòng)物功能類群與土壤因子排序Fig.2 RDA biplot between soill factors and soil macro-fauna functional communities Z:植食性Herbivore group;B:捕食性Predator group;F:腐食性Detritivore group;ZA:雜食性O(shè)minivore group;SC:土壤緊實(shí)度Soil compaction;WC:土壤含水量Soil moisture content;ST:土壤溫度Soil temperature;TOC:土壤有機(jī)質(zhì)Soil organic matter;TP:土壤全磷Soil total P;TN:土壤全氮Soil total N; TK:土壤全鉀Soil total K;pH:土壤pH Soil pH; ED:極重度干擾Extremely disturbance; HD:重度干擾Heavily disturbance;MD:中度干擾Moderately disturbance；LD:輕度干擾Lightly disturbance

植物環(huán)境因子與土壤動(dòng)物功能類群排序相關(guān)性 (圖3),軸1反映莎草生物量(SB)變化,軸2反映植被均勻度(Ev)等其它植物因子的綜合變化。高寒草甸植食性(Z)和雜食性(ZA)土壤動(dòng)物功能群主要受莎草生物量(SB)影響,其次受植物均勻度(Ev)和Shannon指數(shù)(Sh)的影響(軸1方向)；捕食性(B)和腐食性(F)類群主要受植物物種豐富度(Rh)、群落高度(He)和均勻度(Ev)影響(軸2方向)。在植物因子綜合影響下,高原鼢鼠干擾區(qū)間土壤動(dòng)物功能群分布聚集程度不同(圖3)。輕度(LD)、中度(MD)和重度(HD)干擾區(qū)土壤動(dòng)物功能群樣點(diǎn)分布聚集程度高,棲息地植被環(huán)境異質(zhì)性低。極重度(ED)干擾區(qū)土壤動(dòng)物類群樣點(diǎn)分布相對(duì)分散,聚集程度低,植被環(huán)境異質(zhì)性高。同時(shí),植食性(Z)、捕食性(B)和雜食性(ZA)土壤動(dòng)物類群傾向分布于極重度干擾植被環(huán)境條件。

圖3 土壤動(dòng)物功能類群與植物因子排序Fig.3 RDA biplot between plant factors and soil macro-fauna functional communities Ev:植物均勻度指數(shù)Plant evenness index；Rh:植物豐富度指數(shù)Plant richness index；Sh:植物香農(nóng)多樣性指數(shù)Shannon′s diversity index；He:植物群落高度Plant community height；SB:莎草類植物地上生物量Cyperales above-ground biomass；FB:雜類草植物地上生物量Forb above-ground biomass

結(jié)合蒙特卡羅置換檢驗(yàn),運(yùn)用冗余分析(RDA)和偏冗余分析(Partial RDA)方法,評(píng)估植物土壤因子對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群分布影響貢獻(xiàn)值(表3)。RDA結(jié)果表明,土壤溫度(ST)、緊實(shí)度(SC)、全鉀(TK)和全氮(TN)對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群分布方差解釋量達(dá)到顯著水平(P<0.05),而土壤有機(jī)質(zhì)(TOC)、全磷(TP)和含水量(WC)等因子對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群分布方差解釋無顯著貢獻(xiàn)(P>0.05),土壤環(huán)境因子累計(jì)解釋總效應(yīng)達(dá)到71.7%。Partial RDA結(jié)果表明,土壤溫度(ST)和全鉀(TK)對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群分布方差解釋量達(dá)到顯著水平(P<0.05),土壤環(huán)境因子累計(jì)解釋凈效應(yīng)達(dá)到40.7%。

植物因子對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群分布影響貢獻(xiàn)值(表3)。RDA結(jié)果表明,植物均勻度(Ev)和莎草生物量(SB)對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群分布方差解釋量達(dá)到顯著水平(P<0.05),植物因子對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群分布解釋累計(jì)解釋總效應(yīng)達(dá)到41%。Partial RDA結(jié)果表明,植物因子累計(jì)解釋凈效應(yīng)達(dá)到37.8%。上述結(jié)果表明土壤因子(顯著貢獻(xiàn)總效應(yīng)55.9%) 對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群分布方差解釋量大于植物因子(顯著貢獻(xiàn)總效應(yīng)24.4%)。

表3 環(huán)境因子對(duì)大型土壤動(dòng)物功能類群組成分布影響解釋的總效應(yīng)和凈效應(yīng)

3 討論

3.1 大型土壤動(dòng)物功能群特征對(duì)高原鼢鼠干擾響應(yīng)

高原鼢鼠采食、造丘等行為造成草地環(huán)境異質(zhì)性,為草地生物棲息創(chuàng)造更多的生態(tài)條件,有利于生態(tài)位分化,使得更多物種共存[23]。有研究認(rèn)為土壤動(dòng)物群落維持機(jī)制主要受擴(kuò)散、環(huán)境過濾和生物間作用的綜合調(diào)控[33],并在研究尺度上存在差異[34]。通常區(qū)域尺度上氣候條件和地理屏障限制物種擴(kuò)散進(jìn)而影響物種分布格局[35],而小尺度范圍生物間相互作用尤為重要[36]。本研究為了消除研究尺度的影響,并考慮到高原鼢鼠干擾可提供生境資源的多樣性,將土壤動(dòng)物類群根據(jù)其食性生態(tài)位劃分為四類功能群。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,植食性類群作為廣布種占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)[19,37—38],而捕食性類群處于土壤食物網(wǎng)頂端對(duì)其他土壤動(dòng)物群落組成和分布發(fā)揮重要調(diào)控作用,因此本研究主要探討了高原鼢鼠干擾對(duì)兩者功能群多樣性和穩(wěn)定性影響。

本研究結(jié)果表明土壤動(dòng)物植食性類群Shannon指數(shù)和豐富度對(duì)高原鼢鼠擾動(dòng)響應(yīng)較為敏感,但不同干擾強(qiáng)度下豐度變異較小。研究表明,植食性土壤動(dòng)物類群對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化比較敏感[19]。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,高原鼢鼠的掘洞、造丘活動(dòng)造成草地微地形變化,是導(dǎo)致草地生境復(fù)雜性和異質(zhì)性增強(qiáng)的主要干擾因子[39]。生境的復(fù)雜性增加了植食類群食物資源和棲息地微生境的多樣性。因此,植食性土壤動(dòng)物類群多樣性對(duì)高原鼢鼠干擾響應(yīng)更為明顯。一般植食性動(dòng)物服從“下行控制”,而捕食性動(dòng)物服從“上行控制”[40]。但是,由于資源限制造成植食性類群對(duì)植物資源的競(jìng)爭(zhēng),使得其服從“上行控制”,即資源控制消費(fèi)者多度[40]。有研究表明大型土壤動(dòng)物對(duì)地上植物群落結(jié)構(gòu)和凋落物質(zhì)量響應(yīng)明顯[41],且土壤動(dòng)物密度隨植物蓋度和凋落物輸入而增加[42]。由于本研究區(qū)冬季持續(xù)放牧,導(dǎo)致夏季調(diào)查期間草地凋落物殘存量很少。并且,高原鼢鼠干擾下植物群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力變化差異小[18],使得植物資源對(duì)植食性土壤動(dòng)物類群豐度影響較小。其次,本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下捕食性類群多樣性無明顯變化。由于高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度下植食性類群豐度無顯著變化,且捕食性類群受“上行控制”影響。因此,捕食性類群豐度受高原鼢鼠干擾影響較小。另外,高原鼢鼠不同干擾區(qū)域植食性和捕食性土壤動(dòng)物類群分布比較均衡,且植食性類群高的群落相似性和穩(wěn)定性。因此,捕食性類群多樣性和相似性等受高原鼢鼠不同干擾強(qiáng)度影響變異較小。綜合了環(huán)境過濾和生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)“上行控制”效應(yīng),本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠干擾對(duì)捕食-植食類群種間調(diào)控關(guān)系影響較小。

3.2 高原鼢鼠干擾對(duì)高寒草甸土壤動(dòng)物功能群空間分布影響

高寒草甸植物以及土壤環(huán)境因子變化可以影響土壤動(dòng)物的群落組成和空間分布[43—44]。本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠干擾導(dǎo)致土壤因子變化相比植物因子對(duì)土壤動(dòng)物功能類群,特別是植食性類群的空間分布影響更大。高原鼢鼠干擾可以造成草地微地形突變[39,45—46],這種突變首先影響土壤因子變化,而植物因子變化明顯存在滯后效應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠擾動(dòng)引起小尺度土壤因子空間變異導(dǎo)致土壤動(dòng)物功能群差異分布,其中土壤溫度、緊實(shí)度對(duì)植食性類群分布影響最大,而腐食性類群受限于土壤全鉀和土壤含水量的影響。伴隨高原鼢鼠干擾強(qiáng)度增大,其掘洞覆土行為降低了土壤表層緊實(shí)度[47],且鼠丘數(shù)量增多造成丘間“郁閉度”升高可以顯著降低土壤溫度[23]。因此,高原鼢鼠干擾改變土壤物理環(huán)境,造成土壤動(dòng)物功能類群組成和多樣性空間分布差異。其次土壤全鉀、全氮、有機(jī)質(zhì)等土壤因子均可以影響土壤動(dòng)物密度和類群數(shù)[19,48],但高原鼢鼠干擾對(duì)高寒草甸土壤營(yíng)養(yǎng)以及含水量變化影響較小[18],因此相對(duì)土壤化學(xué)因子,植食性類群明顯受限于土壤物理因子影響。不同功能群表現(xiàn)出資源利用效率的差異和生態(tài)位分化是對(duì)周圍環(huán)境改變的適應(yīng)策略[49]。植物資源多樣性變化可以直接影響土壤動(dòng)物的群落構(gòu)成和分布,本研究表明莎草類生物量和物種均勻度明顯會(huì)影響植食性類群和腐食性類群空間分布。但由于植物因子對(duì)高原鼢鼠擾動(dòng)響應(yīng)遲滯,其空間變異較小,對(duì)高寒草甸土壤動(dòng)物功能群的分布影響相比土壤因子較小。綜上所述,高原鼢鼠干擾下土壤物理環(huán)境因子成為高寒草甸土壤動(dòng)物功能類群空間分布的主導(dǎo)因素。

4 結(jié)論

土壤動(dòng)物群落構(gòu)建機(jī)制和空間格局具有尺度效應(yīng)。小尺度生境下環(huán)境因子只能解釋功能群組成分布部分變異,更多變異受功能群間相互作用影響。本研究區(qū)高寒草甸植食性大型土壤動(dòng)物功能群為優(yōu)勢(shì)類群,高原鼢鼠干擾下高寒草甸土壤動(dòng)物功能類群組成分布明顯受環(huán)境因子制約和營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)調(diào)控,表現(xiàn)出土壤溫度、緊實(shí)度以及莎草類地上生物量構(gòu)成的土壤-植被環(huán)境異質(zhì)性以及植食性類群對(duì)捕食性類群調(diào)控作用共同影響土壤動(dòng)物功能群群落特征及分布。