孫戰(zhàn) ，王圣潔，楊錦昌，魏永成，林春花，馬海賓*

1. 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所/熱帶林業(yè)研究國家林業(yè)和草原局重點實驗室，廣東 廣州 510520；

2. 海南大學(xué)植物保護學(xué)院，海南 ?？?570228

木麻黃（Casuarina spp.）是亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū)主要的沿海防護林樹種之一（仲崇祿，1994）。其適應(yīng)性強、耐干旱、抗貧瘠、抗鹽堿，能夠防風固沙、抵御沿海自然災(zāi)害、改善生態(tài)環(huán)境（吳志華等，2010），是中國華南及東南沿海防護林基干林帶的主栽樹種（陳洪，2000）。由于生長環(huán)境特殊，加上臺風等極端天氣影響、抗病新品種缺乏、栽培經(jīng)營措施不當?shù)仍?，木麻黃防護林病蟲害發(fā)生率逐年遞增，其中青枯病發(fā)生規(guī)模最大、危害最嚴重，青枯病的頻繁發(fā)生，對沿海防護林生態(tài)安全構(gòu)成嚴重威脅（孫戰(zhàn)等，2020）。

土傳病害指生活在土壤中的病原體（病原細菌、病原真菌、病原線蟲等）在條件適宜時侵染植物根部而引起的病害。因此，土壤生態(tài)環(huán)境對病原菌在土壤中的存活和對健康植株的感染具有直接的作用關(guān)系。木麻黃青枯病是其中一種細菌性土傳病害，病原體是青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）。已有研究發(fā)現(xiàn)，青枯雷爾氏菌從木麻黃根部傷口入侵，在根皮層細胞間隙大量繁殖，隨后入侵木質(zhì)部，沿維管束大量繁殖且迅速擴散，乃至整株木麻黃，且分泌大量胞外多糖，導(dǎo)致維管束堵塞，樹體因吸收不到水和養(yǎng)分而死亡（Schell，2000）。

目前，防治青枯病的方法有抗病育種、抗性檢測、生物防治、建設(shè)混交林等（馬海賓等，2011）。其中，生物防治在土傳病害防治方面作用巨大，可通過調(diào)節(jié)林木根區(qū)微生態(tài)環(huán)境，限制土傳病原菌的繁殖，抑制土傳病害的發(fā)生。大量研究表明，土傳病害的發(fā)生與土壤理化特性和生物學(xué)特性均有關(guān)（Li et al.，2014；Shen et al.，2018），如土壤 pH、有機質(zhì)和黏粒含量，它們通過對病原體直接作用從而提高土壤抑病能力（Bongiorno et al.，2019），但由于土壤理化特性和生物環(huán)境的復(fù)雜性，決定了土傳病害的發(fā)生更加復(fù)雜、防控困難。長久以來，雖然植物病理、植物保護、土壤微生物等領(lǐng)域科研工作者均參與到土傳病害的研究中，所收獲的科研成果對土傳病害的防控做出了重要貢獻，但土傳病害的防控形勢依然嚴峻，任務(wù)依然艱巨（楊珍等，2019；朱永官等，2021）。

為此，本研究從土壤學(xué)角度出發(fā)，通過比較木麻黃青枯病感病植株和健康植株根區(qū)土壤理化特性及酶活性差異，探究木麻黃根區(qū)土壤理化特性及酶活性與青枯病發(fā)生的關(guān)系，為進一步明確木麻黃青枯病發(fā)病機理及有效防控木麻黃青枯病提供理論支持，以期從木麻黃根區(qū)土壤調(diào)控方面著手解決木麻黃青枯病的防控問題，從而揭示土壤中非生物因子對青枯病發(fā)生的關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地分別位于廣東省潮州市饒平縣大埕鎮(zhèn)（23°35′20″N，117°7′22″E）、湛江市吳川市塘尾鎮(zhèn)（21°21′55″N，110°43′23″E）和湛江市徐聞縣前山鎮(zhèn)（20°28′7″N，110°31′20″E）（表 1）。3 個樣地的木麻黃均為同一無性系人工林。樣地地面凋落物為覆蓋約5 cm厚的木麻黃枯枝，林分下零星分布有雜草。RP：饒平，WC：吳川，XW：徐聞。

表1 試驗地調(diào)查結(jié)果表Table 1 Survey results of sampling plots

1.2 調(diào)查采樣

本研究于2019年10月初在3個樣地分別進行木麻黃青枯病發(fā)病率調(diào)查，感病和健康植株根區(qū)土壤采樣（DRS：感病植株根區(qū)土壤，HRS：健康植株根區(qū)土壤）。調(diào)查和采樣方法采用參考《植病研究方法》（方中達，1979）。采用多點取樣法，每個樣地選取3個采樣點（采樣點規(guī)格10 m×10 m），每個采樣點分別選取6株木麻黃植株（感病植株和健康植株各3株）。3個樣地人工林面積不一致，采樣點間隔不同，其中RP采樣點感病株相距1000 m左右，WC和XW采樣點感病株相距100—200 m。對感病植株進行青枯病試紙條染病檢測，采樣時優(yōu)先選取病級值為 4、樹高和胸徑相接近的感病植株，其次為5。距植株基部0.5 m處，除去地面雜質(zhì)，鏟除1 cm左右表土，挖剖面，統(tǒng)一采集0—20 cm表層土，將同一樣地同一采樣點的3個土壤樣品均勻混合為1個樣品，裝自封袋，記錄編號，放入車載冰箱中帶回實驗室，土樣過2 mm篩。每一份樣品分為兩份，一份自然風干，用于土壤理化性質(zhì)測定；另一份保存在冰盒中，用于酶活性測定。

1.3 測定方法

木麻黃青枯病感病指數(shù)和感病率測定。青枯病感病指數(shù)調(diào)查采用對角線五點取樣法（徐海嬌等，2017），每點調(diào)查10株，共計50株，3次重復(fù)，以株為單位記錄感病情況，計算感病指數(shù)。相關(guān)計算公式如下：

式中：

I——感病率（%）；

t——感病株數(shù)；

T——調(diào)查總株數(shù)。

ID——感病指數(shù)；

Xi——病級值；

Ti——該級感病株數(shù)；

Xmax——最高病級值。

青枯病危害程度分級標準見表2。

表2 青枯病危害程度分級標準Table 2 Grading standard for the damage degree of bacterial wilt

土壤理化指標測定參考鮑士旦（2000）的方法。土壤pH采用水土質(zhì)量比2.5∶1的比例浸提，電位法測定；土壤有機質(zhì)（SOM）含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定；全氮（TN）含量采用凱氏定氮法測定；全磷（TP）含量采用硫酸-高氯酸消煮，鉬銻抗比色法測定；全鉀（TK）含量采用氫氧化鈉熔融，火焰光度法測定；采用堿解擴散法測定堿解氮（AN）含量；用0.5 mol·L-1碳酸氫鈉提取土壤樣品后，采用鉬藍比色法測定有效磷（AP）含量；用1 mol·L-1中性醋酸鈉提取土壤樣品后，采用火焰光度法測定速效鉀（AK）含量（劉華峰等，2020；蘇妮爾等，2020）。

酶活性的測定方法參照《土壤酶及其研究方法》（關(guān)松蔭，1986）。采用高錳酸鉀滴定法對過氧化氫酶（CAT）活性進行測定，采用苯酚鈉比色法測定脲酶（URE），采用 3, 5-二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶（INV），采用磷酸苯二鈉法測定磷酸酶（ACP），采用重鉻酸鉀比色法測定過氧化物酶（POD），采用紫色沒食子酸比色法測定多酚氧化酶（PPO）。每個測驗均做3個生物學(xué)重復(fù)，另外設(shè)置無土壤對照及無酶對照試驗。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

應(yīng)用SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析，分析木麻黃感病和健康植株根區(qū)土壤理化特性及酶活性變化，結(jié)合采樣區(qū)青枯病發(fā)病等級進行Spearman相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)的描述采用平均值±標準誤。應(yīng)用Excel 2019進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，Origin 2019進行繪圖，誤差線均為標準誤。

2 結(jié)果

2.1 木麻黃感染青枯病情況調(diào)查

結(jié)果表明，WC樣地木麻黃林青枯病感病率為5.85%，XW樣地9.78%，RP樣地感病株數(shù)比其他兩個地區(qū)少，感病率遠低于這兩個地區(qū)，為1.75%。RP樣地感病指數(shù)為1.33，WC樣地為5.47，XW樣地為10.53（表3）。為了便于分析，根據(jù)感病指數(shù)將這 3個研究樣地進行青枯病感病等級的人為劃分，由輕及重劃分為RP樣地（1級）、WC樣地（2級）和XW樣地（3級）。

表3 感病指數(shù)調(diào)查結(jié)果表Table 3 Disease index survey results

2.2 感病植株和健康植株根區(qū)土壤理化特性分析

土壤理化特性測定結(jié)果表明，3個樣地HRS中pH均高于DRS，其中WC樣地HRS顯著高于DRS（P<0.05）。土壤EC均無顯著差異（P>0.05）。SOM含量HRS顯著高于DRS（P<0.05）。HRS中TN含量高于DRS。HRS中AN含量均高于DRS，其中WC與XW樣地HRS顯著高于DRS（P<0.05）；RP樣地無顯著差異（P>0.05）。WC與XW樣地HRS中TP含量與DRS無顯著差異（P>0.05），AP含量存在顯著差異（P<0.05），HRS中TP含量顯著高于DRS（P<0.05）。RP樣地HRS中TP含量與DRS存在顯著差異（P<0.05），但 AP含量無顯著差異（P>0.05）。3個樣地HRS中TK及AK含量均高于DRS，TK含量無顯著差異（P>0.05），HRS中AK含量顯著高于DRS（P<0.05）（表4）。

表4 3樣地感病植株和健康植株根區(qū)土壤理化特性比較Table 4 Comparison of physicochemical properties between diseased and healthy plants root-zone soil in the three regions

通過3個樣地木麻黃DRS和HRS理化特性的比較可知，HRS中SOM、TN、AN、TP、AP、TK及AK含量均高于DRS，其中TN含量在DRS和HRS之間差異顯著（P<0.05），SOM、AP、TK、AK和AN含量在DRS和HRS之間差異達到極顯著水平（P<0.01），這表明土壤中的SOM、AP、TK、AK、AN和TN含量降低易導(dǎo)致青枯病的發(fā)生。

2.3 感病植株根區(qū)土壤理化特性比較及與青枯病發(fā)病等級的相關(guān)性分析

WC樣地木麻黃青枯病DRS中pH極顯著高于RP（P<0.01）。WC樣地DRS中SOM含量最高，且與RP和XW樣地SOM含量差異呈極顯著水平（P<0.01）。RP樣地AP含量顯著高于WC（P<0.05），極顯著高于XW（P<0.01）。土壤AK和AN含量在3個樣地間的差異相似，均表現(xiàn)為 RP樣地含量最高，XW次之，WC最少，且RP樣地根區(qū)土壤AK含量與WC和XW差異均顯著（P<0.05）。RP樣地AN含量顯著高于XW（P<0.05），極顯著高于WC（P<0.01）。3個樣地DRS中EC無顯著差異。3個樣地 DRS中 TN、TP和 TK含量均表現(xiàn)為XW

圖1 3樣地感病植株根區(qū)土壤理化特性比較Figure 1 Comparison of physicochemical properties of diseased plants root-zone soil in three regions

為了進一步了解木麻黃 DRS中理化特性與發(fā)病等級的關(guān)系，進行了土壤理化特性與發(fā)病等級的相關(guān)性分析（表5）。TK（r= -0.949）含量和AP（r=-0.896）含量與發(fā)病等級均呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.01），且這兩種元素間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.800，P<0.01），這說明提高土壤中 TK和 AP含量有利于降低青枯病害的發(fā)生。此外，SOM含量與 pH以及 TN含量呈極顯著正相關(guān)，TK含量與AP及AK含量呈極顯著正相關(guān)，AN含量與AK含量呈顯著正相關(guān)，這說明木麻黃在抵御青枯病脅迫時根系對養(yǎng)分不是單一性吸收，土壤中某一個或兩個養(yǎng)分的改變對提升木麻黃抵御青枯病能力作用有限，多種養(yǎng)分協(xié)同作用效果更好。

表5 感病植株根區(qū)土壤理化特性與青枯病發(fā)病等級的相關(guān)性分析Table 5 Correlations between physicochemical properties of diseased plants root-zone soil and disease degree of bacterial wilt

2.4 感病植株和健康植株根區(qū)土壤酶活性分析

木麻黃根區(qū)土壤酶活性測定結(jié)果見表 6，木麻黃HRS中URE、ACP、CAT、POD和PPO活性均高于DRS，而INV活性與之相反，呈現(xiàn)出HRS低于DRS。不同樣地木麻黃根區(qū)土壤酶活不同，3個樣地 HRS中 URE活性無顯著差異（P>0.05），僅XW樣地DRS顯著低于HRS（P<0.05）。ACP活性表現(xiàn)為 XW 樣地 HRS>RP樣地 HRS>RP樣地DRS>XW樣地DRS>WC樣地HRS>WC樣地DRS，僅XW樣地DRS顯著低于HRS（P<0.05）。INV活性為XW樣地DRS>RP樣地DRS>WC樣地DRS>RP樣地HRS>XW樣地HRS>WC樣地HRS，僅XW樣地DRS顯著高于HRS（P<0.05）。CAT活性為 WC樣地 HRS>WC樣地 DRS>RP樣地HRS>RP樣地DRS>XW樣地HRS>XW樣地DRS，RP和WC樣地DRS顯著低于HRS（P<0.05），XW樣地差異不顯著（P>0.05）。POD活性為 RP樣地HRS>RP樣地DRS>XW樣地HRS>XW樣地DRS>WC樣地HRS>WC樣地DRS，僅XW樣地DRS顯著低于HRS（P<0.05）。3個樣地PPO活性均表現(xiàn)為DRS顯著低于HRS（P<0.05），總體表現(xiàn)為XW樣地HRS>RP樣地HRS>XW樣地DRS>WC樣地HRS>WC樣地DRS>RP樣地DRS。

表6 3樣地感病植株和健康植株根區(qū)土壤酶活性的比較Table 6 Comparison of enzyme activity of root-zone soil between diseased and healthy plants in three regions

2.5 感病植株根區(qū)土壤酶活性與發(fā)病等級的相關(guān)性分析

通過3個樣地感病植株根區(qū)土壤酶活性與發(fā)病等級的相關(guān)性分析（表7）可知，發(fā)病等級與PPO活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.896，P<0.01），這說明木麻黃在感染青枯病時會造成根區(qū)土壤 PPO活性的升高，該指標可以作為反映木麻黃感染青枯病程度的指標。發(fā)病等級與 URE呈正相關(guān)關(guān)系（r=0.316），但相關(guān)性不顯著；發(fā)病等級與ACP（r=-0.369）活性、INV（r= -0.053）活性、CAT（r=-0.476）活性、POD（r= -0.580）活性均呈負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性均不顯著；POD活性與ACP活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（r=0.767，P<0.05）。

表7 感病植株根區(qū)土壤酶活性與青枯病發(fā)病等級的相關(guān)性分析Table 7 Correlations between enzyme activity in diseased plants root-zone soil and disease degree of bacterial wilt

3 討論

3.1 木麻黃青枯病植株根區(qū)土壤理化特性的變化特征

土壤理化特性是評價土壤質(zhì)量的重要指標之一。植物病害發(fā)生與土壤理化特性的改變有關(guān)，相關(guān)研究表明，N、P、K等土壤元素的缺失會顯著提高植物病害的發(fā)生幾率（于威等，2016）。本研究結(jié)果表明發(fā)生青枯病的木麻黃土壤中全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）含量均較健康植株土壤中的低，與于威等（2016）的結(jié)論一致。研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH過高或過低均會影響煙草的正常生長（張廣雨等，2019）。土壤pH對植株的生長具有明顯作用，它能夠影響土壤養(yǎng)分的有效性。土壤有機質(zhì)（SOM）含量與氮素含量顯著相關(guān)，屬于土壤養(yǎng)分的重要組成部分；還有研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過SOM改良的土壤中病原菌的數(shù)量顯著降低，土壤SOM改良能夠抑制多種病原微生物，從而顯著降低土傳病害的發(fā)生概率（Bonanomi et al.，2010）。木麻黃青枯病感病植株根區(qū)土壤pH、SOM含量均較健康植株土壤中含量低，可能可以通過提高或增加病土pH、SOM含量達到控制青枯病發(fā)生的目的。

土壤是一個復(fù)雜而動態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，其質(zhì)量和健康受到外界環(huán)境的影響，任何一個土壤理化指標的改變都會對其他組分造成影響（曹小玉等，2014）。土壤條件的改變會導(dǎo)致植物土傳病害的發(fā)生，如土壤水分含量的變化也會影響植物土傳病害的發(fā)生，Subbara et al.（1977）的研究發(fā)現(xiàn)，采用滴灌方式澆水的花椰菜根腐病發(fā)病率顯著降低，病情指數(shù)與田間灌水量顯著相關(guān)。本研究中，HRS中SOM、TN、AN、TP、AP、TK和AK含量均高于DRS，且TN含量差異顯著，SOM、AP、TK、AK和 AN含量差異極顯著，這表明土壤中的 SOM、AP、TK、AK、AN和TN含量降低易導(dǎo)致青枯病的發(fā)生。本研究發(fā)現(xiàn)除EC外，土壤pH、SOM、TN、TP、TK、AP、AK和AN均與發(fā)病等級呈負相關(guān)關(guān)系，其中TK和AP與發(fā)病等級呈極顯著負相關(guān)，這可能與樣地之前的土壤狀況有關(guān)，也可能是由于發(fā)病程度高的樣地健康植株少，死亡植株多，隨著雨水的沖刷，土壤SOM等沉降，導(dǎo)致測得含量偏低。發(fā)病等級與土壤中TK含量、AP含量呈極顯著負相關(guān)，說明提高土壤中TK含量和AP含量有利于降低青枯病害的發(fā)生。有研究表明，K素的添加能夠降低番茄青枯病的發(fā)生，并且K素的添加可以通過提高番茄的抗氧化酶活及鉀素的吸收增強番茄幼苗對青枯病的抗性（何昕等，2017）。

綜上，筆者推測提高木麻黃根區(qū)土壤中SOM、AP、TK、AK、AN和TN含量能夠降低青枯病的發(fā)病率；在生產(chǎn)上，通過土壤改良、施用氮磷鉀復(fù)合肥能預(yù)防木麻黃青枯病的發(fā)生。但是，要通過控制試驗驗證，控制養(yǎng)分含量或施肥后觀測青枯病感病率，這也是今后可研究的方向。

土壤理化特性對木麻黃起到的抗病機理是復(fù)雜的，仍需進一步從分子和生理水平上進行研究和考證；探究其抵御木麻黃青枯病的最適濃度，研究與其他元素的作用，將多種元素結(jié)合協(xié)同發(fā)揮作用，從土壤微生物和酶活性角度，與生防菌協(xié)同預(yù)防植物病害的發(fā)生是未來可研究的方向。

3.2 木麻黃青枯病植株根區(qū)土壤酶活性的變化特征

土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)和環(huán)境條件等密切相關(guān)，常被作為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的重要指標（Looby et al.，2018）。在土壤質(zhì)量評價中，土壤酶和微生物等因子通常被用作反映土壤活性和動態(tài)的標志物（Sukul，2006）。土壤酶在有機物代謝過程中起催化作用，能夠影響土壤養(yǎng)分的有效性進而促進養(yǎng)分循環(huán)，降解污染物，并為微生物和植物生長提供能量（Kizilkaya et al.，2004；Khan et al.，2010）。土壤酶活性的變化通常意味著土壤生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生了自然或人為干擾（Gianfreda et al.，2008；Zhu et al.，2010）。土壤酶活性可以反映土壤微生物的生態(tài)效應(yīng)。廖梓良等（2009）研究表明酸性磷酸酶（ACP）能夠作為預(yù)測預(yù)報土傳病害的指征。還有研究表明，脲酶（URE）、蔗糖酶（INV）和過氧化氫酶（CAT）活性均與植物土傳病害密切相關(guān)（游春梅等，2014）。

在本研究中，木麻黃HRS中URE、ACP、CAT、POD以及PPO含量均高于DRS。URE是土壤氮循環(huán)的關(guān)鍵酶，可以將尿素水解生成氨、二氧化碳和水。URE活性可以反映N的有效性，是評價土壤肥力高低的重要指標（王相平等，2020）。3個樣地的URE活性在DRS均有下降的趨勢，青枯病可以通過影響URE活性，降低土壤AN，影響土壤的肥力，不利于植物的N吸收。土壤ACP有助于將有機磷轉(zhuǎn)化為土壤微生物和植物容易獲得的無機磷。在本研究中，DRS中ACP活性顯著低于HRS，說明木麻黃在感病土壤中對磷的利用能力低于健康土壤，這可能會造成木麻黃對無機磷的吸收減少，從而影響其生長。INV與土壤碳代謝過程密切相關(guān)，能夠反映土壤肥力高低。在本研究中，DRS中INV含量顯著高于HRS，這可能是由于感病植株的大量枯落物分解產(chǎn)生了INV，因此INV含量顯著升高。CAT活性與土壤的解毒能力相關(guān)，其參與土壤中物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)化，可以表征土壤生物氧化過程的強弱（Zhang et al.，2014）。PPO活性在土壤環(huán)境修復(fù)中發(fā)揮重要作用，以氧氣為底物將酚氧化為醌，從而能夠抵御病原菌的侵入。DRS中CAT活性下降，造成土壤分解過氧化氫的能力減弱。健康土壤中CAT活性高于病土的現(xiàn)象可以表明木麻黃為防止過氧化氫積累對植物體的毒害作用而采取的適應(yīng)措施之一，這可能會提高土壤有機養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為無機有效養(yǎng)分的效率，進而增加了根區(qū)土壤有效養(yǎng)分的含量。有研究表明，POD與PPO活性顯著相關(guān)（白世紅等，2012）。本研究中，DRS中POD與PPO活性均低于HRS且發(fā)病等級與PPO活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這說明木麻黃在感染青枯病后會造成根區(qū)土壤PPO活性升高，該指標可以作為反映木麻黃感染青枯病程度的指標。土壤酶活的降低會造成微生物群落多樣性降低，從而影響有機物代謝、養(yǎng)分循環(huán)，對植株的生長造成不良影響，未來應(yīng)結(jié)合土壤微生物的特征作進一步深入、細致研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)病等級與PPO活性呈極顯著正相關(guān)，與ACP、INV、CAT、POD活性均呈負相關(guān)，表明不同土壤酶活性之間存在信息上的重疊，這與何川等（2011）在研究煙草青枯病和黑脛病的感病指數(shù)與纖維素酶活性上得出的結(jié)論相一致。由此推測，木麻黃根區(qū)健土關(guān)鍵酶活性的增加可促進土壤有效養(yǎng)分的活化及根區(qū)轉(zhuǎn)運，進而改善土壤養(yǎng)分狀況，可見健土中養(yǎng)分含量的變化和土壤酶活性存在著密切聯(lián)系，特別是結(jié)合微生物的分析，三者相互作用，其機理仍需進一步研究。

4 結(jié)論

本研究通過比較木麻黃感病和健康植株根區(qū)土壤理化特性和酶活性，并建立與發(fā)病等級的關(guān)系，得出了以下主要結(jié)論，（1）土壤理化特性對木麻黃起到的抗病機理是復(fù)雜的，木麻黃青枯病的發(fā)生與根區(qū)土壤有機質(zhì)（SOM）、全氮（TN）、堿解氮（AN）、有效磷（AP）、全鉀（TK）及速效鉀（AK）含量的變化均密切相關(guān)。根據(jù)本研究，筆者推測提高木麻黃根區(qū)土壤中SOM、TN、AN、AP、TK和AK含量能夠降低青枯病的發(fā)病率，但需要后續(xù)進行控制試驗驗證。（2）木麻黃青枯病發(fā)病等級與多酚氧化酶（PPO）活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與酸性磷酸酶（ACP）、蔗糖酶（INV）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性均呈負相關(guān)關(guān)系。不同發(fā)病等級土壤PPO活性分別為：1級（23.45 mg·g-1·h-1）、2 級（30.43 mg·g-1·h-1）、3 級（59.63 mg·g-1·h-1）。因此，PPO 活性可以作為反映木麻黃感染青枯病程度的酶學(xué)指標。（3）土壤理化特性和酶活性對木麻黃起到的抗病機理是復(fù)雜的，土壤酶活性降低會造成微生物群落多樣性降低，從而影響有機物代謝、養(yǎng)分循環(huán)過程，對植株的生長造成不良影響，今后應(yīng)結(jié)合土壤微生物的特征作進一步深入、細致研究。