濾食性魚類對淡水生態(tài)系統(tǒng)修復作用的研究進展

方程 張建祿 黃吉芹 王開鋒

摘 要：近年來以鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）等濾食性魚類為主要放養(yǎng)對象的非經典生物操縱方法在水體修復中的應用越來越多，效果明顯，但在清除浮游藻類的同時也會帶來其他問題。本文分析了非經典生物操縱方法中幾種濾食性魚類在淡水生態(tài)系統(tǒng)中的應用以及存在的問題，并從生物鏈和生態(tài)平衡角度分析，將濾食性魚類與其他水生動、植物混養(yǎng)協(xié)同優(yōu)化水體生態(tài)系統(tǒng)結構，增強對水體的修復效果，維護生態(tài)平衡。

關鍵詞：生物操縱;濾食性魚類;生物修復;藻類

隨著經濟發(fā)展，工業(yè)廢水和生活污水的排放量不斷增加，氮、磷等營養(yǎng)元素源源不斷輸入水體，且遠超水體自凈能力;過去大水面進行水產養(yǎng)殖，包括水庫網箱、圍網圍欄等形式促進產業(yè)發(fā)展的同時，也因飼料、化學藥品和抗生素的大量使用導致水體水質惡化[1]。各種因素綜合導致水體初級生產力增高，溶解氧降低，透明度下降，水體生態(tài)系統(tǒng)污染，結構與功能退化。我國受污染水體主要是指封閉或半封閉的高度富營養(yǎng)化的淺水湖泊和池塘，富營養(yǎng)化日趨嚴重[2]。

生物操縱是指在水體生態(tài)系統(tǒng)中，合理運用內部營養(yǎng)級之間關系，對水體中生物群落及其生境、食物網結構和功能進行操縱，在豐富水體生態(tài)系統(tǒng)結構的同時達到控藻和改善水質的目的[3]。通過生物群落的重新構建能夠有效修復水體生態(tài)系統(tǒng)，而組成該系統(tǒng)食物網主要部分的魚類等水生生物，在系統(tǒng)的物質分配和能量傳遞方面起著重要作用，其種類和生物量也會深刻影響著系統(tǒng)的演化[4-5]。濾食性魚類鰱、鳙是我國常用來進行生物操縱的主要生物種類，在我國淡水生態(tài)系統(tǒng)修復中應用較多，可以改善水質，提高漁產力[6-9]，但其可行性及條件，一直存在爭議，尚有許多問題亟待解決。因此，研究我國水體中魚類優(yōu)勢種對于生物操縱的影響，特別是鰱、鳙等魚類很有必要[10]。充分了解水體中水生動植物群落結構及其相關之間關系，結合水體特點，制定合理的放養(yǎng)種類、比例、密度、時間等，而將魚類與其他水生動植物結合的方式來協(xié)同修復水體生態(tài)系統(tǒng)是未來的發(fā)展趨勢。

1 非經典生物操縱理論

非經典生物操作理論是由我國學者劉建康和謝平[11]提出的，主要方法為投放食浮游生物的魚類來直接控藻或者減少兇猛魚類數量間接控藻。藍藻是我國水體中分布最廣、有害性最強的一類淡水藻，富營養(yǎng)化水體中藍藻水華的現象較為常見和嚴重。大量研究表明，將鰱、鳙等濾食性魚類直接投放于大水面以漁抑藻、以漁凈水，成功控制藍藻水華，浮游植物、浮游動物的生物總量，總磷（TP）、總氮（TN）、COD等均有不同程度降低，水體富營養(yǎng)化程度有所減輕，有效改善了水質[6-9]。

2 濾食性魚類對淡水生態(tài)系統(tǒng)修復的研究及存在的問題

2.1 近年來濾食性魚類對淡水生態(tài)系統(tǒng)修復的研究

鰱主要以浮游植物為食，兼食一些小型浮游動物，鳙主要攝食較大的浮游動物（40～110 μm）兼食一些大型浮游植物，如絲狀硅藻、盤星藻（Pediastrum）和微囊藻，因為濾食過程不能自主挑選食物，鰱、鳙濾食浮游植物都以藍藻和綠藻為主，鰱濾食綠藻多，鳙濾食藍藻多[7，10，12-14]。鰱、鳙食性受季節(jié)影響明顯，如鰱的食物春秋季以腐屑為主，夏季絕大部分為浮游藻類;不同水體環(huán)境中鰱的食物也不同，池塘中主要是綠球藻、鞭毛藻;河流、水庫和湖泊中主要是硅藻，肥水中主要是藍藻[15]。鰱、鳙體型大、苗種充足、生長快、易捕撈，鰱日濾食量可達體重的12.5%，鳙為9.5%，每增加1 kg體重，可將水體中32 g氮、4.5 g磷轉化為機體蛋白質，通過捕撈魚產品可以大大降低水體富營養(yǎng)化程度[1，8，16]。

當鰱、鳙等濾食性魚類達到閾值密度時，對藍藻等大型藻類群體有較好的控制作用[13]，張國棟[7]研究發(fā)現，控藻最合適鰱的密度為50.3 g/m3，鰱、鳙最佳搭配比為鰱∶鳙=4∶1，能有效降低葉綠素a（Chla）、總氮（TN）、總磷（TP）濃度和高錳酸鹽指數（COD-Mn），且在水華發(fā)生前投放魚類的凈化效果好于在水華發(fā)生后投放。陳永峰[17]研究也有相似的結果，但鰱鳙比例為3∶1，密度為60或80 g/m3。王娣娟[10]研究發(fā)現放養(yǎng)密度50 g/m3的鰱鳙能有效控制浮游植物如藍藻和綠藻的生物量。

2.2 濾食性魚類對淡水生態(tài)系統(tǒng)修復中存在的問題

形成水華的藍藻細胞大多都有較厚的衣鞘（如微囊藻），使得鰱、鳙對其消化利用率較低，只有25%～30%[18]。張國棟[7]研究表明，鰱、鳙對銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）消化率很低，分別僅有19.45%和16.07%。因此，鰱、鳙在排泄物中會存在大量未消化的藍藻，細菌寄生形成有機碎屑，被二次攝食后提高了消化利用率。因此鰱、鳙對藻類的不完全消化通過連續(xù)過濾攝食方式得以改善，大大減少了那些容易被消化的藻類數量，而不易被消化的藻類就會得以保留并補充前者的生態(tài)位，最終平衡總生物量。某些水體應用魚類控藻效果不佳，可能主要是這種不完全消化策略導致，如果長期維持這種“消化選擇”，浮游植物種群會逐漸向難消化的種群方向演化，從而改變整個浮游植物種群結構組成，影響到整個水生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能。

放養(yǎng)鰱、鳙適用于藍藻或其他藻類過量暴發(fā)或富含小型浮游動物的水體，不適用于食魚性兇猛魚類多，富營養(yǎng)化程度高，藻類不占主體的水體[16]，同時其控藻效果受很多因素影響，如放養(yǎng)模式、密度、放養(yǎng)時浮游植物的群落結構、水體類型等。Domaizon和Devaux[19]研究認為鰱的放養(yǎng)密度閾值為26 g/m3，超過這個密度，就會產生小型藻類暴發(fā)，透明度下降的消極影響。通常情況下，水體中增加鰱、鳙的密度，會使得浮游動植物呈現小型化的趨勢[20]。低營養(yǎng)級小型中上層魚類資源逐年增加，高營養(yǎng)級魚類資源不斷衰退的趨勢，已在全球湖泊普遍出現[21]。濾食性魚類可以控制藍藻等大型藻類的種群數量，不能對整個水體系統(tǒng)中浮游植物生物量進行控制已成共識。

3 濾食性魚類對淡水生態(tài)系統(tǒng)修復研究的發(fā)展趨勢

早期的生物操縱普遍是對水體系統(tǒng)中某一營養(yǎng)級的生態(tài)功能進行調控，沒有考慮到整個生物鏈的調控作用。近年來有很多研究將鰱、鳙和其他水生動植物混養(yǎng)，或者增加其他措施來達到協(xié)同改善水質的目的。陳永峰[22]指出，生物鏈組合越完整，其對水體中營養(yǎng)鹽濃度和藻類數量的控制效果越好。

研究發(fā)現，在鰱、鳙控藻水體中加入羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）和三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）[23]，加入40 g/m3左右的黃尾密鲴[24]，加入刮食性魚類鲴[15，25];在鰱控藻水體中加入河蜆[26];加入銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）、褶紋冠蚌（Cristaria plicata）、河蜆（Corbicula fluminea）[27]，加入鲴、羅非魚（Oreochromis spp.）[28]，在多種水生動物的協(xié)同作用下，水體中營養(yǎng)鹽和藻類相比鰱、鳙控藻，均得到顯著的消除。匙吻鱘（Polyodon spathula）和鳙食性相似，不少學者用匙吻鱘替代鳙做了研究[29-31]，研究發(fā)現，匙吻鱘的投放導致大型浮游動物減少，然后小型浮游植物和小型浮游動物的生物量增加。

熊文等[32]研究發(fā)現，選用多種沉水植物構建水生植物群落，再投放鰱、鳙控制上層浮游植物，利用螺、蚌、蝦等底棲動物控制下層藻類，中后期投放錦鯉（Cyprinus carpio haematopterus）、烏鱧（Ophiocephalus argus）等其他食性魚類，豐富食物鏈種類，可以增加生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，水體透明度和溶解氧濃度均顯著升高，TN、TP和COD Mn濃度均顯著下降，水質得到明顯改善。

王壽兵等[33]提出“內外共生源”放大作用理論，他指出，冬季藍藻數量少、無增殖，毒性小，沉底不成團，此時生物控藻效果最佳，所以在冬季連續(xù)控制藍藻是控藻的關鍵。冬季之前投放鰱、鳙及螺、蚌、蜆等底棲動物，或者冬季有濾食能力的冷水性魚類和底棲動物，通過攝食將藻類種群數量始終控制在爆發(fā)閾值以下。鰱、鳙糞便中存在大量未消化的仍可繼續(xù)增殖的藍藻，為了克服濾食魚類糞便造成的二次污染，他提出“魚糞沉底控藻”技術，通過風力作用或底棲魚類運動渾濁水體，泥沙增多，鰱、鳙攝入后從而排泄可沉底的魚糞，一方面，沉底魚糞中未消化的藻類由于水底光照和溫度不足而自然死亡或發(fā)育停滯;另一方面，底棲動物的攝食也會達到控藻的目的。非經典生物操縱在一些圍隔實驗和小型水體中效果明顯，但在大型水域中鮮有成功案例。他認為，鰱、鳙等濾食性魚類與藍藻在水體中存在時空分布不一致的現象，魚群逆風場和流場聚集，而藍藻隨風場、流場聚集，空間生態(tài)位不重疊，是很多大水體控藻失敗的原因之一。針對這種“魚、藻分離”現象，可創(chuàng)造條件將魚類和藍藻同時集中活動在某區(qū)域，或在藍藻密集區(qū)域投放濾食動物，實現高效控藻。鰱、鳙不能直接控藻，一方面因為水體圍隔試驗不能充分還原自然水體環(huán)境，有底圍隔會降低底泥對魚類糞便和氮、磷的吸附作用，鰱、鳙對藻類不充分的消化排泄反而促進營養(yǎng)鹽循環(huán)加速藻類生長[23]。大型水體中鰱、鳙密度太低也是控藻效果不佳的原因之一。薛洋[34]在三峽庫區(qū)干井河水域和李曉潔等[35]在長壽湖開展的研究均表明，鰱、鳙排泄的氮、磷在水體藻類的生長所需營養(yǎng)鹽中占比很小，鰱、鳙的排泄量不會成為導致藻類激增、水體富營養(yǎng)化的主要原因;鰱、鳙魚體吸收大量的氮、磷，通過定期捕撈魚產品可達到轉移營養(yǎng)鹽的目的，減輕水體氮、磷負荷，改善水質。

在大水面利用濾食性魚類控藻，應先進行科學試驗，了解水體中物種之間關系、變化情況、演化過程等，研究可行后再進行大面積放養(yǎng)，并結合多種修復技術，使得水體生態(tài)修復多樣化。如在利用鰱、鳙控制藍藻水華時，需對水體中動植物種群結構、食物鏈關系等進行充分了解，并結合水體特點，測算水體初級生產力（包括浮游植物、浮游動物和有機碎屑），測算魚類生態(tài)負荷量[36-37]，制定合理的放養(yǎng)時間、放養(yǎng)量、密度和比例等方案[10]，利用多層級高效生物食物鏈來消除藍藻和調控水質，將濾食性魚類和其他水生動植物結合，將生物操縱和其他方式結合，冬季控藻，長期監(jiān)測，為以后魚類對淡水生態(tài)系統(tǒng)的修復提供安全有效的手段，這將成為未來發(fā)展的方向。

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Research progress on the effect of filter-feeding fish on the restoration of freshwater ecosystems

FANG Cheng，ZHANG Jianlu，HUANG Jiqin，WANG Kaifeng

（Shaanxi Key Laboratory for Animal Conservation，Shaanxi Institute of Zoology，Xi’an 710032，China）

Abstract：In recent years， non-classical biological manipulation methods with filter-feeding fish such as silver carp （Hypophthalmichthys molitrix） and bighead carp （Aristichthys nobilis） as the main stocking objects have been applied more and more in water body restoration， and the effect is obvious， but while removing planktonic algae，it will also bring other problems.In this article? the application of several filter-feeding fish in freshwater ecosystems and the existing problems in non-classical biological manipulation methods were analyzed， and the biological chain and ecological balance was analyzed from the perspective of the synergistic effect of filter-feeding fish with other aquatic animals and plants， to optimize the structure of the water ecosystem， enhance the restoration effect of the water body， and maintain the ecological balance.

Key words：biological manipulation;filter-feeding fish;biological restoration;algae

（收稿日期：2021-11-02）

基金項目：陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃項目（2013KTCL03-13）;陜西省科學院重點項目（2013K-01）;陜西省重點研發(fā)計劃一般項目-農業(yè)領域（2018NY-108）。

作者簡介：方 程（1988-），男，碩士，研究方向：魚類學。E-mail：f-chin@163.com。

通信作者：王開鋒（1966.9-），男，研究員。研究方向：動物學。E-mail：wangkf@ms.xab.ac.cn。

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