張欣雨，朱澤群，袁雅欣，姬文翔，宋岑雨，陸洪偉，趙茜蕾，卞慶瑤，孫子墨，宜樹華，孫 義

（南通大學脆弱生態(tài)環(huán)境研究所 / 地理科學學院, 江蘇 南通 226007）

全球氣候變化引起自然地理環(huán)境格局的變化是影響物種地理分布的主要環(huán)境因素[1]。高海拔地區(qū)對全球氣候變化更為敏感，黃河源區(qū)位于青藏高原的東北邊緣，是我國重要的水源涵養(yǎng)地和生態(tài)安全屏障[2]，也是最主要的畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)基地之一。高寒草地約占源區(qū)總面積的80%，是源區(qū)主要的自然資源和生態(tài)環(huán)境載體[3]。自身脆弱的生態(tài)環(huán)境、氣候變化和不合理的人類活動是黃河源區(qū)植物群落結構持續(xù)退化的主要原因[4]。預測高寒草地植物物種的生境分布及其對氣候變化的響應對草地的合理開發(fā)與生物多樣性的保護至關重要。

鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)是薔薇科(Rosaceae)委陵菜屬(Potentilla)多年生草本植物，主要生長于海拔500～4 100 m 的河岸、路邊、山坡草地及草甸，是青藏高原主要的野生經(jīng)濟植物之一[5]。鵝絨委陵菜富含維生素、蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉、氨基酸以及各類礦質(zhì)元素等[6]，塊根可藥食兩用；同時，也是國家級畜禽遺傳保護品種蕨麻豬的主要飼料，對當?shù)氐霓r(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟發(fā)展和特種畜禽種質(zhì)資源保護具有重要意義[7]。鵝絨委陵菜具有抗氧化及抗衰老、保護肝損傷、保護心肌細胞、增強免疫力、抑菌等藥理作用[8]，具備良好的藥用價值。鵝絨委陵菜可進行有性和無性繁殖，具有廣泛的生態(tài)適應性[9]，耐瘠薄、耐寒、耐旱、抗鹽堿、根系發(fā)達，有較強的蓄水保墑固沙能力[10]；也被視作草地重度退化的優(yōu)勢指示植物[11]，對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的管理具有不可忽視的經(jīng)濟和生態(tài)價值。雖然鵝絨委陵菜分布廣泛，但其根系只有在海拔較高地區(qū)才會形成肥厚并具滋補作用的塊根[12]。因此，研究鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的空間分布對其合理的開發(fā)與利用具有重要作用。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)是利用物種的已知分布數(shù)據(jù)和相關環(huán)境變量推算物種的生態(tài)需求，將其運算結果投射至不同的空間和時間以預測物種的潛在分布[13]，能很好地揭示物種存在記錄和空間預測因子之間的復雜關系[14]。近年來物種分布模型被廣泛應用于入侵生物學、保護生物學、進化生物學以及物種關鍵生境的識別[15]和全球氣候變化對物種分布的影響等研究領域[16]。BIOMOD (BIOdiversity MODeling)是基于R 語言的物種分布集成預測的計算機平臺，包含10 個不同的物種分布模型[17]。由于不同物種之間生態(tài)位和生境特征的差異，研究者們通常針對不同的應用場景而選擇不同的物種分布模型。例如，使用便捷的最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)在該領域得到了廣泛的應用。然而，Tessarolo 等[18]認為僅靠單一的物種分布模型往往難以準確地確定物種的適宜生境，Aguirre-Gutiérrez 等[19]的研究表明多個模型的組合比單個模型預測精確度高。因此，以多模型組合為特征的BIOMOD 可實現(xiàn)擇優(yōu)構建組合模型，能夠更好地模擬物種的空間分布并推斷其主要影響因子。物種基礎分布數(shù)據(jù)是準確模擬和預估物種空間分布特征的基礎。傳統(tǒng)地面調(diào)查方法由于效率低下、標準不統(tǒng)一、人力成本高和觀測范圍小等限制因素而難以開展大區(qū)域調(diào)查[20]。尤其在特殊環(huán)境研究區(qū)(如青藏高原高寒缺氧、植物生長季短暫、生境脆弱)，傳統(tǒng)觀測方法難以在有限的時間內(nèi)完成大范圍的樣本采集工作，而且可能對植物生境造成破壞[21]。此外，目前普遍使用的網(wǎng)絡標本館的物種分布數(shù)據(jù)通常缺乏時效性及準確全面的地理定位信息[22]，屬被動獲取數(shù)據(jù)方式，數(shù)據(jù)量偏少、代表性受限。更為關鍵的是該類數(shù)據(jù)集無法提供物種不存在的樣本，從而對模擬結果的準確性產(chǎn)生直接影響[23]。隨著無人機(unmanned aerial vehicle，UAV)技術日益成熟[22]，其所具備的高時效性、高分辨率、低成本、標準統(tǒng)一等優(yōu)點為克服取樣環(huán)境限制、獲取高時效性數(shù)據(jù)提供了新的方法。隨著無人機路徑規(guī)劃和信息提取技術的不斷完善，如Yi[24]自主開發(fā)的無人機路徑規(guī)劃和信息提取系統(tǒng)(fragmentation monitoring and analysis with aerial photography, FragMAP)為植被覆蓋度、高原鼠兔總洞口和種群密度、地上生物量、砂礫石分布和植物種類等生態(tài)學領域研究提供大量、標準統(tǒng)一的數(shù)據(jù)，為鵝絨委陵菜基礎空間分布格局數(shù)據(jù)的獲取和分析奠定了基礎。

本研究采用無人機獲取黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的基礎分布數(shù)據(jù)，利用BIOMOD 物種分布集成平臺建立組合物種分布模型，結合氣候、地形和土壤等環(huán)境數(shù)據(jù)，刻畫鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的潛在分布，揭示影響其空間分布的主要影響因子，并預測全球氣候變化背景下其空間分布格局的變化。以期為高寒草地經(jīng)濟作物的合理管理與利用、特色農(nóng)業(yè)經(jīng)濟發(fā)展以及黃河源區(qū)生態(tài)恢復和高寒地區(qū)的生態(tài)建設提供一定的理論和實踐基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黃河源區(qū)位于青藏高原東北部邊緣(95°50′～103°30′ E，32°30′～36°10′ N)，包括青海、四川和甘肅三省的6 個州、18 個縣。該區(qū)平均海拔在4 000 m以上，地形地貌復雜多樣，地勢西高東低，屬于典型的高原大陸性氣候，多年平均氣溫為-3～3 ℃，自西北向東南遞增，降水多集中于夏秋季節(jié)，多年平均降水量在200～700 mm，由東南向西北遞減[25]。源區(qū)內(nèi)河源區(qū)高寒草地呈現(xiàn)出顯著退化趨勢，具體表現(xiàn)為覆蓋度降低、破碎化與干旱化加劇[26]，優(yōu)勢植物以莎草科(Sedge)和禾本科(Gramineae)為主，優(yōu)勢種有矮嵩草(Kobresia humilis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)和青藏苔草(Carex siderosticta)等[27]，土壤以高寒草甸土和高寒凍土為主[28]。

1.2 鵝絨委陵菜基礎分布數(shù)據(jù)獲取

鵝絨委陵菜基礎分布數(shù)據(jù)由2018-2020 年進行的無人機調(diào)查獲得(圖1)。使用無人機型號為大疆創(chuàng)新科技有限公司(DJ-Innovations, DJI)生產(chǎn)的Phantom 3 Professional 和Mavic Pro。由南通大學脆弱生態(tài)環(huán)境研究所自主開發(fā)的FragMAP 系統(tǒng)設置工作點及航線[20]，控制無人機自動按照設定航線(Belt mode)飛行并定點垂直向下拍照(圖2a)，飛行高度設置為2 m。每條航線覆蓋范圍為40 m × 40 m(本研究中每條航線視為一個樣本采集點)，每個樣本采集點包含16 張航拍照片，單張航拍照片的覆蓋地面范圍約為9.1 m2(3.5 m × 2.6 m) (圖2b)，分辨率為0.55 mm。借助FragMAP 系統(tǒng)的Proposal Classifier軟件目視辨別獲取鵝絨委陵菜存在與否的信息并記錄(即0，1 形式數(shù)據(jù)) (圖3)。在研究區(qū)共設置了202個樣本采集點(包括202 條航線 × 16 張航拍照片 =3 232 張航拍照片)。因此，盡管放牧是影響高寒草地群落結構的重要因素，但本研究布設的202 個拍攝點(工作點)以及每個工作點所含的16 幅航拍照片跨越了不同放牧強度，即基于此數(shù)據(jù)獲取的結果是涵蓋了不同放牧梯度下的綜合結果。在數(shù)據(jù)提取時，只要鵝絨委陵菜出現(xiàn)于任意一張航拍照片，就記錄為該樣本采集點存在鵝絨委陵菜(即“1”)，該采集點的地理位置記為出現(xiàn)該物種最多的航拍照片的經(jīng)緯度；如果某一采集點的所有航拍照片都沒有鵝絨委陵菜，則記錄為不存在(即“0”)，其地理位置記為該工作點下任意一張照片的經(jīng)緯度。在黃河源區(qū)內(nèi)共獲得96 條存在記錄和106 條不存在記錄作為基礎分布數(shù)據(jù)。

圖1 黃河源區(qū)鵝絨委陵菜樣本采集點分布Figure 1 Location of sampling points for Potentilla anserina in the source region of the Yellow River

圖2 基于無人機路徑規(guī)劃和信息提取系統(tǒng)的Belt 航線設置示意圖Figure 2 Belt mode of the FragMAP system

圖3 基于無人機的協(xié)同航拍和分析系統(tǒng)的Proposal-Classifier 軟件提取鵝絨委陵菜信息Figure 3 Extraction of information relating to Potentilla anserina from aerial photographs obtained using the FragMAP system in conjunction with Proposal Classifier software

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)

1.3.1 氣候數(shù)據(jù)

本研究從WorldClim (Global Climate Data)下載得到30 s 分辨率的氣候數(shù)據(jù)(www.worldclim.org/cmip5_30s)，包括當前氣候數(shù)據(jù)(1970-2000 年)和未來氣候數(shù)據(jù)。未來氣候數(shù)據(jù)為BCC-CSM1.1[29](Beijing Climate Center Climate System Model version 1.1)氣候模式構建在RCP 4.5 和RCP 8.5 兩種代表性路徑濃度(representative concentration pathways, RCPs)下2050年(2041-2060 年間的平均)和2070 年(2061-2080年間的平均)的氣候數(shù)據(jù)。代表性濃度路徑是政府間氣候變化專門委員會在2014 年第五次評估報告中采用的4 種溫室氣體濃度軌跡[30]，包括RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0 和RCP 8.5，是以2100 年相對于工業(yè)化前的輻射強迫的增加值命名(分別代表增加2.6、4.5、6.0 和8.5 W·m-2)[31]。該數(shù)據(jù)集包含了氣溫和降水兩類氣候因子，共有19 個柵格圖層。

1.3.2 地形數(shù)據(jù)

數(shù)字高程數(shù)據(jù)(digital elevation model，DEM)來自美國地質(zhì)勘探局(www.usgs.gov)，為SRTM 90 m DEM 數(shù)據(jù)?；贒EM 數(shù)據(jù)，使用QGIS Desktop 提取坡度和坡向，共獲得海拔、坡度、坡向3 個柵格圖層。

1.3.3 土壤數(shù)據(jù)

采用Soil Grids (www.soilgrids.org)的土層厚度，0.3 - 0.6 m 土層有機碳儲量，0.3 m 深度處土壤容重、黏土含量、粗屑體容積、淤泥含量、含沙量和土壤pH，共獲得分辨率為1 km 的8 個柵格圖層。

1.3.4 環(huán)境數(shù)據(jù)預處理

為了降低環(huán)境變量在數(shù)據(jù)集上的多重共線性，計算了每一對變量之間的Pearson 相關系數(shù)。當兩個環(huán)境變量之間的相關系數(shù)高度相關(|r| ＞ 0.8)時，其中一個將被剔除。經(jīng)過篩選，保留了年平均氣溫、氣溫年較差、年降水量、最干月降水量、海拔、坡向、坡度、0.3 - 0.6 m 土層有機碳儲量和0.3 m 深度處土壤粗屑體容積、淤泥含量、pH。

1.4 構建模型和模型評價

BIOMOD 共提供了10 種物種分布模型，可以通過不同指標計算模型精度來評估不同模型在研究區(qū)的適用性，從而篩選出最優(yōu)的模型。包括廣義線性模型(generalized linear models, GLMs)[32]、廣義增強回歸模型(generalized boosted regression models, GBMs)[33]、廣義加性模型(generalized additive model, GAM)[34]、分類樹分析(classification tree analysis, CTA)[35]、人工神經(jīng)網(wǎng)絡(artificial neural networks, ANNs)[36]、表面分布區(qū)分室模型(surface range envelope, SRE)[37]、彈性判別分析(flexible discriminant analysis, FDA)[38]、多元自適應回歸樣條(multivariate adaptive regression splines, MARS)[39]、隨機森林(random forest，RF)[40]和最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)[41]。

將輸入的樣本隨機劃分為兩個子集，其中一個子集包含全部樣本的70%，用于建模；另一個包含30%，用于檢驗。在模擬的過程中，biomod2 包可以計算出每個環(huán)境因子的重要性，重要性值越高表明該環(huán)境因子對物種分布的影響越大。利用真實技巧統(tǒng)計值(true skill statistics，TSS)和受試者工作特征曲線(receiver operator characteristic curve，ROC)下面積(area under the ROC curve，AUC)兩種統(tǒng)計學評價指標對模型預測結果進行評估。

TSS 的計算方法為TSS=Sensitivity+Specificity-1 =TPR-FPR。其中Sensitivity為靈敏度，Specificity為特異度，TPR(true positive rate)為真陽性率，F(xiàn)PR(false positive rate)為假陽性率。由Allouche 和Kadmon[42]于2006 年提出，它既繼承了Kappa 統(tǒng)計值的優(yōu)點，且克服了傳統(tǒng)模型評價方法的不足，即Kappa 統(tǒng)計值對物種發(fā)生率呈單峰曲線響應形式的弱點。TSS的值域為[0, 1]，值越接近于1 表示真陽性率與假陽性率的差值越大，模型預測效果越好。

ROC 曲線是以假陽性率(false positive rate)為橫軸，真陽性率(true positive rate)為縱軸，根據(jù)接受者在不同條件下，用不同判別標準得出的結果所繪制的曲線。AUC 為ROC 曲線與坐標軸所圍成的面積[43]。與Kappa 統(tǒng)計值和真實技巧統(tǒng)計值不同的是，AUC的值因不受診斷閾值的影響，且對物種發(fā)生分布率(prevalence)不敏感，可對兩個診斷試驗的準確度進行綜合比較，目前被公認為是最佳的生態(tài)位預測結果評價指標之一[44]。AUC 的值域為[0.5, 1]，值越接近于1 表示模型擬合優(yōu)度越高，模型預測效果越好；而越趨近于0.5 則表示模型預測效果越差，接近于隨機估計。

參考Guo 等[45]的方法，根據(jù)模型精度，擇優(yōu)構建組合模型。首先，將模擬結果的范圍從[0, 1 000]調(diào)整到[0, 1]。其次，通過加權平均法對所選模型進行集成。模型權重為單個模型AUC 值與所有模型AUC值之和的比值。計算公式如下：

式中：Wj表示第j個模型的權重，rj表示第j個模型的AUC 值，h表示集合建模中的模型個數(shù)，在本研究中為8。最后，將單個模型的歸一化結果依次乘以相應的權重后求和，得到組合模型下研究區(qū)內(nèi)鵝絨委陵菜分布概率。計算公式如下：

式中：yi表示鵝絨委陵菜在第i個柵格的分布概率，Wj表示第j個模型的權重，Xij表示第i個柵格在第j個模型中的值。yi的取值范圍為[0, 1]，yi越接近1，則該柵格所代表的地理空間越適合于鵝絨委陵菜的生長。

2 結果

2.1 模型精度評估

基于黃河源區(qū)鵝絨委陵菜基礎分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，在BIOMOD 所含的GLM、GBM、CTA、ANN、SRE、FDA、MARS、RF 和MaxEnt 9 種模型下(GAM由于獲取參數(shù)困難而運行失敗)重復運行50 次得到TSS 和AUC 統(tǒng)計結果(圖4)。RF 的TSS 和AUC 的平均值分別為0.776 和0.926，表現(xiàn)出較高的精確度和較好的穩(wěn)定性；GBM 的整體表現(xiàn)次之，其TSS 和AUC 平均值分別為0.771 和0.925。SRE 模型表現(xiàn)較差，其TSS 和AUC 平均值分別為0.422 和0.711。

圖4 基于TSS 和AUC 的9 種物種分布模型統(tǒng)計結果Figure 4 Results of statistical analyses of the nine species distribution models based on true skill statistics and area under the ROC curve analyses

2.2 環(huán)境因子重要性及其對物種分布的影響

在參與建模的11 個環(huán)境數(shù)據(jù)中，年降水量和海拔的重要性最高，這兩種環(huán)境變量重要性之和的權重占70%以上，因此年降水量和海拔為鵝絨委陵菜空間分布的主要影響因子，年平均氣溫和土壤pH的重要性次之。鵝絨委陵菜的分布受土壤淤泥含量、坡度等環(huán)境因子影響較小(表1)。

表1 影響因子重要性排序結果Table 1 Importance ranking of factors influencing the distribution of Potentilla anserina

鑒于鵝絨委陵菜適宜生境與環(huán)境變量之間并非特定的線性或單調(diào)關系，采用廣義加性模型算法繪制了基于組合模型預測結果的環(huán)境變量響應曲線(圖5)。結果表明，鵝絨委陵菜更適合生長于年降水量大于500 mm，海拔為3 400～4 100 m，年平均氣溫為-3～3 ℃，土壤pH 為5.8～7.3。

圖5 生境適宜性與環(huán)境變量擬合曲線Figure 5 Fitting of curves for habitat suitability and environmental variables

2.3 鵝絨委陵菜潛在分布格局

根據(jù)模擬結果，將生境適宜性劃分為4 個概率等級：0～0.25 為低適宜生境，0.25～0.50 為中適宜生境，0.50～0.75 為高適宜生境，0.75～1.00 為極適宜生境。根據(jù)模型精度評價結果，除了表現(xiàn)較差的SRE 模型和運行失敗的GAM 模型，其余8 種模型的準確率均較好(TSS ＞ 0.65，AUC ＞ 0.85)。其中，ANN 模型能較好地模擬鵝絨委陵菜的極適宜生境，預測結果為其高度集中于黃河源區(qū)中部區(qū)域，其余7 種模型的預測結果大體一致，即鵝絨委陵菜主要分布于黃河源區(qū)的中部和東南部(圖6)。

圖6 基于單一模型的鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的潛在分布Figure 6 Potential distribution of Potentilla anserina in the source region of the Yellow River based on different models

將這8 種模型按照AUC 權重構建組合模型。根據(jù)組合模型結果，鵝絨委陵菜的適宜生境主要集中于黃河源區(qū)的中部和東南部，分布概率較高的縣域主要有澤庫縣、河南蒙古族自治縣、瑪曲縣、久治縣、若爾蓋縣、阿壩縣、紅原縣、甘德縣、達日縣、瑪沁縣東部、同德縣南部，其他區(qū)域則分布概率較小(圖7)。鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的平均分布概率為34.25%，其中低適宜生境面積占比47.96%，中適宜生境面積占比15.08%，高適宜生境面積占比33.68%，極適宜生境面積占比3.29% (表2)。

圖7 基于組合模型的鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的潛在分布Figure 7 Potential distribution of Potentilla anserina in the source region of the Yellow River based on ensemble models

2.4 氣候變化對鵝絨委陵菜空間分布的影響

與潛在分布的模擬一致，選擇GLM、GBM、CTA、ANN、FDA、MARS、RF 共8 種模型建立組合分布模型預測鵝絨委陵菜的未來分布情況(圖8)。結果顯示，鵝絨委陵菜主要分布區(qū)域仍在黃河源區(qū)中部及東南部，總體分布概率呈上升趨勢，從現(xiàn)在到2070 年，極適宜生境面積將會先增加后降低。

圖8 基于組合模型的鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的未來分布Figure 8 Predicted future distribution of Potentilla anserina in the source region of the Yellow River based on ensemble models

在RCP 4.5 情景下，2050 年黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的平均分布概率為34.17%，低適宜生境面積占比52.32%，中適宜生境面積占比14.29%，高適宜生境面積占比12.80%，極適宜生境面積占比20.60%；2070年黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的平均分布概率為35.87%，低適宜生境面積占比50.25%，中適宜生境面積占比10.60%，高適宜生境面積占比23.68%，極適宜生境面積占比15.48% (表2)。

在RCP 8.5 情景下，2050 年黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的平均分布概率為36.35%，低適宜生境面積占比47.94%，中適宜生境面積占比15.77%，高適宜生境面積占比14.79%，極適宜生境面積占比21.50%；2070年黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的平均分布概率為36.14%，低適宜生境面積占比49.28%，中適宜生境面積占比12.82%，高適宜生境面積占比23.33%，極適宜生境面積占比14.56% (表2)。

表2 鵝絨委陵菜平均分布概率及適宜生境占比Table 2 Average distribution probability and proportions of suitable Potentilla anserina habitat

3 討論

3.1 鵝絨委陵菜潛在分布及主要影響因子

不同模型的模擬過程及算法存在差異性，其模擬結果亦存在不確定性[46]。本研究利用BIOMOD 物種分布集成平臺對單個模型進行評估后加權構建組合模型，可有效降低單一模型模擬引起的偏差[47]。為了防止過擬合，本研究采取Pearson 相關分析法剔除相關性較強的部分環(huán)境因子，最終選取4 種氣候因子、3 種地形因子和4 種土壤因子參與建模。結果表明，鵝絨委陵菜的適宜生境主要集中于黃河源區(qū)的中部和東南部，影響其空間分布的主要因子是年降水量和海拔，即鵝絨委陵菜的適宜生境為年降水量大于500 mm 的區(qū)域(圖5)，該結果與在缺水條件下，其幼苗高度、單株生物量和匍匐莖數(shù)量均呈下降趨勢的研究結果相吻合[48]。毛振華[49]發(fā)現(xiàn)2010 年6 月 - 9 月降水量248.4 mm 的條件下，鵝絨委陵菜仍需灌溉總量為110.7 mm，也佐證了本研究的結果。海拔梯度是包含溫度、濕度和光照條件(太陽輻射)等因素的綜合環(huán)境因子，是影響物種分布規(guī)律的重要因素[50。本研究顯示，3 400～4 100 m 是鵝絨委陵菜適宜生長的海拔范圍(圖5)，其與張彥芬等[18]揭示的在青海省廣泛分布于海拔1 800～4 000 m 的區(qū)域以及《中國植物志》[51]中描述其生長于海拔500～4 100 m 的上限分布區(qū)基本一致。本研究的區(qū)域選擇黃河源區(qū)，海拔在3 000 m 以上，因而鵝絨委陵菜適宜生長區(qū)的下限僅限于研究區(qū)。本研究結果說明海拔對鵝絨委陵菜空間分布的影響明顯，而且本研究方法能夠較為準確地揭示其作用強度(表1 和圖5)。此外，年平均氣溫和土壤pH 也在一定程度上制約鵝絨委陵菜的空間分布，年平均氣溫為-3～3 ℃的區(qū)域更適合鵝絨委陵菜生長。余青蘭和李軍喬[52]曾提出鵝絨委陵菜屬于典型的低溫植物，溫度降到11 ℃左右時其生物量才達到高峰，且低溫可刺激其塊根的膨大；任飛等[53]通過模擬增溫試驗發(fā)現(xiàn)高溫低濕的環(huán)境不利于鵝絨委陵菜可溶性糖含量的積累。劉賀賀等[54]的研究表明，鵝絨委陵菜適宜的土壤環(huán)境為中性、近中性，與本研究認為的鵝絨委陵菜較適宜在中性微酸的環(huán)境中生長一致。

3.2 全球氣候變化對鵝絨委陵菜分布的影響

年降水量是影響鵝絨委陵菜空間分布的主導因子(圖5)，未來降水模式的變化將對其分布產(chǎn)生主要的影響。全球變暖將導致中國西部，特別是青藏高原降水增多[55]，未來的降水模式將會有利于鵝絨委陵菜的生長。從鵝絨委陵菜的整體生態(tài)適宜性來看，在當前氣候情景下鵝絨委陵菜極適宜生境的面積占比較低，而在兩種未來氣候情景下，極適宜生境的分布面積都表現(xiàn)出了先增加后降低的趨勢，說明鵝絨委陵菜將會較好地適應短期內(nèi)的氣候變化，這與全球變暖促進植被生長的結論相一致[56]。然而，溫度的持續(xù)上升將會對植被產(chǎn)生負面影響[57]，本研究也證實了隨著全球變暖趨勢的不斷加強，鵝絨委陵菜的極適宜生境面積可能將會產(chǎn)生縮減的現(xiàn)象。在當前氣候情景下極適宜生境空間分布范圍主要在黃河源區(qū)的中部而且面積占比較低，而在RCP 4.5 和RCP 8.5 情景中，鵝絨委陵菜的空間分布都表現(xiàn)為在2050 年向南遷移，在2070 年又向北回遷的趨勢，其原因可能是南部地區(qū)地形所導致的生態(tài)復雜性影響著鵝絨委陵菜的遷移方向和速度[58]。從大空間尺度來看，隨著全球氣候變化，鵝絨委陵菜分布始終保持在黃河源區(qū)的中部和東南部地區(qū)。作為重要的經(jīng)濟作物，鵝絨委陵菜未來的生長條件可能將對未來的相關產(chǎn)業(yè)發(fā)展產(chǎn)生重大影響[59]。

3.3 無人機技術為物種分布模型提供基礎數(shù)據(jù)

完整的基礎分布數(shù)據(jù)是準確模擬物種時空分布的前提和保障[60]。傳統(tǒng)植物空間分布、群落大小以及演替趨勢的研究中，所使用的物種分布數(shù)據(jù)主要來源于地面調(diào)查或網(wǎng)絡標本館[61]。傳統(tǒng)地面調(diào)查方法因人力成本高和覆蓋范圍受限等因素而難以在大尺度、尤其是在惡劣或生境脆弱的研究區(qū)獲取準確、全面的基礎分布數(shù)據(jù)；網(wǎng)絡標本館的物種分布數(shù)據(jù)則通常缺乏時效性和完整性(例如缺乏精確的地理定位信息和物種缺失信息)[22]。從實踐應用角度來說，無人機技術結合FragMAP 操作和分析系統(tǒng)在物種基礎分布調(diào)查中具有效率高、成本低、適合大范圍調(diào)查、無破壞性和受地形限制小等特點[62]。從方法論角度而言，基于FragMAP 系統(tǒng)的數(shù)據(jù)獲取過程被有機拆分為野外取樣和室內(nèi)信息提取兩部分[63]，能夠很好地提高樣品(航拍照片)采集效率、減少人為對樣本采集區(qū)的環(huán)境破壞，同時保證了數(shù)據(jù)的準確性和統(tǒng)一性，為物種時空分布研究提供了新的思路和方法。

3.4 存在問題及研究展望

本研究結果雖可為揭示黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的分布及其對氣候變化的響應提供一定依據(jù)，但仍存在一些局限性。首先，本研究基于無人機實測的鵝絨委陵菜分布數(shù)據(jù)集作為初始數(shù)據(jù)，但采集的樣本多沿公路布局，空間分布不均勻，可能對模擬結果產(chǎn)生一定的影響。在后續(xù)物種樣本采集時應充分考慮所選采集區(qū)的隨機性、代表性和完整性。其次，本研究在進行環(huán)境變量的選擇時，偏重于鵝絨委陵菜生長所需的氣候、地形和土壤等環(huán)境因子，而沒有涉及到其自身組織結構特征和人為干擾因素，例如物種的遷移能力、物種間的相互作用、放牧活動以及土地利用變化等[62]，這些因素均對對鵝絨委陵菜的時空分布產(chǎn)生潛在的影響。但是，因為目前尚沒有被認可的適宜應用于BIOMOD 模型的量化數(shù)據(jù)集，因此本研究中未予充分考慮。在后續(xù)的研究中，有關植被自身組織結構特征和人為干擾因素數(shù)據(jù)集的開發(fā)應受到充分重視，進而提升物種時空分布模擬的準確性。此外，F(xiàn)ragMAP 系統(tǒng)具備野外高效獲取高分辨率航拍照片(即樣本)的優(yōu)勢，但是室內(nèi)信息提取過程還是沿用人工目視識別的方法，效率低下、對研究者基本技能要求較高。因此，后續(xù)研究中，結合卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(convolution neural network)等技術的圖像自動識別的引入將進一步提升物種基礎分布數(shù)據(jù)獲取的效率和準確率。

4 結論

本研究利用組合物種分布模型模擬預測了鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的潛在空間分布格局，并探討了主要的影響因子及其適宜生境對氣候變化的響應。結果表明單個物種分布模型中，RF 的表現(xiàn)最優(yōu)(TSS和AUC 的平均值分別為0.776 和0.926)，而組合模型可以降低預測的不確定性，較好地模擬黃河源區(qū)鵝絨委陵菜的空間分布格局；在黃河源區(qū)，影響鵝絨委陵菜空間分布的主要環(huán)境因子為年降水量和海拔，鵝絨委陵菜在黃河源區(qū)的極適宜生境面積占比為3.29%，潛在分布區(qū)主要集中在中部和東南部；在未來氣候情景下，黃河源區(qū)的鵝絨委陵菜極適宜生境面積呈先增加后降低、空間分布呈先向南后向北回擴散的趨勢；放牧活動等人為因素可能對其時空分布產(chǎn)生直接影響，在后續(xù)的研究中應加強因子的量化工作進一步提升物種時空分布模擬結果的準確性。本研究結果為高寒草地經(jīng)濟作物的合理管理與利用以及黃河源區(qū)生態(tài)建設提供一定的理論和實踐基礎，也為草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的監(jiān)測和保護提供新方法和手段。