根域限制下繡球根冠關(guān)系及光合特性的響應(yīng)

沈雅君　夏康生　潘蓮蓮　王紅兵

摘? 要： 設(shè)置3種不同容器規(guī)格，探討了繡球在形態(tài)學(xué)、生物量、光合特性、氮素分配及根冠關(guān)系等方面對(duì)生境變化的具體響應(yīng).結(jié)果發(fā)現(xiàn)：小號(hào)容器與大號(hào)容器（對(duì)照）栽種的繡球的測(cè)定指標(biāo)幾乎都存在顯著性差異，而中號(hào)容器栽種的繡球在冠幅、地上部生物量、花序數(shù)量及葉綠素含量上與對(duì)照之間不存在顯著差異. 觀測(cè)繡球一個(gè)生長(zhǎng)周期后發(fā)現(xiàn)，中號(hào)容器可以替代大號(hào)容器.研究結(jié)果表明：根域限制顯著制約繡球生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)在形態(tài)指標(biāo)、根系生物量、光合速率和根系氮素等方面，揭示了繡球?qū)Ω蛳拗频纳砩鷳B(tài)響應(yīng)，并為繡球在垂直綠墻中的拓展應(yīng)用提供理論基礎(chǔ).

關(guān)鍵詞： 根域限制; 繡球; 根冠關(guān)系; 垂直綠墻

中圖分類號(hào)： Q 945.78??? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A??? 文章編號(hào)： 1000-5137（2022）01-0080-07

Response of shoot-root relationship and photosynthetic characteristics of under root restriction

Three different container sizes were set up to explore the specific responses of to habitat changes in terms of morphology， biomass， photosynthetic characteristics， nitrogen distribution and shoot-root relationship. There are significant differences in almost all the measurement indicators of ， while there is no significant difference between the planted in medium-sized container and the control in crown width， above-ground biomass， inflorescence number and chlorophyll content， and medium-sized containers can replace large-sized containers. The results show that root domain limitation significantly restricts the growth of ， mainly in terms of morphological indicators， root biomass， photosynthetic rate and root nitrogen content， etc. Physiological and ecological responses of on its root restriction were revealed， and the results provide theoretical bases for the expansion and application of in vertical green walls.

root restriction; ; shoot-root relationship; vertical green wall

0? 引 言

繡球?qū)伲ǎ┯置讼苫▽伲搶僦参锝y(tǒng)稱為繡球花，為常綠或落葉亞灌木、灌木或小喬木，主要分布于亞洲東部至東南部、北美洲東南部至中美洲和南美洲西部.據(jù)記載，繡球?qū)僦参锛s有73種，中國(guó)有47種和11個(gè)變種，種質(zhì)資源豐富多樣，其中大部分栽培品種的親本原種（如大花繡球、圓錐繡球）在國(guó)內(nèi)均有分布.繡球作為園林中重要的花灌木，具有花大色艷、種類繁多、觀賞期長(zhǎng)的特點(diǎn)，單花可持續(xù)1個(gè)月，觀賞價(jià)值極高，被譽(yù)為極具發(fā)展?jié)摿Φ幕ɑ苤?國(guó)際上每3年舉辦一次“世界繡球大會(huì)”.繡球被選為2008年北京奧運(yùn)城市綠化的重點(diǎn)花灌木，同時(shí)也作為上海城市綠化中新型夏花材料.面對(duì)盆栽植物國(guó)內(nèi)和國(guó)際市場(chǎng)的進(jìn)一步增長(zhǎng)，國(guó)內(nèi)卻少有繡球栽培養(yǎng)護(hù)或生產(chǎn)相關(guān)的專著，基礎(chǔ)理論研究較單薄，因此探索盆栽繡球與各生態(tài)要素之間的相關(guān)性很有必要.

根域限制是指利用物理或生態(tài)的方式將果樹根系控制在一定的容積內(nèi)，通過控制根系生長(zhǎng)來調(diào)節(jié)地上部的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的一種新型栽培技術(shù).容器種植是研究植物根系的一種常用方法，它能夠控制在田間條件下影響根系生長(zhǎng)的許多環(huán)境因子的交互影響.在實(shí)驗(yàn)處理中，采用不同組合的環(huán)境因子，可以獲得根系生長(zhǎng)中單因子的主效應(yīng)以及多因子間的交互效應(yīng)等大量信息.很多研究發(fā)現(xiàn)，根域限制縮短了從播種到開花的時(shí)間，使植物提前開花，且根域限制越強(qiáng)，開花時(shí)間越早.目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究根域限制對(duì)植物生殖生長(zhǎng)的影響主要集中在開花期和果實(shí)產(chǎn)量?jī)纱蠓矫?，尚沒有在花器官（尤其是觀賞植物）上做過很多研究.因此，本實(shí)驗(yàn)圍繞繡球花的形態(tài)、光合、營(yíng)養(yǎng)元素分配等反映指標(biāo)，旨在說明根域限制對(duì)繡球的具體影響，從而為繡球的篩選和養(yǎng)管提供理論支持.

1? 材料與方法

實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為大花繡球扦插苗，品種為“你我的相約”，材料來自上海錦彩園藝有限公司.

研究方法

實(shí)驗(yàn)地為上海師范大學(xué)奉賢校區(qū)生物基地內(nèi)的室外垂直綠墻.2021年3月選取150株長(zhǎng)勢(shì)良好且一致的幼苗分別移栽于3種規(guī)格的營(yíng)養(yǎng)缽中.容器規(guī)格分別為小號(hào)V1（6.5 cm×6.5 cm）、中號(hào)V2（13 cm×12 cm）和大號(hào)V3（16 cm×16 cm，對(duì)照），每處理設(shè)50個(gè)重復(fù)，共150個(gè)樣本.栽培介質(zhì)按（水晶沙）∶（珍珠巖）∶（泥炭）=2∶1∶1配比.移栽后進(jìn)行施肥、澆水等日常管理，持續(xù)至2021年10月.

指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定

實(shí)驗(yàn)期內(nèi)每隔30 d測(cè)定莖粗，統(tǒng)計(jì)每種處理的生長(zhǎng)勢(shì).盛花期（6月初），用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量花徑大小，6月中采集花序后烘干，測(cè)定花器官干物質(zhì)質(zhì)量.收獲期（10月初）采集整株，地上部和根系分別稱鮮重后，烘干至恒重，分別測(cè)定根、莖、葉的干物質(zhì)量，計(jì)算根冠比.用Epson掃描儀對(duì)根系進(jìn)行掃描，用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，分析根長(zhǎng)、根平均直徑、根表面積及根體積等參數(shù).

1.3.2 葉片光合參數(shù)的測(cè)定

8月，利用LI-6400型光合系統(tǒng)于9：00—11：00測(cè)定繡球幼苗葉片的氣體交換參數(shù)，獲得葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO濃度等指標(biāo). 采用酒精浸提法測(cè)定葉綠素含量.

1.3.3 植物養(yǎng)分測(cè)定

每個(gè)處理采集3株繡球的健康葉片和根系，烘干至恒重，粉碎后過40目（630 μm）篩備用，采用凱氏定氮法測(cè)定植物全氮含量.

數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)的相關(guān)處理和圖表的產(chǎn)生均由Excel 2003軟件處理，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 25統(tǒng)計(jì)軟件，用獨(dú)立樣本-檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析.

2? 結(jié)果與分析

根域限制對(duì)繡球地上部形態(tài)指標(biāo)的影響

根域限制不僅抑制根系的生長(zhǎng)和發(fā)育，也進(jìn)而影響到地上部分，如圖1所示. 2種容器規(guī)格（V1， V2）的苗木在5月份莖基部粗度與對(duì)照組（V3）間出現(xiàn)極顯著差異（<0.01），一直持續(xù)至8月.9月開始，V2與V3間差異減小，不顯著.10月份，V2與V1之間出現(xiàn)顯著差異（<0.05）.因此V3莖粗在生長(zhǎng)旺期優(yōu)于V2與V1，實(shí)驗(yàn)期內(nèi)V1與V3在莖粗組間一直存在著顯著差異，而V2在后期與V1的生長(zhǎng)水平?jīng)]有顯著差異.

由圖2可知，由于綠墻種植槽自身有一定的傾斜角度，隨著繡球不斷生長(zhǎng)，重力作用使得株形發(fā)生變化，莖部出現(xiàn)彎曲現(xiàn)象.在收獲期，3個(gè)處理組間均存在極顯著差異，其中V2莖彎曲角度最大，這可能與形態(tài)指標(biāo)、根冠比及干物質(zhì)量等因素相關(guān).收獲期繡球節(jié)間長(zhǎng)隨著容器規(guī)格增大而增大，且差異極顯著（<0.01）.收獲期繡球冠幅均值V1與V3間存在顯著差異（<0.05），V2與V3沒有顯著差異.因此，當(dāng)容器規(guī)格從V3減小至V2并未對(duì)冠幅產(chǎn)生明顯制約影響，但繼續(xù)減小至V1則冠幅顯著減小，這與莖粗（圖1）變化規(guī)律相同.

根域限制對(duì)繡球根系形態(tài)特征的影響

根域限制下，根系生長(zhǎng)首先受到抑制.由圖3可知，根域限制對(duì)根長(zhǎng)有顯著制約的影響，其中V2和V3的根長(zhǎng)間存在極顯著差異（<0.01）.由于V2組內(nèi)偏差較大，其根長(zhǎng)與V1間只是存在顯著差異（<0.05）.根平均直徑的均值V2>V1>V3組，但組間不存在顯著差異.根域限制對(duì)根表面積和根體積均有不同程度的影響.其中根表面積和根體積3個(gè)處理組間都存在極顯著差異（<0.01）.綜上可知，收獲期繡球根系形態(tài)變化規(guī)律與地上部相似.

根域限制對(duì)繡球生物量及根冠比的影響

由圖4可知，4月初各處理花苞萌發(fā)，隨著容器規(guī)格的增大，具花苞的株數(shù)占比增大.盛花期6月初統(tǒng)計(jì)盛開數(shù)，V1組中約28%沒有形成花苞，V3組形成花苞率則達(dá)100%，兩者間存在顯著差異.3個(gè)處理組的花序直徑間均有顯著差異，隨著容器規(guī)格的增大，花序直徑也增大.V1組的花的干物質(zhì)質(zhì)量（干重）均值顯著低于V2和V3組，V2略大于V3，但組間不存在顯著性差異.綜上可知，V1樣苗的花器官發(fā)育及干重受到了顯著的制約，但V2組并未產(chǎn)生顯著的影響，這一結(jié)果同地上部總生物量的變化一致.

不同處理組的幼苗地上部干重變化規(guī)律基本一致，即V1幼苗的莖、葉和地上部總干重較其他處理組的低，且有極顯著差異（<0.01）.V2與V3組的地上部各器官干重間沒有顯著差異.根域限制對(duì)根系和地上部干重的影響不同，3個(gè)處理組間均有顯著差異，根系干重隨容器規(guī)格增加而增加，且變化差異顯著（<0.05）.

植物根冠比反映根系與地上部生長(zhǎng)和干物質(zhì)累積的協(xié)調(diào)狀況.如圖5所示，V3根冠比大于其他兩個(gè)處理，其中V2根冠比最小，且與其他處理之間存在顯著差異（<0.05）.由于V2中根域限制對(duì)地上部和根系干重的影響不同，地上部干量與V3相比沒有顯著差異，根系干量與V3相比有顯著降低，V2根冠比顯著低于V3.

根域限制對(duì)繡球光合特性的影響

由表1可知，繡球光合色素含量隨根域限制加劇而變化各異.在收獲期，V1處理中葉綠素a含量（Chla）和葉綠素總含量（Chla+b）均降低，葉綠素b含量（Chlb）、類胡蘿卜素含量（Car），及葉綠素a和葉綠素b含量的比值（Chla/b）均增加，且除Car外均與V3組間存在顯著差異.V2處理中，Chla，Chlb，Car，Chla+b和Chla/b均上升，經(jīng)過組間顯著性分析，發(fā)現(xiàn)V2和V3的Chla，Car和Chla/b間存在顯著差異，Chlb和Chla+b之間差異不顯著. 因此，根域限制的影響在V1，V2處理中集中反映在Chla，Car和Chla/b這3個(gè)色素含量及比值上.

凈光合速率與植物的光合能力有關(guān)，可直接反映植物在逆境中的光合作用是否受阻.如表2所示，繡球的均隨根域限制程度增加而減小，且V2，V1繡球葉片的都比V3的低，經(jīng)過顯著性分析，組間均存在顯著差異（<0.05）.表2中各處理組繡球的氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)同，均隨根限制的增加而減小，且組間顯著差異.在實(shí)驗(yàn)后期，繡球的蒸騰速率隨根域限制增加而減小，V1和V2的分別比V3的降低63.1%和36.0%.組間胞間CO摩爾分?jǐn)?shù)經(jīng)顯著性分析后，發(fā)現(xiàn)沒有顯著差異，說明根域限制對(duì)于胞間CO濃度沒有明顯影響.綜上所述，根域限制會(huì)弱化繡球的光合作用.

根域限制對(duì)繡球全氮分配的影響

如圖6所示，V1與V2處理中葉片與根的全氮都顯著增加，說明根域限制對(duì)繡球幼苗根系和地上部氮素含量的影響具有一致性.且V1，V2與V3相比，根系的氮素含量仍低于葉片氮素含量，因此全氮分配比沒有發(fā)生改變.對(duì)比V1與V2全氮含量發(fā)現(xiàn)，葉片和根的全氮含量V1均大于V2，尤其根全氮含量在組間存在極顯著差異（<0.01），因此根域限制對(duì)根系氮素含量的影響更加顯著。

3? 討 論

根系生長(zhǎng)空間影響著植物地上和地下部分的關(guān)系.根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與根系所處的外界環(huán)境密切相關(guān)，根域限制是一種物理脅迫，根部首先感受到外界環(huán)境的脅迫，使自身呼吸、營(yíng)養(yǎng)吸收和干物質(zhì)積累受到影響.一般情況下，植物根部體積與植株大小呈正相關(guān).本實(shí)驗(yàn)中繡球隨著根域限制加劇，根長(zhǎng)、根表面積和根體積等根系形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)顯著減小，這是由于根域體積減小后，根系生長(zhǎng)受阻.根系是研究植物發(fā)育可塑性和植物生長(zhǎng)特性的最佳系統(tǒng).根系的生長(zhǎng)狀況直接影響整個(gè)植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量.

根域限制對(duì)地上形態(tài)指標(biāo)的影響表現(xiàn)在對(duì)莖粗、節(jié)間長(zhǎng)及冠幅的生長(zhǎng)抑制.干物質(zhì)向器官的分配可以在數(shù)量上描述為其潛在的生長(zhǎng)速率，即生長(zhǎng)速率越高，干物質(zhì)分配的就越多.根域限制還表現(xiàn)在對(duì)花器官的影響，任何植物的生長(zhǎng)和發(fā)育都是碳水化合物的代謝和積累過程.本實(shí)驗(yàn)中根域限制下繡球花苞數(shù)減少，花序直徑減小，花干重減小，都說明了根域限制對(duì)繡球花器官的生長(zhǎng)發(fā)育有抑制作用.同時(shí)，根域限制下繡球地上與根系生物量都有顯著減少.一般情況下，植物的生長(zhǎng)狀況與其營(yíng)養(yǎng)狀況呈正相關(guān).根域受限條件下植株的氮素吸收速率顯著增加，但根系和地上部干重并沒有增加，根系和地上部干重的降低并非是由于氮素的虧缺所造成.在V2處理中地上部生物量與對(duì)照組V3沒有顯著差異，是因?yàn)槿~片氮素含量過高時(shí)，容易導(dǎo)致葉片徒長(zhǎng).本實(shí)驗(yàn)中根域限制處理對(duì)光合特性也有一定的影響，結(jié)果表明：繡球的與呈極顯著正相關(guān)（<0.01）.在根域限制下繡球葉片的葉綠素含量低于對(duì)照，葉綠素含量可用來解釋根域限制下繡球下降的原因，可見根域限制使繡球的光合能力受到限制.

4? 結(jié) 論

本文通過容器栽培實(shí)驗(yàn)，在根域限制的條件下定量觀測(cè)繡球的體形態(tài)、光合特性和氮素分配的變化方式和進(jìn)程.結(jié)果表明：根域限制下繡球存活率的下降是最直觀的表現(xiàn)，在根域限制下，繡球地上莖粗、株高、冠幅和節(jié)間長(zhǎng)都受到抑制;根系形態(tài)結(jié)構(gòu)中根長(zhǎng)、根表面積和根體積指標(biāo)隨著根域限制加劇而顯著減小;繡球光合能力也隨容器規(guī)格的減小而降低.同時(shí)根域限制影響了繡球地上部和根系生物量的積累，但生物量減少并非是由于氮素的虧缺所造成.因此，立足于一個(gè)生長(zhǎng)周期的觀測(cè)，可以得出結(jié)論：繡球在垂直綠墻中，植株易成活，盛花期花序飽滿，直徑大，色彩鮮艷，觀賞性強(qiáng).單株冠幅足夠覆蓋種植槽面積，可以達(dá)到垂直綠墻植物選擇的標(biāo)準(zhǔn)，不僅可以拓寬繡球應(yīng)用的途徑，還可以進(jìn)一步豐富城市垂直綠化中的植物品種選擇.

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（責(zé)任編輯：顧浩然，包震宇）

收稿日期： 2021-12-05

基金項(xiàng)目： 上海市科學(xué)技術(shù)委員會(huì)項(xiàng)目（21DZ1202003）;上海市綠化和市容管理局項(xiàng)目（FG201900188）

作者簡(jiǎn)介： 沈雅君（1997—），女，碩士研究生，主要從事城市生態(tài)學(xué)方面的研究. E-mail： 846162283@qq.com

* 通信作者： 王紅兵（1971—），男，副教授，主要從事城市生態(tài)與城市園藝方面的研究. E-mail： whb0236@shnu.edu.cn

引用格式： 沈雅君， 夏康生， 潘蓮蓮， 等. 根域限制下繡球根冠關(guān)系及光合特性的響應(yīng) [J]. 上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，51（1）：80?86.

?SHEN Y J， XIA K S， PAN L L， et al. Response of shoot-root relationship and photosynthetic characteristics of??under root restriction [J]. Journal of Shanghai Normal University（Natural Sciences），2022，51（1）：80-86.