陜北安塞不同林齡刺槐林下幼苗更新的動(dòng)態(tài)變化特征

宗小天, 焦菊英,2, 吳多洋, 寇 萌, 徐 倩

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 楊凌 712100;2.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 楊凌 712100;3.陜西師范大學(xué) 西安 710000; 4.咸陽(yáng)師范學(xué)院 資源環(huán)境與歷史文化學(xué)院, 陜西 咸陽(yáng) 712000)

幼苗是植被恢復(fù)演替過(guò)程的基礎(chǔ)[1]，也是植物生活史中對(duì)環(huán)境條件反映最敏感的時(shí)期[2]。幼苗通常會(huì)參與到植物群落更新的過(guò)程中，影響未來(lái)植被的種類組成、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)變化和物種多樣性維持[3-5]，從而影響著植被恢復(fù)。由此可見(jiàn)，幼苗更新是植被生態(tài)恢復(fù)和植物群落演替過(guò)程極其關(guān)鍵的環(huán)節(jié)[6]，對(duì)植物種群的增殖、擴(kuò)散、延續(xù)及穩(wěn)定性維持具有極其重要的作用。因此，加強(qiáng)對(duì)幼苗的研究在一定程度上有助于了解植被恢復(fù)演替趨勢(shì)，為生態(tài)脆弱區(qū)的植被恢復(fù)重建提供理論依據(jù)。迄今為止，許多學(xué)者對(duì)黃土高原地區(qū)幼苗已有大量研究并取得了重要進(jìn)展，研究?jī)?nèi)容主要涉及幼苗的更新特性[7-8]、幼苗生長(zhǎng)影響因素[9-10]、幼苗與周圍植被的關(guān)系[1,5,11-12]、幼苗的種群結(jié)構(gòu)與空間分布格局[13-14]。但前人的研究多是對(duì)幼苗進(jìn)行定性描述或靜態(tài)定量比較，缺乏對(duì)幼苗更新的動(dòng)態(tài)變化研究[15]。

陜北黃土丘陵溝壑區(qū)氣候變化劇烈、地形地貌復(fù)雜，以及人類在該區(qū)不合理的土地利用方式，使其已成為水土流失最嚴(yán)重的地區(qū)之一，同時(shí)也是生態(tài)環(huán)境極其脆弱的地區(qū)之一[16-17]。因此，中國(guó)于20世紀(jì)末在黃土高原大規(guī)模實(shí)施“退耕還林(草)”工程，用于防治黃土高原地區(qū)水土流失，改善脆弱的生態(tài)環(huán)境[18-19]。植被恢復(fù)是生態(tài)環(huán)境建設(shè)的核心和退耕還林還草的關(guān)鍵[20-21]，可以有效地遏制土壤退化、促進(jìn)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)[22-23]。研究表明人工林可通過(guò)次生演替恢復(fù)退化生態(tài)系統(tǒng)[24]。其中，刺槐林是黃土高原地區(qū)植被恢復(fù)的主要人工林之一，因其較強(qiáng)的適應(yīng)能力和抗逆能力得以在黃土高原廣泛種植[25]。但部分地區(qū)人工刺槐林卻出現(xiàn)了林分退化、生長(zhǎng)減緩、生態(tài)效益低、林下植被稀疏、樹(shù)種單一等現(xiàn)象，導(dǎo)致黃土高原森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能有下降的趨勢(shì)[26-27]。林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它能夠通過(guò)促進(jìn)上層林木更新、改良土壤、增強(qiáng)林地水文效應(yīng)、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)來(lái)維護(hù)人工林生態(tài)功能穩(wěn)定性[28]。林下幼苗是林下植被生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，它的更新變化對(duì)人工林恢復(fù)和演替有著極其重要的作用。因此研究刺槐人工林恢復(fù)進(jìn)程中林下幼苗更新的動(dòng)態(tài)變化對(duì)營(yíng)造一個(gè)健康刺槐人工林具有重要指導(dǎo)作用。目前關(guān)于刺槐林的研究大多集中在生理機(jī)能、土壤水分養(yǎng)分等方面[10]，對(duì)于人工刺槐林下幼苗的研究較少。鑒于此，本研究對(duì)陜北安塞紙坊溝流域不同林齡刺槐林下的幼苗進(jìn)行跟蹤觀測(cè)，分析幼苗更新的動(dòng)態(tài)變化特征，以期為黃土高原地區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與生態(tài)功能的提升提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省延安市安塞區(qū)(36°30′45″—37°19′3″N，108°5′44″—109°26′18″E)。該區(qū)屬典型黃土丘陵溝壑區(qū)，地形地貌復(fù)雜多樣，境內(nèi)溝壑縱橫，平均海拔約1 372 m。氣候類型屬暖溫帶半干旱大陸性氣候，年均溫8.8℃，年均降雨量505 mm，降雨年內(nèi)分布不均，其中6—9月雨季降水量占年降水量的72.9%，年均無(wú)霜期160 d[29]。該區(qū)原始植被破壞嚴(yán)重，天然林較少，人工林以刺槐(Robiniapseudoacacia)、小葉楊(Populussimonii)、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)為主，草本植物群落以細(xì)裂葉蓮蒿(Artemisiagmelinii)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)為主[30]。土壤類型以黃綿土為主，土質(zhì)疏松，抗蝕抗沖能力較差[31]。

1.2 樣地選擇與調(diào)查

于2016年4月，在陜北安塞紙坊溝流域內(nèi)選取4個(gè)不同恢復(fù)年限的刺槐林(10 a，20 a，30 a，40 a)，每個(gè)林齡設(shè)置2個(gè)10 m×10 m的樣地，共計(jì)8個(gè)樣地。在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)1 m×1 m的固定小樣方，對(duì)樣方內(nèi)的所有幼苗進(jìn)行調(diào)查，并用竹簽對(duì)幼苗進(jìn)行標(biāo)記。于2016年7月份調(diào)查樣地的植被情況(表1)，包括植被蓋度、郁閉度、地上植被物種組成等，同時(shí)記錄樣地的坡度、坡位等信息。

幼苗調(diào)查：即對(duì)一定面積的樣地中調(diào)查樣方內(nèi)小于某一高度的所有植物幼苗進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)物種的生活型、高度等，將喬木物種高度小于50 cm的植物、灌木物種高度小于40 cm、草本物種高度小于10 cm的植物作為幼苗；同時(shí)考慮物種特性，如地錦屬于低矮草本植物，則將其高度小于5 cm的作為幼苗。于2016年4—10月，對(duì)小樣方內(nèi)的幼苗逐月跟蹤調(diào)查，記錄小樣方內(nèi)幼苗的物種組成、數(shù)量、生長(zhǎng)狀況及死亡情況等。在跟蹤調(diào)查中，每月用不同顏色的竹簽對(duì)幼苗進(jìn)行標(biāo)記，以區(qū)分不同調(diào)查時(shí)間幼苗的存活與萌發(fā)數(shù)量。

地上植被調(diào)查：在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置2個(gè)2 m×2 m的小樣方，進(jìn)行地上植被調(diào)查，記錄植被的蓋度、物種組成。

表1 樣地基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1) 采用相對(duì)多度和相對(duì)頻度來(lái)計(jì)算不同幼苗物種的重要值，將重要值大于5%的物種作為主要物種[26]，計(jì)算方法如下：

幼苗重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/2

(1)

式中:相對(duì)多度=(某物種的多度/所有物種的多度)×100%,相對(duì)頻度=(某物種的頻度/所有物種的頻度)×100%

(2) 采用Sorensen相似性系數(shù)逐月計(jì)算不同林齡刺槐林樣地內(nèi)幼苗與地上物種間相似性，計(jì)算公式如下：

Sorensen相似性系數(shù)(CC)=2C/(A+B)

(2)

式中:C為共有物種數(shù)；A為幼苗物種數(shù)；B為地上植被物種數(shù)。

采用Excel 2019軟件整理調(diào)查數(shù)據(jù)，利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析(不同林齡幼苗的物種數(shù)、密度、幼苗與地上植被間相似性系數(shù))，顯著水平為p<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗與地上植物的物種組成及相似性

在4—10月調(diào)查期間，共記錄幼苗48種(10 a林25種，20 a林28種，30 a林24種，40 a林23種)(表2)，隸屬于20科39屬，其中菊科最多(17種)，禾本科(5種)、豆科(4種)次之，三科幼苗物種數(shù)占總物種數(shù)的54.2%。多年生草本植物最多(25種)，占總物種數(shù)的52.1%；一年生草本植物次之(12種)，占24.9%；灌木(6種)占12.4%；喬木(3種)占6.3%；藤本(1種)、二年生草本植物(1種)各占2.1%。

地上植物共記錄51種(10 a林20種，20 a林19種，30 a林21種，40 a林26種)(表2)，隸屬于16科40屬，菊科、豆科、禾本科物種數(shù)占總物種數(shù)的50%以上。多年生草本植物(27種)占總物種數(shù)的52.9%；一年生草本植物(10種)占19.6%；灌木(8種)占15.7%；喬木(4種)占7.8%；藤本(1種)、二年生草本植物(1種)各占2.0%。地上植物和幼苗的物種數(shù)類似，兩者都是以菊科、禾本科、豆科為主；就生活型而言，二者物種組成都是以多年生草本為主、一年生草本次之。

不同林齡林下自然更新和生存的物種種類差異明顯。10 a林下幼苗與地上植物都存在的物種有13種，其中出現(xiàn)月份較多的物種有阿爾泰狗娃花、苦苣菜、豬毛菜、豬毛蒿、田旋花；僅在幼苗中存在且出現(xiàn)月份較多的物種有刺槐、狗尾草、敗醬。20 a林下幼苗與地上植物都存在的物種有10種，其中出現(xiàn)月份較多的物種有臭草、牻牛兒苗、裂葉堇菜；僅在幼苗中存在且出現(xiàn)月份較多的物種有阿爾泰狗娃花、刺槐、狗尾草、翠雀。30 a林下幼苗與地上植物都存在的物種有7種，其中出現(xiàn)月份較多的物種有長(zhǎng)芒草、裂葉堇菜；僅在幼苗中存在且出現(xiàn)月份較多的物種有刺槐、翠雀。40 a林下幼苗與地上植物都存在的物種有9種，其中出現(xiàn)月份較多的物種有臭草、長(zhǎng)芒草、裂葉堇菜、刺槐；僅在幼苗中存在且出現(xiàn)月份較多的物種有翠雀。

不同月份，林下幼苗與地上植物間相似性系數(shù)變化明顯(表3)，不同林齡相似性系數(shù)變化范圍分別為0.17～0.56，0.23～0.50，0.08～0.40，0.20～0.38，說(shuō)明幼苗與地上植物間相似性較小。總體表現(xiàn)為10 a林下幼苗與地上植物間相似性系數(shù)最大(0.40)，其次是20 a，40 a，30 a，分別為0.32，0.29，0.24，30 a顯著小于其他林齡(p<0.01)。從月變化趨勢(shì)來(lái)看，10 a，20 a，40 a林下幼苗與地上植被間相似性系數(shù)表現(xiàn)為下降(4—5月)—上升(5—6月)—下降(6—8月)—上升(8—9月)—下降(9—10月)，30 a表現(xiàn)為下降(4—8月)—上升(8—10月)。

表2 幼苗與地上植物組成

續(xù)表2

表3 幼苗與地上植被間相似性系數(shù)

2.2 幼苗物種組成的月動(dòng)態(tài)變化

由表4看出，在10 a刺槐林下，4月幼苗主要有豬毛菜、苦苣菜、刺兒菜、鬼針草、興安胡枝子等；5月調(diào)查時(shí)，豬毛蒿、刺兒菜、興安胡枝子幼苗大量死亡，狗尾草大量萌發(fā)，幼苗主要有鬼針草、狗尾草、豬毛菜、苦苣菜、風(fēng)毛菊等；6月狗尾草、豬毛菜、苦苣菜幼苗大量死亡，刺槐、杠柳幼苗萌發(fā)較多，幼苗主要有鬼針草、刺槐、杠柳、牻牛兒苗等；7月遠(yuǎn)志、狗尾草、香青蘭開(kāi)始萌發(fā)，幼苗主要有刺槐、遠(yuǎn)志、狗尾草、香青蘭、阿爾泰狗娃花等；到8月時(shí)，香青蘭大量死亡，敗醬、抱莖小苦荬、豬毛蒿開(kāi)始萌發(fā)，幼苗主要有刺槐、敗醬、抱莖小苦荬、豬毛蒿、狗尾草等；9月幼苗更新達(dá)到高峰，主要物種有刺兒菜、刺槐、抱莖小苦荬、敗醬等；10月幼苗大量死亡，僅有敗醬、刺槐、長(zhǎng)芒草和田旋花4種幼苗存活。

20 a刺槐林下，4月幼苗主要有豬毛菜、裂葉堇菜、細(xì)裂葉蓮蒿、牻牛兒苗等；5月豬毛菜大量死亡，草木樨狀黃耆、狗尾草等幼苗開(kāi)始萌發(fā)，幼苗主要有裂葉堇菜、細(xì)裂葉蓮蒿，牻牛兒苗、草木樨狀黃耆、狗尾草等；6月刺槐幼苗大量萌發(fā)，同時(shí)臭草、翠雀、杠柳開(kāi)始萌發(fā)，主要幼苗有刺槐、裂葉堇菜、臭草、翠雀等；7月抱莖小苦荬開(kāi)始萌發(fā)，主要幼苗有刺槐、翠雀、裂葉堇菜、抱莖小苦荬、臭草等；8月和7月類似，但臭草死亡較多，有新物種黃花蒿開(kāi)始萌發(fā)；9月刺槐幼苗死亡較多，狗尾草、臭草、阿爾泰狗娃花開(kāi)始萌發(fā)，主要幼苗有抱莖小苦荬、裂葉堇菜、狗尾草、刺槐、臭草、阿爾泰狗娃花等；到了10月份，有大量幼苗死亡，幼苗主要是臭草、刺槐、裂葉堇菜、狗尾草、阿爾泰狗娃花、長(zhǎng)芒草、黃花蒿。

30 a刺槐林下，4月主要幼苗有裂葉堇菜、長(zhǎng)芒草、翠雀、臭蒿、阿爾泰狗娃花、細(xì)裂葉蓮蒿等；5月裂葉堇菜大量死亡，刺槐、苦苣菜、興安胡枝子、狗尾草幼苗出現(xiàn)，主要幼苗有刺槐、長(zhǎng)芒草、翠雀、苦苣菜、興安胡枝子等；6月裂葉堇菜重新萌發(fā)，又有杠柳、龍葵開(kāi)始萌發(fā)，幼苗主要有裂葉堇菜、刺槐、杠柳、龍葵、翠雀等；7月大量幼苗死亡，僅有裂葉堇菜、長(zhǎng)芒草存活；8月有刺槐、鶴虱、裂葉堇菜、刺兒菜幼苗萌發(fā)；9月主要幼苗有裂葉堇菜、刺槐、臭草等；10月長(zhǎng)芒草大量萌發(fā)，主要幼苗有長(zhǎng)芒草、裂葉堇菜、鶴虱、刺槐等。

40 a刺槐林下，4月幼苗主要有野菊、艾、臭草、裂葉堇菜、蒙古蒿、長(zhǎng)芒草等；5月刺槐、翠雀幼苗開(kāi)始萌發(fā)，主要有臭草、長(zhǎng)芒草、艾、裂葉堇菜、刺槐、翠雀等；6月刺槐、翠雀大量萌發(fā)，榆樹(shù)、臭椿幼苗開(kāi)始萌發(fā)，幼苗主要有刺槐、翠雀、榆樹(shù)、臭椿、裂葉堇菜等；7月翠雀、榆樹(shù)、臭椿幼苗大量死亡，幼苗主要有茅莓、刺槐、延安小檗、裂葉堇菜、細(xì)裂葉蓮蒿、中華小苦荬等；8月翠雀、榆樹(shù)幼苗重新萌發(fā)，幼苗主要有翠雀、刺槐、榆樹(shù)、延安小檗、臭草、鶴虱等；9月主要幼苗是刺槐、臭草、長(zhǎng)芒草、茜草、野菊等；10月幼苗大量死亡，僅有臭草、阿爾泰狗娃花、香青蘭、刺槐等幼苗存活。

從4—10月出現(xiàn)的幼苗種類來(lái)看，10 a林以刺槐、狗尾草、豬毛菜為主，幼苗數(shù)量分別占幼苗總數(shù)的26.3%，17.5%，10.9%；20 a林以豬毛菜、刺槐、臭草、狗尾草、裂葉堇菜為主，幼苗數(shù)量分別占幼苗總數(shù)的14.8%，15.4%，13.1%，11.4%，10.6%；30 a林以裂葉堇菜、長(zhǎng)芒草、刺槐為主，幼苗數(shù)量分別占幼苗總數(shù)的30.5%，16.9%，14.8%；40 a林以刺槐、翠雀、苦苣菜為主，幼苗數(shù)量分別占幼苗總數(shù)的26.4%，10.6%，10.2%。可以看出，不同林齡林下幼苗中均有大量刺槐幼苗萌發(fā)，隨林齡的增加，其他主要幼苗發(fā)生明顯變化，依次為狗尾草、豬毛菜→豬毛菜、臭草、狗尾草、裂葉堇菜→長(zhǎng)芒草、裂葉堇菜→翠雀、榆樹(shù)(表5)。

2.3 幼苗物種數(shù)和幼苗密度的月動(dòng)態(tài)變化

2.3.1 幼苗物種數(shù)月動(dòng)態(tài)變化 刺槐林下幼苗物種數(shù)的月動(dòng)態(tài)變化存在差異(表6)。在10 a刺槐林中，6月幼苗物種數(shù)最多，10月最低；4月、6月、9月幼苗物種數(shù)顯著高于5月、10月(p<0.05)。20 a刺槐林中，4月、6月、9月幼苗物種數(shù)較高，其中6月幼苗物種數(shù)顯著高于10月(p<0.05)。30 a刺槐林中，4月、6月、10月幼苗物種數(shù)相對(duì)較高且顯著高于7月、8月(p<0.05)。40 a刺槐林中，4月、5月、6月、9月存活的幼苗種類顯著高于7月、10月(p<0.05)?？梢钥闯?，在不同林齡刺槐林下，4月、6月、9月幼苗物種數(shù)均較高，但30 a刺槐林下幼苗種類在10月也較多。隨林齡增加，幼苗物種數(shù)呈降低趨勢(shì)，其中10 a林幼苗物種數(shù)顯著大于40 a林(p<0.05)。

2.3.2 幼苗密度的月動(dòng)態(tài)變化 刺槐林下幼苗密度的月動(dòng)態(tài)變化存在差異(表7)。10 a刺槐林中，4月幼苗密度最高，10月幼苗密度最低；4月、6月、7月幼苗密度較高且顯著高于5月、9月、10月(p<0.05)。20 a刺槐林中，9月幼苗密度最高，4—8月幼苗密度呈降低趨勢(shì)；10月幼苗密度顯著低于9月(p<0.05)。30 a刺槐林中，4月、6月、10月幼苗密度相對(duì)較高；7月、8月幼苗密度顯著低于4月份(p<0.05)。40 a刺槐林中，6月幼苗密度顯著高于其他月份(p<0.05)?？梢?jiàn)，在不同林齡刺槐林下，4月、6月幼苗密度相對(duì)較高；除30 a刺槐林外，其他林齡林下10月幼苗密度均最低。隨林齡增加，幼苗密度呈降低趨勢(shì)，其中10 a，20 a林幼苗平均密度顯著大于30 a，40 a林(p<0.05)。

2.4 幼苗更新能力和存活能力

由表2可知，不同林齡5—10月均有刺槐幼苗出現(xiàn)，存活時(shí)間較長(zhǎng)，是刺槐林下優(yōu)勢(shì)物種。裂葉堇菜幼苗在20 a，30 a刺槐林下4—10月均有出現(xiàn)，在40 a刺槐林下4月、5月、7月、8月出現(xiàn)，說(shuō)明在刺槐林恢復(fù)中期裂葉堇菜有著很強(qiáng)的更新和存活能力。田旋花幼苗在10 a刺槐林下出現(xiàn)頻率較高，但在20 a，30 a，40 a刺槐林下極少出現(xiàn)，說(shuō)明在刺槐林恢復(fù)初期其更新能力較強(qiáng)。臭草幼苗在20 a，30 a，40 a刺槐林下出現(xiàn)頻率較高，說(shuō)明在刺槐林恢復(fù)中、后期臭草有著很強(qiáng)的更新和存活能力。長(zhǎng)芒草幼苗在30 a，40 a刺槐林下存活時(shí)間長(zhǎng)，同時(shí)隨著林齡的增加，長(zhǎng)芒草在刺槐林下4—10月出現(xiàn)頻率增加，說(shuō)明隨林齡增加，長(zhǎng)芒草的自然更新和存活能力增強(qiáng)。豬毛菜幼苗在10 a，20 a刺槐林4月大量萌發(fā)但隨后很快死亡；風(fēng)毛菊、苦苣菜、豬毛蒿幼苗幾乎只存活在10 a刺槐林下，在4月、5月，7—9月偶爾出現(xiàn)；抱莖小苦荬主要在10 a，20 a刺槐林下7—9月開(kāi)始萌發(fā)，且在出苗后的2個(gè)月左右全部死亡；鬼針草主要存活在10 a刺槐林中，4月少量萌發(fā)，5月、6月大量萌發(fā)，但在7月全部死亡；阿爾泰狗娃花、刺兒菜、遠(yuǎn)志、敗醬、翠雀、杠柳、艾、麻花頭、糙隱子草、蒙古蒿等在出苗1—2月內(nèi)死亡；這些幼苗存活時(shí)間較短，難以成功建植。

表4 刺槐林下幼苗物種組成月動(dòng)態(tài)變化

3 討論與結(jié)論

(1) 幼苗和地上植物都以菊科、禾本科、豆科為主；物種組成都是以多年生草本為主，一年生草本次之；這與白文娟等在黃土丘陵溝壑區(qū)的研究結(jié)果一致[32]。幼苗與地上植被間相似性系數(shù)基本在0.5以下，說(shuō)明幼苗與地上植被間相似性較小。造成這種現(xiàn)象的因素是多方面的。第一，部分地上植被的種子未能進(jìn)入種子庫(kù)中[33]；第二，黃土丘陵溝壑區(qū)土壤侵蝕嚴(yán)重，土壤水分、養(yǎng)分均較低，地上植被的種子進(jìn)入土壤種子庫(kù)后在萌發(fā)成幼苗前就已經(jīng)死亡[32]；此外物種生活特性[34]、優(yōu)勢(shì)物種與林下植物的的競(jìng)爭(zhēng)作用等[5]也會(huì)對(duì)幼苗與地上植物的相似性產(chǎn)生一定影響。

(2) 不同林齡林下幼苗中均有刺槐幼苗萌發(fā)，隨林齡增加，其他主要幼苗種類差異明顯。這種差異性可能與地上植被組成[44]以及物種生物學(xué)特性有關(guān)。Maranon等[35]研究表明地上植被與土壤種子庫(kù)有著密切聯(lián)系，而幼苗更新的基礎(chǔ)是土壤種子庫(kù)[4]。如10 a刺槐林下，豬毛菜、苦苣菜、鬼針草等地上植物提供的種子在4—5月大量萌發(fā)；20 a，30 a，40 a刺槐林下裂葉堇菜、臭草存在地上植物中，為土壤種子庫(kù)提供種子，這兩種幼苗在刺槐林恢復(fù)中，后期有著較強(qiáng)的更新與存活能力。同時(shí)不同林齡刺槐郁閉度、植被密度不相同，也會(huì)影響到林下幼苗的生長(zhǎng)環(huán)境，如林下光照的分布、溫度及土壤水分等隨林齡發(fā)生變化[29]，對(duì)林下幼苗的生長(zhǎng)更新有著一定的影響。

表5 幼苗主要物種及其所占幼苗總數(shù)的比例

表6 幼苗物種數(shù)月動(dòng)態(tài)變化

表7 幼苗密度月動(dòng)態(tài)變化

(3) 不同林齡林下幼苗物種數(shù)、密度的月動(dòng)態(tài)變化存在差異。幼苗物種數(shù)在4月、6月、9月幼苗物種數(shù)較高；幼苗密度在4月、6月幼苗密度相對(duì)較高。幼苗物種數(shù)、密度的動(dòng)態(tài)變化與氣溫、降雨、幼苗特性有著密切關(guān)系。安塞4—5月降雨和溫度較低，利于狗尾草、鬼針草等幼苗的萌發(fā)[36-37]，但低溫、低降雨量也導(dǎo)致豬毛菜、苦苣菜等幼苗大量死亡，因此幼苗物種數(shù)、密度均較低；6月溫度、降雨量有所回升，適宜林下幼苗如刺槐、裂葉堇菜、翠雀等萌發(fā)生長(zhǎng)，幼苗物種數(shù)、密度較高；7月、8月氣溫達(dá)到高峰，雖然此時(shí)降雨量也高，但是地上植被生長(zhǎng)旺盛，蒸騰作用強(qiáng)，幼苗之間競(jìng)爭(zhēng)劇烈，不利于種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，幼苗物種數(shù)和密度較低；9月降雨減小，光照強(qiáng)烈，不利于大部分幼苗的萌發(fā)、存活，但也有翠雀、榆樹(shù)、阿爾泰狗娃花等幼苗出現(xiàn)，故幼苗物種數(shù)較高而幼苗密度較??；10月氣溫、降雨均低，不利于幼苗的萌發(fā)與生長(zhǎng)，故幼苗物種數(shù)、密度較低。不同林齡刺槐林下幼苗物種數(shù)、幼苗密度均表現(xiàn)為隨林齡增加而呈減小趨勢(shì)，這可能與刺槐林郁閉度有關(guān)。林冠郁閉度顯著影響林下光照的分布[38]，10 a，20 a刺槐林郁閉度較高，林下光照較弱，降低水分的蒸發(fā)，有利于幼苗的萌發(fā)，因此幼苗物種數(shù)、密度高于30 a，40 a。

(4) 幼苗存活、建植成功是幼苗更新及植物群落更新過(guò)程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[39]。本研究發(fā)現(xiàn)林下草本植物幼苗大多數(shù)存活時(shí)間較短，難以成功建植。在刺槐林恢復(fù)初期，田旋花幼苗易成功建植；在刺槐林恢復(fù)的中、后期，裂葉堇菜、臭草、長(zhǎng)芒草幼苗成功建植；且這些建植成功的幼苗物種也存在于地上植物中。因此，在人工刺槐林植被恢復(fù)過(guò)程中，要營(yíng)造健康發(fā)育的人工林及維持其可持續(xù)性，需充分考慮林下幼苗的更新以及是否能夠成功建植，采取相應(yīng)的林地?fù)嵊芾泶胧?，提高幼苗的存活種類與密度，促進(jìn)人工林的自然恢復(fù)，這樣才能有利于該區(qū)植被的恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境的改善。如在刺槐林恢復(fù)前期，應(yīng)通過(guò)調(diào)節(jié)林地郁閉度、栽植密度改善水熱條件，提高田旋花、豬毛菜、豬毛蒿、鬼針草等以種子繁殖為主的物種種子的萌發(fā)率及幼苗的存活能力[40]。