毛梾次生木質(zhì)部的解剖學(xué)研究

李曉娜，趙西平，郭平平，侯鑫淼，趙鵬輝，楊永強

（河南科技大學(xué) 園藝與植物保護(hù)學(xué)院，河南 洛陽 471000）

毛梾Cornuswalteri屬山茱萸科Cornaceae梾木屬，是我國古老的鄉(xiāng)土樹種，生長較快，適應(yīng)能力強，廣泛分布于我國西北、華北、華東、華中至西南各省區(qū)，以河南、山西、山東、陜西分布較為集中，垂直分布大多在600～1 800 m地區(qū)[1]。毛梾樹有很高的生態(tài)價值[2]、食藥用價值[3-4]和經(jīng)濟(jì)價值[5]，但實際上人們對毛梾的關(guān)注并不多，致使其開發(fā)利用研究長期滯后。2016年10月舉辦的首屆全國毛梾產(chǎn)業(yè)發(fā)展學(xué)術(shù)研討會積極推動了毛梾等特色經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展[6]。毛梾木質(zhì)堅硬，是良好的結(jié)構(gòu)用材，過去常用于制造馬車的車梁，故又名車梁木。但是針對毛梾木材性質(zhì)特別是解剖構(gòu)造的研究鮮有報道[7]。本文對毛梾的根材、干材和枝材的解剖構(gòu)造進(jìn)行了研究，旨在為毛梾全樹木材的合理利用提供一些必要的參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試材毛梾采自河南省欒川縣龍峪灣林場（111°40'～111°50'E，33°39'～33°43'N）。3株樣樹長勢良好、無病蟲害、無生長缺陷，樹齡分別為23 a、15 a、14 a；胸徑分別為18 cm、12.8 cm、13.6 cm。用生長錐在樹高1.3 m處鉆取樹芯；用高枝鋸鋸下直徑≥6 cm的枝條，并截取20～30 cm枝段；挖掘直徑≥6 cm的側(cè)根，截取10～15 cm根段。

1.2 方 法

樹芯、枝段和根段用5%乙二胺進(jìn)行軟化，采用萊卡切片機切出15μm的切片，依據(jù)林金星[8]木材制片技術(shù)制片，采用Mshot數(shù)字成像系統(tǒng)進(jìn)行拍照，用木材解剖測量系統(tǒng)（TDY-5.2）測量各類細(xì)胞的尺寸，每類細(xì)胞測量數(shù)量不低于100個。

2 結(jié)果與分析

2.1 橫切面

毛梾樹干的次生木質(zhì)部管孔呈星散狀分布，是典型的散孔材（圖1，干10×）。管孔多數(shù)為復(fù)管孔，徑向排列，少數(shù)為單管孔或管孔團(tuán)，單管孔呈卵圓形、橢圓形或圓形，未見侵填體，導(dǎo)管占比約24.189%，弦向平均直徑61.901μm。射線類型為多列木射線（2～3列）。傍管型和離管型薄壁組織均有。纖維細(xì)胞內(nèi)偶見內(nèi)含物（圖1，干40×，箭頭1所指），纖維占比約20.726%。

圖1 毛梾木材橫切面

樹枝次生木質(zhì)部的管孔分布與樹干一樣，也是星散狀排列（圖1，枝10×），但是管孔多數(shù)為單管孔，少量復(fù)管孔或管孔團(tuán)，管孔形狀多呈卵圓形，未見侵填體，導(dǎo)管占比約22.766%，弦向平均直徑126.688μm。射線類型為多列木射線（2～4列）。傍管型和離管型薄壁組織均可見（離管型薄壁組織圖1，枝10×，箭頭1、2；傍管型見箭頭3、4）。木纖維切面呈多角形，纖維細(xì)胞腔內(nèi)偶有內(nèi)含物（圖1，枝40×，箭頭1），纖維占比約20.945%。

樹根次生木質(zhì)部的管孔也呈星散狀排列，但是管孔形狀不如樹干和樹枝規(guī)則，管孔多為復(fù)管孔或管孔團(tuán)，且部分管孔中含有侵填體（圖1，根10×，箭頭1）。侵填體的存在，是木材的一種自我保護(hù)，其木材的天然耐久性提高，但堵塞管孔，降低了氣體和液體在木材中的滲透性[9]。有研究認(rèn)為侵填體的出現(xiàn)也是一種進(jìn)化的趨勢[10]。樹根導(dǎo)管出現(xiàn)侵填體可能與根在地下生長、土壤養(yǎng)分、土壤微生物等各種因素有關(guān)。管孔弦向平均直徑85.642μm。射線類型為多列木射線（2～4列）。傍管型和離管型薄壁組織并存（圖1，根10×，箭頭2、3）。纖維內(nèi)偶有內(nèi)含物（圖1，根40×），纖維占比約17.290%。

2.2 徑切面

樹干次生木質(zhì)部的木射線屬同型射線，由橫臥細(xì)胞組成（圖2，干10×）。導(dǎo)管壁上可見紋孔（圖2，枝40×）。

樹枝次生木質(zhì)部的木射線屬異形I型射線，由橫臥細(xì)胞、直立細(xì)胞及方形細(xì)胞組成，其中直立細(xì)胞占多數(shù)（圖2，枝10×）。射線薄壁細(xì)胞和導(dǎo)管形成的交叉場紋孔明顯可見。導(dǎo)管呈紡錘形，有尾，梯狀穿孔板，導(dǎo)管壁有互列具緣紋孔。導(dǎo)管分子長150～550μm，寬50～170μm。軸向薄壁細(xì)胞壁上可見紋孔（圖2，枝40×）。

圖2 毛梾木材徑切面

樹根次生木質(zhì)部的木射線屬同型射線，射線細(xì)胞多數(shù)為橫臥射線細(xì)胞，少有直立及方形細(xì)胞，射線薄壁細(xì)胞與導(dǎo)管形成交叉場（圖2，根10×）。導(dǎo)管多呈鼓形，無尾，單穿孔，導(dǎo)管壁具緣紋孔為互列紋孔，樹根導(dǎo)管分子長度為150～550μm、寬度為50～170μm。軸向薄壁細(xì)胞呈磚型串聯(lián)排列，壁上可見紋孔（圖2，根40×）。

圖3 毛梾木材弦切面

2.3 弦切面

毛梾次生木質(zhì)部的多列木射線占比較多，多列木射線一般高4～15個細(xì)胞，寬2～6個細(xì)胞（圖3，干10×、枝10×、根10×），樹根的多列射線略少于樹枝和樹干，但是樹根射線細(xì)胞內(nèi)含有更多內(nèi)含物。樹干木射線高143.438～526.903μm，寬24.539～68.415μm；樹枝木射線高154.153～1 080.194μm，寬16～160μm；樹根木射線高86.277～881.178μm，寬13.229～63.167μm。樹干和樹枝次生木質(zhì)部的導(dǎo)管分子多呈紡錘形，而樹根管胞多呈圓柱形或鼓形（圖3，干40×、枝40×、根40×）。薄壁組織較為發(fā)達(dá)，薄壁組織又稱營養(yǎng)組織，其功能是貯藏和分配養(yǎng)分，這也是毛梾適應(yīng)能力強的原因之一。導(dǎo)管和軸向薄壁細(xì)胞側(cè)壁均明顯可見互列式具緣紋孔。不同部位導(dǎo)管分子的穿孔板傾斜度有較大差異，樹根導(dǎo)管分子的穿孔板傾斜度較小。

導(dǎo)管分子具尾是原始特征，無尾是進(jìn)化特征，導(dǎo)管分子端壁斜度越大越原始[11]，單穿孔要比梯狀穿孔板進(jìn)化，可見毛梾導(dǎo)管樹根要比樹枝進(jìn)化。這表示同一組織性狀的進(jìn)化并不是以相同速度進(jìn)行的，樹木在生長過程中，各部位的生長環(huán)境和功能不同，其構(gòu)造也有所差異。

3 結(jié)論

3.1 毛梾管孔呈星散分布，早材和晚材區(qū)分不明顯，且單管孔和復(fù)管孔并存。與樹干和樹枝不同的是，樹根的次生木質(zhì)部還有不少管孔團(tuán)。樹干和樹枝的導(dǎo)管多呈紡錘形，有尾，梯狀穿孔板，無侵填體；樹根導(dǎo)管呈圓柱形，多無尾，單穿孔，有侵填體。樹枝射線細(xì)胞類型為異型射線，樹干和樹根為同型射線，軸向薄壁細(xì)胞和導(dǎo)管上均有互列式具緣紋孔。

3.2 木纖維的組織比量偏低，毛梾木材不適合作為造紙原料；綜合考慮木材的各類細(xì)胞的尺寸以及侵填體，樹干木材的滲透性較好；單從耐腐性來講，樹根木材較好。