凌 晨 王 雨 龐雪兵 李梓琳 鄧 超* 徐振江*

（1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣東廣州 510642；2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技發(fā)展中心，北京 100122）

萵苣（L.）是菊科萵苣屬植物，栽培萵苣按產(chǎn)品器官分為葉用萵苣和莖用萵苣，葉用萵苣也稱生菜，莖用萵苣也稱萵筍。葉用萵苣起源于歐洲，莖用萵苣是葉用萵苣傳入我國(guó)后逐漸演變而來(lái)的特色萵苣類型（張磊，2018）。我國(guó)是萵苣的主要生產(chǎn)國(guó)之一，葉用萵苣和莖用萵苣在我國(guó)均有廣泛種植，年產(chǎn)量占全球一半以上（聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織數(shù)據(jù)）。通過(guò)從國(guó)外引進(jìn)和對(duì)國(guó)內(nèi)種質(zhì)資源進(jìn)行收集，根據(jù)上海市農(nóng)業(yè)生物基因中心（http：//www.sagc.org.cn/centerNews/3256.jhtml）、國(guó)家基因庫(kù)（https：//www.cngb.org/news/newsdesk）和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所（1992）資料，截至2021 年，我國(guó)已收集萵苣種質(zhì)資源超4 000份。在此基礎(chǔ)上，我國(guó)育種家選育了一批萵苣優(yōu)良品種，豐富了我國(guó)萵苣品種類型。

1 我國(guó)萵苣品種選育情況

《中國(guó)蔬菜品種志》中收錄了118 個(gè)萵苣品種，其中莖用萵苣82 個(gè)，葉用萵苣36 個(gè)（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，2001）。除8 個(gè)葉用萵苣為國(guó)外引進(jìn)品種、1 個(gè)莖用萵苣為育成品種外，其余109 個(gè)萵苣品種均為地方品種。筆者匯總梳理了1980—2021 年間報(bào)道、未收錄入《中國(guó)蔬菜品種志》的萵苣育成品種98 個(gè)，其中23 個(gè)品種通過(guò)?。ㄊ校┘?jí)鑒（認(rèn)）定（表1）。

1.1 品種類型和育種主體

98 個(gè)萵苣育成品種中，葉用萵苣65 個(gè)，占比66.3%，莖用萵苣33 個(gè)，占比33.7%。我國(guó)從事萵苣育種的主體不多（35 個(gè)），大部分為公益性單位（23 家單位），其次是公司（9 家公司），此外還包括少數(shù)當(dāng)?shù)匕傩眨? 個(gè)村）和個(gè)人（1 人）。65 個(gè)葉用萵苣品種由12 家公益性單位和3 家公司育成，主要來(lái)自北京農(nóng)學(xué)院（18 個(gè)品種）、北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心（10 個(gè)品種）、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所（8 個(gè)品種）、北京瀚林豐益農(nóng)業(yè)科技有限公司（7 個(gè)品種）、北京市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站（6 個(gè)品種）、上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所（4個(gè)品種）和金山區(qū)蔬菜技術(shù)推廣中心（3 個(gè)品種）等7 個(gè)育種主體，其中公益性單位育成55 個(gè)品種，占比84.6%。33 個(gè)莖用萵苣品種由22 個(gè)育種主體育成，其中13 家公益性單位育成17 個(gè)品種，9 家公司、當(dāng)?shù)匕傩占皞€(gè)人育成16 個(gè)品種。莖用萵苣育成品種數(shù)較多的主體為四川省綿陽(yáng)科興種業(yè)有限公司（4 個(gè)品種）、段正濤（3 個(gè)品種）和武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院（3 個(gè)品種），這3 個(gè)育種主體育成的品種占莖用萵苣總數(shù)的30.3%（表1）。以上結(jié)果表明，目前我國(guó)萵苣育種以葉用萵苣為主；葉用萵苣無(wú)論從育種主體數(shù)量還是育成品種數(shù)量上，公益性育種單位均占絕對(duì)多數(shù)；莖用萵苣育種主體和育成品種數(shù)量分布較為均衡。

1.2 育種目標(biāo)

我國(guó)萵苣育種目標(biāo)聚焦于高產(chǎn)、耐高溫、耐寒、耐抽薹、早熟、抗病蟲等性狀（表1、圖1）。在滿足高產(chǎn)條件下，我國(guó)育種家趨向培育抗性好、適應(yīng)性強(qiáng)的萵苣品種，以適應(yīng)不同地區(qū)氣候、土壤等環(huán)境條件，如耐高溫品種北散生1 號(hào)、申選3 號(hào)、凱撒王、百勝、耐熱先鋒，耐寒品種北生3 號(hào)、冀生1 號(hào)、花葉筍、翡翠香萵，抗霜霉病品種早玉，抗干燒心品種北生1 號(hào)，耐抽薹品種耐抽薹生菜等。葉片顏色、葉片質(zhì)地、肉質(zhì)莖質(zhì)地、口感、品質(zhì)等也是育種家順應(yīng)市場(chǎng)需求所要調(diào)整的育種目標(biāo)性狀，如紫葉品種北紫生1 號(hào)，紅葉品種紅生1 號(hào)，莖肉脆嫩品種飛橋萵苣、筍王3 號(hào)，口感較好品種大橡生1 號(hào)、立生1 號(hào)等。

圖1 1980—2021 年間我國(guó)公開報(bào)道的萵苣品種主要育種目標(biāo)

1.3 育種方式

萵苣是高度自交作物，我國(guó)主要采取自然變異選擇育種和雜交育種等常規(guī)方法。在表1 的98 個(gè)萵苣品種中，選擇育種75 個(gè)，占比76.5%，雜交育種20 個(gè)，占比20.4%，誘變育種2 個(gè)，占比2.0%。按品種類型分析，65 個(gè)葉用萵苣品種中，選擇育種58 個(gè)，雜交育種7 個(gè)；33 個(gè)莖用萵苣品種中，選擇育種17 個(gè)，雜交育種13 個(gè)，誘變育種2 個(gè)。按育種主體分析，公益性單位育成的72 個(gè)萵苣品種中，選擇育種58 個(gè)，雜交育種11 個(gè)，誘變育種2 個(gè)；公司、當(dāng)?shù)匕傩占皞€(gè)人育成的26 個(gè)品種中，選擇育種17 個(gè)，雜交育種9 個(gè)。由此可看出，我國(guó)葉用萵苣育種中選擇育種占絕對(duì)主導(dǎo)，莖用萵苣中兩種育種方式較均衡；育種主體均以選擇育種為主，雜交育種為輔；葉用萵苣的育種材料多數(shù)是國(guó)外引進(jìn)品種（資源），莖用萵苣的育種材料主要是地方品種，與我國(guó)葉用萵苣種質(zhì)資源以國(guó)外引進(jìn)為主，莖用萵苣種質(zhì)資源以地方品種為主的情況一致。

2 萵苣新品種保護(hù)

2.1 我國(guó)萵苣新品種保護(hù)現(xiàn)狀

2013年4月11日發(fā)布的《農(nóng)業(yè)植物品種保護(hù)名錄（第九批）》（中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部令2013 年第1 號(hào)）將萵苣納入植物新品種保護(hù)范圍。2014年12月1日，我國(guó)受理了首例申請(qǐng)保護(hù)的萵苣品種（萬(wàn)農(nóng)香紅4 號(hào)）。截至2021 年7 月，我國(guó)萵苣新品種保護(hù)申請(qǐng)共計(jì)43 件（表2），不到總申請(qǐng)量（4.6 萬(wàn)件）的萬(wàn)分之一；授權(quán)1 件（碧霄），因不具備特異性被駁回1 件（萬(wàn)農(nóng)香紅4 號(hào)）。43 件申請(qǐng)中，國(guó)內(nèi)申請(qǐng)24 件，占比55.8%；國(guó)外申請(qǐng)19 件，占比44.2%，國(guó)外申請(qǐng)占比相對(duì)其他作物較高（我國(guó)農(nóng)業(yè)植物新品種保護(hù)國(guó)外申請(qǐng)平均占比約7%）。43 件申請(qǐng)中，葉用萵苣32 件，占比74.4%，其中19 件為國(guó)外品種；莖用萵苣11 件，占比25.6%，均為國(guó)內(nèi)品種。申請(qǐng)主體共13 個(gè)，包括5 家國(guó)內(nèi)公司、5 家國(guó)內(nèi)公益性單位和3家國(guó)外（外資）公司，申請(qǐng)量最大的為瑞克斯旺種子種苗集團(tuán)公司（8件）。可以看出，目前國(guó)內(nèi)的萵苣新品種保護(hù)申請(qǐng)主體和申請(qǐng)量與國(guó)內(nèi)萵苣育種主體和育成數(shù)量相比均較少，但2017 年4 月1 日停征新品種保護(hù)費(fèi)之后，申請(qǐng)量和申請(qǐng)主體出現(xiàn)較快的增長(zhǎng)（圖2）。

圖2 2014—2021 年我國(guó)萵苣新品種保護(hù)申請(qǐng)量

表2 2014—2021 年我國(guó)申請(qǐng)植物新品種保護(hù)的萵苣品種

2.2 我國(guó)萵苣新品種保護(hù)存在的問(wèn)題

2.2.1 國(guó)內(nèi)育種人品種保護(hù)意識(shí)不強(qiáng) 一是新品種保護(hù)申請(qǐng)數(shù)量與育種創(chuàng)新水平明顯不匹配。《農(nóng)業(yè)植物品種保護(hù)名錄（第九批）》于2013 年4 月11 日發(fā)布，根據(jù)《中華人民共和國(guó)植物新品種保護(hù)條例實(shí)施細(xì)則（農(nóng)業(yè)部分）》第14 條規(guī)定，列入植物新品種保護(hù)名錄的植物屬或種，從名錄公布之日起1 年內(nèi)提出的新品種保護(hù)申請(qǐng)，對(duì)新穎性的寬限期為4 年。即在2014 年4 月10 日前，育種家可以對(duì)申請(qǐng)日前繁殖材料在國(guó)內(nèi)銷售不超過(guò)4 年的萵苣品種申請(qǐng)新品種保護(hù)。但2010—2021 年間報(bào)道的66 個(gè)萵苣品種中，僅有24 個(gè)申請(qǐng)新品種保護(hù)，占比36.4%；特別是2010 年4 月10日至2014 年4 月10 日的申請(qǐng)寬限期間報(bào)道的28 個(gè)萵苣品種的育種主體均未利用寬限期制度優(yōu)勢(shì)申請(qǐng)新品種權(quán)，說(shuō)明育種主體對(duì)品種保護(hù)的認(rèn)識(shí)不夠，保護(hù)意識(shí)不強(qiáng)。

二是國(guó)內(nèi)公益性育種單位的品種保護(hù)意識(shí)明顯偏低。1980—2021 年間公開報(bào)道的35 個(gè)萵苣育種主體中僅有11 個(gè)申請(qǐng)過(guò)新品種保護(hù)，占比31.4%。特別是作為育種主體的23 家公益性單位中（育成品種數(shù)占總數(shù)的73.5%），僅有5 家公益性單位申請(qǐng)過(guò)8 個(gè)新品種保護(hù)。其原因可能主要與長(zhǎng)期以來(lái)公益性育種單位和課題項(xiàng)目驗(yàn)收以品種鑒（認(rèn)）定作為育種成果評(píng)價(jià)指標(biāo)，而對(duì)新品種保護(hù)這一新的育種創(chuàng)新評(píng)價(jià)指標(biāo)認(rèn)識(shí)不夠等因素有關(guān)。相比公益性育種單位，公司和個(gè)人申請(qǐng)新品種保護(hù)的積極性明顯較高，5 家公司和1 位個(gè)人共有16 個(gè)新品種申請(qǐng)了新品種保護(hù)。

2.2.2 國(guó)外繁殖材料提交不及時(shí) 我國(guó)植物新品種保護(hù)需要經(jīng)過(guò)申請(qǐng)、初步審查（6 個(gè)月內(nèi)完成）、實(shí)質(zhì)審查〔DUS（distinctness，uniformity and stability）測(cè)試，通常需兩個(gè)生長(zhǎng)周期〕和授權(quán)前審查、授權(quán)等程序，從申請(qǐng)到授權(quán)的平均時(shí)間為3.5 年左右。由表2 可知，43 件萵苣新品種保護(hù)申請(qǐng)時(shí)間跨度為2014—2021 年，但目前僅有1 件獲得授權(quán)（碧霄，申請(qǐng)日期為2019 年4 月9 日）。在32 件實(shí)審狀態(tài)的申請(qǐng)中，有10 件提出過(guò)延長(zhǎng)期限請(qǐng)求，均為國(guó)外品種，延期理由均為因進(jìn)口檢疫等程序，無(wú)法按時(shí)提交繁殖材料，其中有5 件提出2次延長(zhǎng)期限請(qǐng)求。

3 建議

3.1 加強(qiáng)萵苣種質(zhì)資源收集鑒定利用

種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)，我國(guó)有豐富的莖用萵苣種質(zhì)資源，近年來(lái)也從國(guó)外引進(jìn)了大量葉用萵苣品種（資源），但大部分種質(zhì)資源尚未進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定評(píng)價(jià)，用作育種材料的不多，在利用上也主要用于直接選擇育種，利用不充分。一些野生萵苣與栽培萵苣親緣關(guān)系較近，具有良好的抗性等性狀，是潛在的優(yōu)異育種材料，但我國(guó)對(duì)野生萵苣種質(zhì)資源收集較少。2021 年3 月，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部印發(fā)《關(guān)于開展全國(guó)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源普查的通知》，決定用3 年時(shí)間全面完成第3 次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)。要以此次行動(dòng)為契機(jī)，進(jìn)一步加強(qiáng)我國(guó)萵苣種質(zhì)資源普查收集，開展精準(zhǔn)鑒定評(píng)價(jià)，提升資源利用效率。同時(shí)，進(jìn)一步加強(qiáng)國(guó)外優(yōu)異萵苣種質(zhì)資源和野生萵苣種質(zhì)資源引進(jìn)和收集，拓寬我國(guó)萵苣育種遺傳背景。

3.2 加強(qiáng)育種新技術(shù)新方法的研究和應(yīng)用

目前我國(guó)萵苣育種方法以選擇育種為主，雜交育種為輔，育種效率低，改良型品種多，難以形成原創(chuàng)性、突破性品種。國(guó)外對(duì)萵苣轉(zhuǎn)基因育種和分子標(biāo)記輔助選擇育種已有較深入的研究。Curtis 等（1994）構(gòu)建不受基因型限制的轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，已成功從40 多個(gè)萵苣品種/品系中生產(chǎn)出轉(zhuǎn)基因植株；相關(guān)研究者已開發(fā)與抗霜霉?。≒aran &Michelmore，1993；Maisonneuve et al.，1994）、抗木栓根腐病（Moreno-Vázquez et al.，2003）、抗萵苣花葉病毒（Nicaise，2003）、抗枯梢?。⊿imko et al.，2009）等性狀相關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記，并應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助選擇，與抗其他相關(guān)病害、抗蟲和耐抽薹等性狀相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記也在開發(fā)中（Simko，2013）。國(guó)內(nèi)已有萵苣轉(zhuǎn)基因育種的報(bào)道，但轉(zhuǎn)化體能否在后代中穩(wěn)定遺傳表達(dá)還有待進(jìn)一步研究（左曉峰 等，2001；年洪娟 等，2004）；萵苣分子標(biāo)記的研究也有報(bào)道，如李家慧等（2020）開發(fā)出高密度分子標(biāo)簽，能夠通過(guò)進(jìn)行遺傳圖譜構(gòu)建和相關(guān)性QTL 關(guān)聯(lián)分析，獲得與抗霜霉病緊密關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)簽和候選區(qū)域，但尚無(wú)應(yīng)用報(bào)道。因此有必要加強(qiáng)分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種等新技術(shù)新方法研究，提升我國(guó)萵苣育種水平。

3.3 加強(qiáng)新品種保護(hù)

植物新品種權(quán)是最重要的種業(yè)知識(shí)產(chǎn)權(quán)，對(duì)于保護(hù)育種者權(quán)利、激勵(lì)育種創(chuàng)新意義重大。萵苣是我國(guó)主要綠葉菜之一，2019 年種植面積約66.67 萬(wàn)hm（1 000 萬(wàn)畝），產(chǎn)量在1 500 萬(wàn)t 以上（聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織數(shù)據(jù)），國(guó)內(nèi)市場(chǎng)龐大，市場(chǎng)上銷售的品種數(shù)量也較多。但我國(guó)萵苣育種主體申請(qǐng)新品種保護(hù)的積極性不高，截至2021 年7 月，國(guó)內(nèi)萵苣新品種保護(hù)申請(qǐng)僅24 件，申請(qǐng)主體僅11 個(gè)。與之相比，歐盟植物新品種保護(hù)辦公室（CPVO，community plant variety office，https：//cpvo.europa.eu/en/applications-and-examinations/cpvo-varietiesdatabase）1995—2019 年共授予2 147 個(gè)萵苣品種權(quán)；截至2021 年，美國(guó)農(nóng)業(yè)部（USDA，U.S.department of agriculture，https：//apps.ams.usda.gov/CMS/CropSearch.aspx）共授予516 個(gè)萵苣品種權(quán)；日本農(nóng)林水產(chǎn)?。╳ww.hinshu2.maff.go.jp/vips/cmm/apCMM110.aspx?MOSS=1.）共授予177個(gè)萵苣品種權(quán)。我國(guó)萵苣栽培歷史悠久，早期萵苣命名較混亂，多以萵苣表型特征、地名等命名，從國(guó)外引進(jìn)的種質(zhì)資源也多以代號(hào)命名，存在同名異種等現(xiàn)象，給萵苣育種和市場(chǎng)維護(hù)帶來(lái)困難。為快速準(zhǔn)確鑒定萵苣種質(zhì)、打擊假冒侵權(quán)行為，應(yīng)盡快建立萵苣品種分子鑒定標(biāo)準(zhǔn)體系，構(gòu)建萵苣品種DNA指紋圖譜庫(kù)，加強(qiáng)新品種保護(hù)，維護(hù)市場(chǎng)秩序。