輪蟲是一種小型的水生多細(xì)胞無脊椎動(dòng)物,是浮游動(dòng)物的重要組成部分,分布范圍廣泛。輪蟲體形小、發(fā)育時(shí)間短、繁殖速率快,能快速占領(lǐng)生態(tài)系統(tǒng)中空的生態(tài)位。輪蟲在水域生態(tài)系統(tǒng)中起著聯(lián)系上下營養(yǎng)級(jí)的作用,將初級(jí)生產(chǎn)力轉(zhuǎn)化為可被次級(jí)消費(fèi)者利用的有機(jī)物質(zhì),也是聯(lián)系微食物鏈和傳統(tǒng)食物鏈的重要一環(huán)。輪蟲具有典型的孤雌生殖和有性生殖的生殖方式,通常情況下,輪蟲通過孤雌生殖進(jìn)行繁殖,產(chǎn)生非需精卵(夏卵),這種卵成熟后無需受精就能發(fā)育成雙倍體雌性輪蟲。當(dāng)環(huán)境惡化時(shí),輪蟲會(huì)進(jìn)行有性生殖,產(chǎn)生有著較厚外殼的休眠卵來抵抗不良環(huán)境,度過困難時(shí)期。待環(huán)境適宜后,休眠卵就會(huì)發(fā)育為第一代非需精雌體,繼續(xù)以孤雌生殖方式進(jìn)行繁殖。
臂尾輪蟲隸屬于單巢綱、游泳亞目、臂尾輪蟲科。臂尾輪蟲屬多樣性高,對(duì)環(huán)境表現(xiàn)出高度適應(yīng)性,喜適于硬水和富營養(yǎng)化水體中,個(gè)別種類可以存在于非海相鹽水和鹽堿水中。臂尾輪蟲大多為半浮游種類,少數(shù)營浮游生活,還有一些種類可以寄生在不同的枝角類體表。它憑借分布廣泛、易培養(yǎng)、大小適宜、繁殖速度快的特點(diǎn),成為魚類、甲殼類幼體階段適宜的開口餌料,在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)被廣泛應(yīng)用。目前,臂尾輪蟲由于對(duì)環(huán)境的微小變化有著高度敏感性,也作為指示生物在水質(zhì)監(jiān)測和生態(tài)毒理等方面被廣泛應(yīng)用。水溫的變化直接影響生物有機(jī)體的體溫,體溫的高低又決定了浮游動(dòng)物的新陳代謝、生物體的生長、繁殖和行為,間接影響浮游動(dòng)物的豐度。輪蟲為變溫動(dòng)物,溫度更是輪蟲對(duì)外界環(huán)境應(yīng)激的主要因素之一,溫度通過影響輪蟲的新陳代謝速率進(jìn)而調(diào)控整個(gè)生存速率。因此,研究溫度對(duì)輪蟲生長發(fā)育的影響十分必要,了解不同種類臂尾輪蟲生長繁殖的最適溫度可為輪蟲批量養(yǎng)殖提供選擇,了解不同種類臂尾輪蟲對(duì)不同溫度所采取的生存對(duì)策可為研究輪蟲進(jìn)化對(duì)特定生境適應(yīng)機(jī)制提供參考。
溫度是影響臂尾輪蟲生長繁殖的一個(gè)重要的外部因素。溫度對(duì)輪蟲的生長、發(fā)育、繁殖和新陳代謝等方面都起著重要作用。溫度對(duì)輪蟲生長繁殖的影響主要從兩個(gè)方面體現(xiàn):一是溫度過高或過低,二是溫度的變化是否劇烈。溫度對(duì)臂尾輪蟲的影響差異很大,不同種類的輪蟲具有不同的溫度適應(yīng)性,不同品系之間也存在著差異性,因此了解輪蟲種群對(duì)溫度的耐受范圍十分重要。
褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)是海水魚類人工育苗中應(yīng)用最廣泛的種類之一。在一定的溫度范圍內(nèi),隨著水溫的逐漸升高,褶皺臂尾輪蟲的平均壽命逐漸縮短,生命周期縮短,輪蟲的種群增長率逐漸升高,并且增長率峰值出現(xiàn)的時(shí)間逐漸縮短,最大種群密度出現(xiàn)先增高、后降低的趨勢(shì),最大種群密度峰值出現(xiàn)的時(shí)間也隨之發(fā)生前移,但是其繁殖能力和繁殖速度則隨著溫度的升高而增強(qiáng)和加快。褶皺臂尾輪蟲的生存溫度下限為0℃,上限為40℃,生長繁殖的最適溫度區(qū)間范圍是20~30℃,不同品系之間存在差異。在輪蟲高密度培育中可使用電熱棒進(jìn)行溫度調(diào)控。
L 型輪蟲最適溫度范圍為18~25℃,S 型輪蟲最適溫度范圍為28~29℃,若采取輪蟲高效飼養(yǎng)的方案,水溫應(yīng)選擇25~29℃較為適宜;若考慮節(jié)能消耗,水溫調(diào)整為25~26℃較為適宜。對(duì)于SS 型輪蟲,29~35℃時(shí)其生長繁殖速度最快,23℃是SS 型輪蟲生長和繁殖的一個(gè)重要臨界溫度,低于23℃,其生長繁殖速度開始下降。SS 型輪蟲生長繁殖的最適水溫比L型輪蟲和S型輪蟲要高出許多,更偏愛高溫環(huán)境。
褶皺臂尾輪蟲在低溫環(huán)境下培養(yǎng)可以促進(jìn)其進(jìn)行有性生殖,產(chǎn)生大量混交雌體,然后通過提高溫度的方式來促進(jìn)休眠卵的形成,使其商業(yè)化,為魚類生產(chǎn)提供“種源”,其中低溫處理的時(shí)間越長,越有利于雌體產(chǎn)卵。同時(shí)對(duì)于溫度的變化,L型輪蟲和S型輪蟲休眠卵的敏感性強(qiáng)于SS型輪蟲的休眠卵,在低溫低鹽的環(huán)境下,L型輪蟲和S型輪蟲的休眠卵體積偏大,而SS型輪蟲的休眠卵僅在中溫環(huán)境下偏大。
Lubzens 等(1995)研究發(fā)現(xiàn)褶皺臂尾輪蟲體內(nèi)合成的蛋白質(zhì)和大量的脂質(zhì),可有助于輪蟲適應(yīng)特定的低溫環(huán)境。Rhee 等(2011)研究發(fā)現(xiàn)褶皺臂尾輪蟲的熱休克蛋白質(zhì)Hsp20基因在高溫(37℃)和低溫(10℃)脅迫下,表達(dá)量隨時(shí)間的增加而顯著提高。
萼花臂尾輪蟲(Brachionus calysiflorus)生長繁殖的最適溫度為25~35℃,不同品系之間存在差異,在20~35℃的溫度范圍內(nèi),萼花臂尾輪蟲的攝食率和濾水率呈現(xiàn)先增大、后下降的趨勢(shì),在25℃時(shí)萼花臂尾輪蟲的攝食率和濾水率達(dá)到最高。30~35℃時(shí),萼花臂尾輪蟲生長繁殖速度加快,世代時(shí)間縮短。內(nèi)稟增長率在較低溫度下較小,在較高溫度下較大,但是溫度對(duì)萼花臂尾輪蟲的凈生殖率和后代的混交雌體百分率沒有顯著影響。在實(shí)際的輪蟲規(guī)?;囵B(yǎng)中,溫度控制在35℃時(shí),能在最短的時(shí)間內(nèi)達(dá)到最大種群密度,滿足想要短期內(nèi)快速培養(yǎng)的需求。若想要大量培養(yǎng),選擇25℃較為適宜,可達(dá)到最高的種群密度并且環(huán)境容納量較大。
溫度對(duì)萼花臂尾輪蟲休眠卵產(chǎn)生時(shí)間有顯著影響,休眠卵在高溫條件下比低溫條件下產(chǎn)生得早并且密度較大,在32℃時(shí)休眠卵產(chǎn)生時(shí)間為48小時(shí)。
壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)的適溫范圍廣,15~35℃的水溫中均有存在,但是其生長繁殖的最適溫度為25~35℃,在25℃時(shí)壺狀臂尾輪蟲的攝食率和濾水率達(dá)到最高。隨著溫度的升高,胚胎發(fā)育時(shí)間、幼體階段和平均壽命逐漸縮短,25℃時(shí)壺狀臂尾輪蟲種群的凈生殖率、內(nèi)稟增長率均最高,產(chǎn)卵量也最高,在此溫度下進(jìn)行批量生產(chǎn)有望達(dá)到最佳生產(chǎn)效果。在30℃時(shí)壺狀臂尾輪蟲休眠卵孵化率達(dá)到最高。胡存兵等(2008)研究發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)壺狀臂尾輪蟲的影響程度大于紅臂尾輪蟲(Brachionus rubens)。
哈瓦那臂尾輪蟲(Brachionus havanaensis)是一種淡水輪蟲,對(duì)溫度的適應(yīng)性強(qiáng),在10~30℃的水溫中均有存在。Lucía Pavón 等(2005)研究發(fā)現(xiàn)15℃培養(yǎng)的哈瓦那臂尾輪蟲雖能進(jìn)行繁殖,但是繁殖率低,隨著溫度的上升,哈瓦那臂尾輪蟲早期生殖能力逐漸增強(qiáng),25℃時(shí)輪蟲生殖后期產(chǎn)卵量增加,產(chǎn)卵期縮短。哈瓦那臂尾輪蟲的平均壽命和生命周期也隨著溫度的上升而降低。這表明哈瓦那臂尾輪蟲更適應(yīng)高溫環(huán)境。此外,Ivan 等(2007)在研究溫度對(duì)哈瓦那臂尾輪蟲和紅臂尾輪蟲種間競爭時(shí)也證實(shí)了這一觀點(diǎn),哈瓦那臂尾輪蟲在高溫下具有更大的競爭優(yōu)勢(shì)。
方形臂尾輪蟲(Brachionus quadridentatus)是一種分布廣泛的淡水輪蟲,具有吸附性,主要營附著生活。鮑蕾等(2006)研究發(fā)現(xiàn)方形臂尾輪蟲隨著溫度的上升,平均壽命和各個(gè)階段的發(fā)育歷時(shí)均不斷縮短,方形臂尾輪蟲對(duì)高溫的變化更為敏感,在高溫時(shí)將更多的能量用于繁殖,在30℃時(shí)輪蟲種群的內(nèi)稟增長率和凈生殖率達(dá)到了最大值,并推測方形臂尾輪蟲最適宜的溫度為30℃。
裂足臂尾輪蟲(Brachionus diversicornis)是一種典型的、棲息于淺水中的淡水輪蟲。寧樂鋒等(2013)研究發(fā)現(xiàn)裂足臂尾輪蟲出生時(shí)的生命期望、世代時(shí)間和存活率均隨溫度的升高而顯著下降,繁殖率高峰值和凈生殖率隨溫度的升高而增大,但是溫度對(duì)裂足臂尾輪蟲種群內(nèi)稟增長率和后代混交率無顯著影響。馬杰等(2011)研究發(fā)現(xiàn)等棘刺型和不等棘刺型兩種不同形態(tài)的裂足臂尾輪蟲的世代時(shí)間和生命期望均隨溫度的升高而縮短,但是縮短速率之間存在差異。此外,溫度對(duì)等棘刺型裂足臂尾輪蟲的后代形態(tài)有顯著影響,但對(duì)不等棘刺型裂足臂尾輪蟲的后代形態(tài)沒有顯著影響。
總之,臂尾輪蟲是水生態(tài)系統(tǒng)中非常重要的功能類群,在水產(chǎn)養(yǎng)殖、生態(tài)毒理和水質(zhì)檢測中有很大的應(yīng)用價(jià)值。通過以上研究我們可以發(fā)現(xiàn)不同種類的臂尾輪蟲對(duì)溫度的耐受范圍和最適培養(yǎng)溫度各不相同。因此,在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)依照實(shí)際需求選擇適宜的溫度。目前,在臂尾輪蟲生長繁殖方面有關(guān)溫度因素的研究還存在一些問題和不足:①臂尾輪蟲生長繁殖受到多種因素的共同影響,先前的研究工作大多集中在單一條件因素對(duì)輪蟲的影響上,選擇溫度時(shí)還需考慮與餌料、光照、食物密度等多種因素的交互作用,今后可以重點(diǎn)開展此方面的研究工作。②溫度的變化對(duì)臂尾輪蟲休眠卵的形成有著影響作用,但是其作用機(jī)制還尚不明確。③不同溫度梯度變化對(duì)輪蟲所形成的休眠卵品質(zhì)有無影響還有待研究。④一些種類的臂尾輪蟲培養(yǎng)的最適溫度還有待細(xì)化。⑤應(yīng)進(jìn)行溫度對(duì)同一種類、不同品系臂尾輪蟲生長繁殖影響的研究,以填補(bǔ)相關(guān)研究的空白。