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      飛起玉龍三百萬,攪得周天寒徹
      ——雪球地球事件概述

      2022-03-17 14:06:34羅宜軒王雅杰
      生物進化 2022年4期
      關鍵詞:藍細菌單細胞雪球

      羅宜軒 王雅杰

      事件概述

      雪球地球事件( Snowball Earth Event),此處特指發(fā)生在距今約7.15 億—約6.35 億年的成冰紀冰期的全球封凍事件。

      成冰紀(Cryogenian)的命名來自兩個(羅馬化的)古希臘詞匯,分別是kryos 和génesis ,分別翻譯為“寒冷”與“誕生”。它始于約7.2 億年前,終于約6.35 億年前,正是得名于冰封萬里的雪球地球事件。

      雪球地球事件大致分為兩段高潮期,分別是距今7.15億—6.6億年的斯圖特冰期(Sturtia Glaciation)和距今6.4 億—6.35 億年的馬里諾冰期(Marinoan Glaciation)。古地磁學資料證明,當時的冰蓋曾出現在赤道附近,全球海面可能全部封凍。但由于元古宙時期的測年精度過于“粗獷”,所以很難判斷不同位置的冰磧物是否同時產生;且在“赤道有無冰空當”的問題上,產生了“軟雪球或硬雪球”之爭。

      冰期肇始

      在約7.2 億年前,元古宙新元古代成冰紀拉開了帷幕。

      國際年代地層表(圖源:國際地層委員會2021 年10 月中文版)

      羅迪尼亞超大陸裂解示意圖(圖譯改自:www.snowballearth.org/week13.html)

      在約10 億—8.8 億年前由格林威爾造山運動塑造的羅迪尼亞古陸,正面臨著一段躁動的火山活動期。在約8.25 億—7.4 億年前,超級大陸伴隨著火山活動進一步分裂。在拉伸紀末期或成冰紀初期,一道斷裂帶在澳洲–東南極古陸和勞倫西亞古陸之間形成。

      暴躁的火山活動為地球大氣圈和水圈泵入巨量的二氧化硫、硫化氫和二氧化碳等物質。二氧化硫和硫化氫會對當時可能已初步成形的臭氧層帶來毀滅性打擊,也可能以各種硫化物的形式長期滯留在高層大氣中,反射陽光產生冰室效應,促使地球溫度下降;與此同時,作為溫室氣體已在大氣中占比約0.30%的二氧化碳,卻面臨著濃度走低的命運。

      大陸的分裂直接導致了海洋面積的增加,淺海和淺灘在海陸交界處廣泛發(fā)育。新暴露出的硅酸鹽巖石和新產生的玄武巖在化學風化和固結成巖作用下大量吸收二氧化碳,降雨量的增加又可能對這一過程起到助推作用。與此同時,擴張的大洋本身也將大量的二氧化碳和巖石風化破碎產生的礦物質溶于滾滾波濤之中。

      在大洋中,涌入的巨量陸地礦物碎屑使得鐵離子等藻類生長必需元素的礦物質含量節(jié)節(jié)上升,改變了海水的鹽度。藍細菌(亦稱“藍藻”)等浮游光合作用者大肆繁衍,一路綿延到天際。它們貪婪榨取著空氣中的二氧化碳,在約一千萬年的時間里,空氣中的二氧化碳含量從0.30%降到0.04%;詭異的是,同一時間段的大氣氧氣含量僅僅艱難維持在0.17%—0.20%左右,較8 億年前的濃度(0.23%)反而有所下降。原因在于,浮游光合生物在死亡后產生了巨量的腐解有機質,它們伴隨著涌入大海的還原性元素和海底火山噴發(fā)出的還原性物質,將海水中的氧氣消耗殆盡,其具體機理類似于今天的“水華”和“赤潮”。

      有假說還認為,當時地軸偏轉角度可能高于54 度,這也會導致氣候的反復無常,增加冰期發(fā)生的可能性。甚至有假說提出,當時的太陽活動也進入“低谷期”,造成地球可接受的輻射總量減小,是為“日弱說”。

      如此種種,因因相循。隨著溫度不斷下降,新形成的冰蓋又以其更強的陽光反射率進一步減少地球可接受的熱量,“地球失溫”陷入無法剎車的正反饋中,最終在7.15 億年前徹底演變?yōu)椤扒Ю锉?,萬里雪飄”的“雪球地球”。

      雪球地球

      雪球地球事件大致分為兩段高潮期,分別是距今7.15 億—6.6 億年的斯圖特冰期(Sturtian Glaciation) 和距今6.4 億—6.35 億年的馬里諾冰期(Marinoan Glaciation)。

      在斯圖特冰期開始時,全球平均溫度在較短時間內(約數十萬年)由大約12℃暴跌至零下40℃左右,隨后又在之后的一百萬年間緩慢回升到約零下15℃并維持穩(wěn)定。

      冰層幾乎完全阻隔了海洋、大陸、大氣間的物質交換,在冰層稀薄的地方陽光才能艱難地穿透冰冷的海水。玄武巖對二氧化碳的吸收作用逐漸消失,火山活動產生的二氧化碳在大氣中積累起來。

      溫度驟變和海水鹽分改變立刻在生態(tài)系統(tǒng)中激起連鎖反應,首當其沖的是當時海洋生態(tài)系統(tǒng)的底層生產者——以藍細菌為主的大量單細胞光合作用者。早在蓋層紀就已出現的多細胞藻類憑借更大的體型和更強的光合作用能力向藍細菌的生態(tài)位日拱一卒;以單細胞生物為食的中生動物與扁盤動物在斯圖特冰期中同樣發(fā)展迅速。藍細菌構筑的疊層石在約12.5 億年前的延展紀達到發(fā)展高峰,之后就在多細胞藻類的沖擊和以扁盤動物門為代表的多細胞真核生物的蠶食之下,逐漸衰落。船遲又遇打頭風,拉伸紀出現的以奧塔維亞海綿(Otavia antique)為代表的濾食性側生動物(多孔動物),對攝食藍細菌表現出較強的選擇性,在大冰期中,它們憑借相對強的耐缺氧能力和耐寒能力,在冰蓋下頑強生長,大量攝食單細胞浮游生物。重重打擊之下,藍細菌日漸式微。

      單細胞生物世界的“軍備競賽”更加如火如荼。單細胞鞭毛蟲、纖毛蟲和肉足蟲等單細胞真核生物走上運動捕食的道路,以“胞吞”的方式攝取單細胞藻類和細菌。鐘蟲和喇叭蟲則采取了固著捕食的生活方式,吸附在藻類或礁石上“守株待兔”。面對層出不窮的捕食者,疑源類在這一時期迎來新一輪爆發(fā),它們分泌出幾丁質、碳酸鈣或二氧化硅,打造細胞級別的“甲胄”和“刀槍”,與捕食者對抗,這些外殼在億萬年后終于成為地層中燦若繁星的微體化石。而早在“大氧化事件”中就已落敗的古菌選擇堅守在深海熱泉口等極端環(huán)境里,經營起光怪陸離的“黑暗食物鏈”,在鮮有打擾的深海泉口發(fā)展出獨特的營養(yǎng)和繁殖模式,默默擔任著“生命的備份”。

      成冰紀部分生物圖示(圖譯改自PaleoAeolos, 2007, Protozoa, DeviantART)

      或許,“雪球地球”遠沒有我們想象的那般冷酷。它遠非屠戮蒼生的兇手,反而是不可小覷的生物演化推動力。

      越來越多的假說認為,當時的地球或許并非冰封千里的“冰球地球”或白雪皚皚的“雪球地球”,而是一個在冰期和冰消期之間輾轉的“雪泥地球”。在陽光和煦的日子里,繁盛的藻類可能將赤道附近的冰層染成豐富多彩的顏色。宏觀藻類種群在較為溫暖的海域發(fā)展起來,它們龐大的尸體沉積在海床上,或是經地質作用被掩埋,由大洋碳庫進入地質碳庫,或是被底棲微生物蠶食殆盡,在海床上滋養(yǎng)起厚實的菌毯。光合作用產生的氧氣不再輕易被生物腐質“中和”為二氧化碳,氧氣終于可以大規(guī)模穩(wěn)定地存在于大氣之中。

      冰層之下,生生不息。在斯圖特冰期中,地球氧氣含量從最初的0.17%上升到1%,幾乎達到了自地球誕生以來的最大值。厚重的冰川隔絕了大陸玄武巖和海洋中各種因素對二氧化碳的吸收作用,而連續(xù)不斷的火山活動還在向大氣中不斷泵入二氧化碳、甲烷等物質。在此消彼長的動態(tài)對抗中,6.6 億年前—6.4 億年前的地球出現了一次冰消期。

      當此之時,藍細菌早已式微,各種多細胞藻類也早已可以合成葉綠素a、葉綠素b、葉綠素c 和β-胡蘿卜素等光合作用色素,它們帶著全新的光合作用模式“背井離鄉(xiāng)”,完成了一次世界范圍內的輻射擴散。冰川短暫消退,冰磧雜糅著各種礦物質進入大海,再次促進了大洋的富營養(yǎng)化。

      約6.4 億年前,馬里諾冰期開始。相比于斯圖特冰期,馬里諾冰期顯得“扭扭捏捏”,其持續(xù)時間僅有約500 萬年,封凍程度也相對有限。在中國神農架地區(qū)南沱組巖層中,人們以鐵元素氧化程度為測量手段,確證了在馬里諾冰期存在“氧化的開放水體”,這也成為了上一輪冰消期生物演化成果的“保險箱”。

      直到大冰期前夕,多細胞生物都困于氧氣的桎梏而鮮有發(fā)展,它們的細胞數量少,細胞分化程度也非常低。而在馬里諾冰期結束時,大氣中的氧氣比例已達到史無前例的7%?;蛟S氧氣不是限制細胞結構復雜化的最關鍵因素,但高濃度的氧氣無疑拓展出了更加豐富的演化路徑。早在8 億年前就已出現的當今動物、植物、真菌等多種生物的多細胞祖先,都在不同的演化方向上躍躍欲試。

      今夕早不同于往日,生命醞釀著全新的變革。

      后事之師

      6.35 億年前,轟鳴的火山徹底擊碎了虛弱的冰川,成冰紀就此落下帷幕。全球的海床上積累起一望無垠的菌毯,茂盛的海藻森林拔地而起,多細胞生物迎來了大繁盛。在埃迪卡拉紀阿瓦隆物種大輻射前夕,大氣氧氣含量可能已經維持在18%—19%,與今天的氧氣含量幾乎相當;二氧化碳濃度恢復至0.30%左右,平均溫度也恢復到了較為穩(wěn)定的16—18℃。

      約5.79 億年前,一場持續(xù)數十萬年的噶斯奇厄斯冰期來去匆匆,宛如一場華麗演出的報幕,“第二次氧化事件”和絢爛的物種大輻射隨后登上演化的舞臺。

      約5.70 億年前,阿瓦隆物種大輻射為整個世界帶來了光怪陸離、神秘莫測的埃迪卡拉動物群,僅留存于世的化石種類就多達十幾個綱。

      約5.46 億年前,貝克努利冰期發(fā)生,埃迪卡拉紀末大滅絕緊隨其后,輝煌一時的埃迪卡拉動物就此徹底消失在地層之中。

      約5.40 億年前,寒武紀物種大輻射為一個嶄新的時代揭開序幕。

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