浙江省水源地水庫浮游動(dòng)物食性功能群特征及水質(zhì)響應(yīng)

徐杭英,于海燕,晁愛敏,周勝利,李 平,李共國

1.浙江省生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心,浙江 杭州 310007

2.浙江萬里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院,浙江 寧波 315100

生物監(jiān)測可以系統(tǒng)反映污染物對生物生長的影響及其在生物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化和遷移,在水環(huán)境監(jiān)測與生態(tài)健康管理中的重要性日益突出[1]。 生物監(jiān)測系統(tǒng)因具有快速性、寬譜性、直觀性、連續(xù)性、經(jīng)濟(jì)性等特點(diǎn),在水質(zhì)預(yù)警的應(yīng)用中具有明顯優(yōu)勢。 目前,生物監(jiān)測系統(tǒng)在降低突發(fā)性污染事件影響、保障城市供水水質(zhì)安全方面,已成為國際公認(rèn)和通用的有效方法[2]。 浮游動(dòng)物是水域生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物組成部分,容易受到環(huán)境因素的影響,在食物鏈、物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)、信息傳遞等水域生態(tài)過程中起著至關(guān)重要的作用。 浮游動(dòng)物群落變化特征可作為水質(zhì)監(jiān)測的指示器[3-4],但是傳統(tǒng)分類方法難以體現(xiàn)水生生物的生態(tài)功能,為此,生態(tài)學(xué)家提出了“功能群”的概念。 功能群是從個(gè)體的環(huán)境適應(yīng)性、生態(tài)位競爭機(jī)制角度出發(fā),將具有相同環(huán)境適應(yīng)策略的種類劃分為同一個(gè)類群,其物種特征同環(huán)境的聯(lián)系更為緊密[5]。 例如:在高有機(jī)物負(fù)荷的溪流,嗜菌纖毛蟲的占比會(huì)增加;而在有機(jī)物濃度低、冠層開闊的溪流,則會(huì)有更多的嗜藻纖毛蟲[6]。 功能群研究有助于直觀反映生態(tài)環(huán)境影響生物群落的生態(tài)過程,便于提升對不同地域水生生物資源的科學(xué)管理水平,對于發(fā)展和檢驗(yàn)群落生態(tài)學(xué)理論、更好地理解水生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性狀況也十分重要,可為運(yùn)用模型進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)功能定量化研究奠定基礎(chǔ)。 功能群的劃分需要建立在了解每一種浮游動(dòng)物的食性、測量其個(gè)體大小等前期準(zhǔn)備工作的基礎(chǔ)上[7],目前國內(nèi)對浮游植物、底棲動(dòng)物和魚類功能群的劃分及分析較為深入,但對浮游動(dòng)物食性功能群的研究較少,關(guān)注點(diǎn)主要集中在浮游動(dòng)物食性功能群對浮游植物的控制作用[8]、與藍(lán)藻暴發(fā)的關(guān)聯(lián)[9]以及功能群間相互作用的生態(tài)效應(yīng)上[10]。 本文以地處亞熱帶的浙江水源地水庫為例,通過調(diào)查研究浮游動(dòng)物食性功能群的變化特征,并將其與水庫水體綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(Comprehensive of Trophic Level Index,TLIc)進(jìn)行多元逐步回歸與通徑分析,找出水體TLIc 的決策因子和限制因子,以期為采用浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)監(jiān)測水源地水庫水質(zhì)提供思路。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)與采樣方法

在浙江省內(nèi)選取8 座飲用水水源地水庫,每座水庫取水口處各設(shè)置1 個(gè)浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)(K1～K8)。 8 個(gè)浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)分布見圖1。

圖1 水源地水庫浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)分布示意圖Fig.1 Distribution of zooplankton sampling stations in water source reservoirs

于2014—2018 年的1 月、4 月、7 月和10 月,由全省各地方監(jiān)測站定點(diǎn)、定時(shí)(上午09:00—上午11:00)分別采樣與送樣。 采樣和計(jì)數(shù)過程按《淡水浮游生物研究方法》[11]進(jìn)行。 定量樣品用2.5 L 采水器采集,分別取上、下層水樣各10 L,用25 號篩絹制成的浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔孔徑64 μm)過濾濃縮,當(dāng)即用5%的甲醛溶液固定,帶回實(shí)驗(yàn)室鏡檢。 同時(shí),測定水體水溫(溫度計(jì)法)、透明度(透明度盤法)、pH(玻璃電極法,GB/T 6920—1986)、溶解氧(電化學(xué)探頭法,HJ 506—2009)、總氮(堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法,HJ 636—2012)、總磷(鉬酸銨分光光度法,GB/T 11893—1989)、氨氮(納氏試劑分光光度法,HJ 535—2009)和葉綠素a(分光光度法,HJ 897—2017)等水質(zhì)參數(shù)。

1.2 標(biāo)本鑒定與計(jì)算方法

輪蟲、枝角類、橈足類分別按《中國淡水輪蟲志》[12]、《中國動(dòng)物志 節(jié)肢動(dòng)物門 甲殼綱 淡水枝角類》[13]、《中國動(dòng)物志 節(jié)肢動(dòng)物門 甲殼綱 淡水橈足類》[14]鑒定。 輪蟲生物量按體積法計(jì)算[10],枝角類和橈足類生物量分別按各自的體長-體重回歸方程計(jì)算[15-16]。 橈足類幼體和成體數(shù)量按該種橈足類幼體或成體出現(xiàn)的頻率乘以樣本總數(shù)計(jì)算。 多樣性指數(shù)按Shannon-Wiener[17]方法統(tǒng)計(jì)。 水體TLIc 參考《地表水環(huán)境質(zhì)量評價(jià)辦法(試行)》[18]計(jì)算。

1.3 浮游動(dòng)物食性功能群劃分

參考相關(guān)研究文獻(xiàn)[7-9],根據(jù)浮游動(dòng)物的大小、攝食習(xí)性以及浮游動(dòng)物之間的相互作用,結(jié)合實(shí)際監(jiān)測情況,將浙江省水源地水庫浮游動(dòng)物劃分為濾食輪蟲、捕食輪蟲、小型濾食動(dòng)物、中型濾食動(dòng)物、中型捕食動(dòng)物和大型捕食動(dòng)物6 個(gè)浮游動(dòng)物食性功能群。 大型捕食動(dòng)物中,僅發(fā)現(xiàn)透明薄皮溞(Leptodorakindti)1 種,且出現(xiàn)頻率極低,僅見于夏季的K1 站(2018 年,5.0 ind. /L)、秋季的K7 站(2017 年,1.5 ind. /L)和K8 站(2016年,2.8 ind. /L)。 由于數(shù)據(jù)太少,該類群不宜作為水質(zhì)預(yù)測模型中的變量因子,因此,只劃分了5個(gè)浮游動(dòng)物食性功能群。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

以水庫水體TLIc 為因變量,濾食輪蟲豐度(x1)、捕食輪蟲豐度(x2)、小型濾食動(dòng)物豐度(x3)、中型濾食動(dòng)物豐度(x4)、中型捕食動(dòng)物豐度(x5)、總浮游動(dòng)物豐度(x6)、濾食輪蟲生物量(x7)、捕食輪蟲生物量(x8)、小型濾食動(dòng)物生物量(x9)、中型濾食動(dòng)物生物量(x10)、中型捕食動(dòng)物生物量(x11)、總浮游動(dòng)物生物量(x12)、物種多樣性指數(shù)(x13)為自變量,進(jìn)行水庫水體TLIc 與浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)的逐步回歸和通徑分析[19]。 自變量與因變量之間的相關(guān)系數(shù)可分解為直接作用系數(shù)和間接作用系數(shù)。 通徑系數(shù)能表征自變量對因變量的影響的相對重要性,從而通過比較通徑系數(shù)絕對值的大小,確定對因變量有顯著影響的自變量的主次順序[20]。 通過計(jì)算決策系數(shù),確定主要決策因子(決策系數(shù)為最大正值)和限制因子(決策系數(shù)為最小負(fù)值)[21]。 以上計(jì)算分析均應(yīng)用DPS 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[19]完成。

2 結(jié)果與討論

2.1 水庫水質(zhì)理化參數(shù)

8 座水源地水庫的水體營養(yǎng)狀態(tài)存在很大差異,K1 站水體營養(yǎng)水平顯著高于K3～K6 站(P<0.05),K4、K5 站又顯著高于K3 站(表1)。

表1 2014—2018 年浙江省水源地水庫水質(zhì)參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 Water quality parameters of water source reservoirs in Zhejiang Province from 2014 to 2018 (mean ± SD)

此外,K1 站溶解氧含量顯著高于K3、K5、K7、K8 站(P<0.05);K1 站pH 顯著高于K2～K5、K7 站(P<0.05);K2 站總氮含量顯著高于其他各站,K1 站總氮含量顯著高于K3～K8 站,K8 站又顯著低于K3、K6 站(P<0.05);K7 站總磷含量顯著高于K1～K3、K6 站(P<0.05);K7 站氨氮含量顯著高于K3、K6 站(P<0.05);K3、K6 站水體透明度均顯著高于K7、K8 站,K2 站又顯著高于K7站(P<0.05);K1 站葉綠素a 含量顯著高于K2～K5、K7、K8 站,K4、K5 站又顯著高于K3 站(P<0.05)。

2.2 功能群參數(shù)的水平分布和季節(jié)變化

調(diào)查期間,浙江省8 座飲用水水源地水庫浮游動(dòng)物食性功能群的分類情況及主要代表性種類見表2,浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)和物種多樣性指數(shù)的水平分布見表3。 由表2、表3 可知,總豐度x6的 變 幅 為 11.4 ind. /L ( K2 站) ～271.3 ind. /L(K1 站),平均值為110.7 ind. /L,以小型濾食動(dòng)物(71.8 ind. /L,占64.5%)和濾食輪蟲(35.0 ind. /L,占31.4%)為主;總生物量x12的變幅 為44.0 μg/L(K2 站) ～ 755.0 μg/L(K1站),平均值為382.6 μg/L,以小型濾食動(dòng)物(291.2 μg/L,占76.1%)和中型濾食動(dòng)物(35.0 μg/L,占9.1%)為主;物種多樣性指數(shù)x13介于2.0～2.4,平均值為2.2。

表2 2014—2018 年浙江省水源地水庫浮游動(dòng)物食性功能群劃分Table 2 Classification of zooplankton functional feeding groups in water source reservoirs of Zhejiang Province from 2014 to 2018

表3 2014—2018 年浙江省水源地水庫浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 3 Horizontal variation of zooplankton feeding functional group parameters in water source reservoirs of Zhejiang Province from 2014 to 2018 (mean ± SD)

水庫浮游動(dòng)物食性功能群x1～x13參數(shù)在各采樣點(diǎn)間無顯著差異(P>0.05)。 所有功能群參數(shù)中,變異幅度最大的是x8,K3～K5 站x8的變異幅度均在200%以上。

2014—2018 年水庫浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)和物種多樣性指數(shù)的季節(jié)變化見表4。 表4 顯示,總豐度x6和總生物量x12的季節(jié)變化均表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季。 除中型濾食動(dòng)物豐度x4和生物量x10以春季為最高外,其余主要浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)(如x1、x3、x9等)的季節(jié)變化均表現(xiàn)為夏季>秋季>春季>冬季。

2.3 功能群參數(shù)與水體營養(yǎng)水平的關(guān)系

浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)與水體營養(yǎng)水平之間的逐步回歸分析結(jié)果見表5。 表5 中,4 個(gè)季節(jié)的多元回歸方程均有效(復(fù)相關(guān)系數(shù)R≥0.463,P≤0.040)。 浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)x3有3 次入選回歸方程,x1、x6、x7、x11和x13均有2 次入選回歸方程,x10有1 次入選回歸方程。 在通徑分析過程中發(fā)現(xiàn):x6有2 次成為影響水體TLIc 的重要因子,分別是春季和夏季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子;x10為冬季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子;x7、x13分別是春季、秋季水體TLIc 升高的決策因子。

為探究這些決策和限制因子對水體TLIc 的響應(yīng)機(jī)制,有必要深入分析其直接作用系數(shù)、間接作用系數(shù)的絕對值的大小,以及相互間的作用途徑。 由表6 可見,影響春季、夏季水庫水體TLIc 的直接作用系數(shù)中,絕對值最大的因子均為x6,作用系數(shù)分別達(dá)-0. 68、81. 40。 但在春季,x6通過x3對TLIc 發(fā)生較大的間接正向作用,間接作用系數(shù)總和達(dá)0. 57,致使春季x6對TLIc 的綜合作用效果最小,相關(guān)系數(shù)僅為-0. 11。 在夏季,x6通過x3對TLIc 發(fā)生較大的間接負(fù)向作用,間接作用系數(shù)總和達(dá)-81. 14,導(dǎo)致夏季x6對TLIc 的綜合作用效果與x3相當(dāng),相關(guān)系數(shù)均為0. 26。 在春季,x7對TLIc 的決策系數(shù)為較大的正值,且偏相關(guān)系數(shù)r(y,x7) =0. 519 9(P=0. 001 0),達(dá)到極顯著水平,因此,x7為春季水體TLIc 升高的決策因子。 在春季和夏季,x6對TLIc 的決策系數(shù)均為較小或最小負(fù)值,但春季r(y,x6) = -0. 298 8(P= 0. 072 4),未達(dá)到顯著水平,因而,x6構(gòu)成春季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子不顯著; 而夏季r(y,x6) =-0. 352 7(P=0. 032 3),達(dá)到顯著水平,因而,x6構(gòu)成了夏季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子。

表6 影響春季和夏季水庫水體TLIc 變動(dòng)的主要食性功能群參數(shù)的相關(guān)與通徑分析Table 6 Correlation and path analysis between TLIc value and the main feeding functional groups in the reservoirs in spring and summer

對秋季水體TLIc 影響最大的直接作用因子是x3,作用系數(shù)為0.388(表7),但其通過x7對TLIc 發(fā)生了較大的間接負(fù)向作用,致使x3對秋季水體TLIc 的綜合作用效果并非最大。x13的直接作用系數(shù)雖最小,僅為0.250,但其通過x3、x7對TLIc的間接作用總和為正向,從而導(dǎo)致x13對秋季水體TLIc 的綜合作用效果最大,相關(guān)系數(shù)為0.253。x13的決策系數(shù)雖為最大的正值,但r(y,x13)= 0.270 2(P=0.111 0),未達(dá)到顯著水平,因此,x13成為秋季水體TLIc 升高的決策因子不顯著。

表7 影響秋季水庫水體TLIc 變動(dòng)的主要食性功能群參數(shù)的相關(guān)與通徑分析Table 7 Correlation and path analysis between TLIc value and the main feeding functional groups in the reservoirs in autumn

對冬季水體TLIc 影響最大的直接作用因子為x10,作用系數(shù)為-3.787;其次為x2,作用系數(shù)為3.733(表8)。 但x2、x10可通過相互之間的生態(tài)競爭作用分別對TLIc 產(chǎn)生較大的間接負(fù)向、間接正向作用,致使x2、x10對TLIc 的綜合作用效果大幅下降, 兩者與 TLIc 的相關(guān)系數(shù)分別僅為-0.112、-0.149。x2、x10對TLIc 的決策系數(shù)的負(fù)值均較小,且兩者差異不大,r(y,x2) = 0.330 0(P= 0.046 1),r(y,x10) = - 0.330 5 (P=0.045 7),均達(dá)到顯著水平,因此,x2、x10共同構(gòu)成了冬季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子。 而x1對TLIc 的決策系數(shù)雖為較大正值,但r(y,x1) =-0.218 8(P= 0.193 3),未達(dá)到顯著水平,故x1不是冬季水體TLIc 波動(dòng)的決策因子。

表8 影響冬季水庫水體TLIc 變動(dòng)的主要食性功能群參數(shù)的相關(guān)與通徑分析Table 8 Correlation and path analysis between TLIc value and the main feeding functional groups in the reservoirs in winter

3 討論

3.1 濾食輪蟲的豐度和生物量及水質(zhì)響應(yīng)

隨著漁業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展,水庫浮游動(dòng)物小型化趨勢明顯,輪蟲的數(shù)量不斷上升,甲殼類浮游動(dòng)物的數(shù)量不斷下降[22]。 濾食輪蟲以細(xì)菌、藻類和有機(jī)質(zhì)為食。 一方面,在溫度、食物條件得到改善的春季,濾食輪蟲會(huì)大量繁殖,有些輪蟲還具備反捕食的形態(tài)特征、行為特征或生活史對策[23],從而使x1參數(shù)很快上升;但另一方面,生物量信息往往更能反映該功能群的生態(tài)積累過程,即濾食輪蟲不斷消耗水體中的浮游植物、有機(jī)微粒等營養(yǎng)物質(zhì),將其轉(zhuǎn)化為自身物質(zhì)貯存起來并參與能量流動(dòng)。 因此,x7參數(shù)能更好地反映春季水庫水體營養(yǎng)水平,是TLIc 升高的決策因子(表6)。 另外,春季是小型濾食動(dòng)物開始生長繁殖的季節(jié),此時(shí)其豐度較低,x3參數(shù)僅為夏季峰值的12.4%(表4)。 可見,x6通過x3間接促進(jìn)春季水庫水體TLIc 升高的幅度有限,這可能就是x6未能構(gòu)成春季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子的原因。

3.2 小型濾食動(dòng)物的豐度及水質(zhì)響應(yīng)

小型濾食動(dòng)物的豐度占浮游動(dòng)物總豐度的64.5%,生物量占76.1%,是水庫中最重要的功能群。 常見種有長額象鼻溞(Bosminalongirostris)、頸溝基合溞(Bosminopsisdeitersi)、尖額溞,幼年期的短尾秀體溞(Diaphanosomabrachyurum)、僧帽溞(Daphniacucullata) 和微型裸腹溞(Moina micrura),以及哲水蚤橈足幼體(copepodids of Calanoida)、 劍 水 蚤 橈 足 幼 體( copepodids of Cyclopoida)和無節(jié)幼體(Nauplius)等。 一年四季中,春、夏、秋3 個(gè)季節(jié)的x3參數(shù)均入選了水質(zhì)預(yù)測模型回歸方程。 在夏季,食性相同的濾食輪蟲、小型濾食動(dòng)物的豐度和生物量均達(dá)到了峰值(表4),可見這兩類重要的浮游動(dòng)物食性功能群在夏季存在競爭排斥。 這與LERUSTE 等[24]研究浮游植物功能群時(shí)得出的“一些重要類群在夏季存在競爭排斥”的研究結(jié)論類似。 通徑分析表明,在夏季,x6主要是通過x3的增大促使水體營養(yǎng)水平下降,并成為水體TLIc 波動(dòng)的限制因子(表6);在秋季,x3是促進(jìn)水庫營養(yǎng)水平升高的最大直接作用因子,同時(shí),x3也可通過x7(食物等生態(tài)資源競爭)間接促使TLIc 下降(表7)。 另外,秋季浮游動(dòng)物的種類多、豐度大,x13對TLIc 的直接作用、間接作用總和雖均為正值,但這種促進(jìn)作用并不顯著。 這或許就是秋季水庫營養(yǎng)水平不能用x13來評價(jià)的原因之一(表7),況且在處于中營養(yǎng)水平的水源地水庫,x13是隨著水體營養(yǎng)水平的升高而增大的。 究其原因,還是傳統(tǒng)的生物多樣性指數(shù)沒有對所有物種在體型、形態(tài)發(fā)育和攝食行為等方面進(jìn)行區(qū)別對待[25]。

3.3 中型濾食動(dòng)物的生物量及水質(zhì)響應(yīng)

中型濾食動(dòng)物如成體短尾秀體溞、僧帽溞、微型裸腹溞、湯匙華哲水蚤等,其生物量數(shù)據(jù)比豐度更大,因而包含了更多的生態(tài)過程信息。 中型濾食動(dòng)物的生物量占浮游動(dòng)物總生物量的9.1%,僅次于小型濾食動(dòng)物(76.1%)。 在冬季,x10和x2共同構(gòu)成了水體TLIc 波動(dòng)的限制因子,其作用方式相互依賴、作用效果相互對立,可通過彼此的相互作用間接促使TLIc 上升或下降(表8)。 這可能緣于它們屬于生存策略完全不同的生態(tài)功能群:中型濾食動(dòng)物以濾食細(xì)菌、藻類、有機(jī)質(zhì)和原生動(dòng)物為生,可凈化水質(zhì),有一些種類還可作為水體寡污性指示種類,如老年低額溞(Simocephalus vetuloides)和長刺溞(Daphnialongispina)等[26];捕食輪蟲主要為肉食性的晶囊輪蟲(Asplanchna),多見于α-中污帶至β-中污帶水體。 安睿等[7]在觀察三環(huán)泡濕地浮游動(dòng)物功能群時(shí)發(fā)現(xiàn),中型濾食動(dòng)物與捕食輪蟲功能類群的生物量之間存在一定的負(fù)相關(guān)性。 本研究發(fā)現(xiàn),這兩種功能群的浮游動(dòng)物的競爭排斥發(fā)生在冬季,此時(shí)的x2最大,而x10最小(表4)。 值得注意的是,無論是豐度還是生物量,冬季不同水庫的捕食輪蟲與中型濾食動(dòng)物、中型捕食動(dòng)物之間均存在著極顯著的正相關(guān)性(n=40,r≥0.901,P<0.01)。 肉食性的晶囊輪蟲會(huì)選擇性地捕食帶卵輪蟲[23],但關(guān)于捕食輪蟲是否也能通過捕食中型濾食動(dòng)物、中型捕食動(dòng)物的卵或幼體,從而成為浮游動(dòng)物種群相對穩(wěn)定的內(nèi)部調(diào)節(jié)者,還有待于進(jìn)一步觀察。

中型捕食動(dòng)物生物量數(shù)據(jù)包含的生態(tài)信息也比其豐度更大,故x11入選了春、夏季的水質(zhì)模型方程。 春季的主要種類為許水蚤(Schmackeria),夏季的主要種類為廣布中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti)、近鄰劍水蚤(Cyclopsvicinus)和臺(tái)灣溫劍水蚤(Thermocyclopstaihokuensis)。

綜上所述,x7是春季水體TLIc 發(fā)展的決策因子;x6構(gòu)成了夏季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子,主要是通過x3的增大促使水體TLIc 下降;x13促進(jìn)秋季水體TLIc 升高的作用不顯著;x2和x10共同構(gòu)成了冬季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子,兩類功能群可通過相互間的競爭間接促使TLIc 升高或降低。 明確浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)與TLIc 的關(guān)系及相互作用機(jī)制,可為基于浮游動(dòng)物食性功能群參數(shù)的水源地水質(zhì)監(jiān)測工具的開發(fā)提供新的思路。

4 結(jié)論

浙江省水源地水庫浮游動(dòng)物的豐度和生物量均以小型濾食動(dòng)物為最高,濾食輪蟲(豐度)和中型濾食動(dòng)物(生物量)次之。 多元回歸與通徑分析表明:小型濾食動(dòng)物豐度分別入選了春、夏、秋3 個(gè)季節(jié)的水庫水體TLIc 多元回歸方程,且總浮游動(dòng)物豐度成為春、夏季水體TLIc 波動(dòng)的限制因子,均通過小型濾食動(dòng)物豐度的間接作用實(shí)現(xiàn);濾食輪蟲豐度和中型濾食動(dòng)物生物量均入選了冬季水庫水體TLIc 多元回歸方程,且后者又是冬季水庫水體TLIc 波動(dòng)的限制因子。 通過合理的浮游動(dòng)物功能分群和多參數(shù)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,能獲得較好的水體綜合營養(yǎng)水平模型。