增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)辣椒光合作用及品質(zhì)的影響

王翠麗，楊世梅，陳志國(guó)，謝忠清，張自強(qiáng)

（甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，甘肅 武威 733000）

0 引言

【研究意義】辣椒 （Capsicum annuumL.），茄科辣椒屬植物，喜溫、喜光、耐旱、怕澇，在世界各地廣泛種植[1-2]，是中國(guó)北方設(shè)施主栽蔬菜之一。果實(shí)中含有豐富的可溶性固形物、維生素C、胡蘿卜素、辣椒素，其生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)受溫室環(huán)境的綜合影響[3-4]。光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育的能量和信號(hào)來(lái)源，CO2是作物光合作用的主要原料之一，其濃度的高低影響作物光合產(chǎn)物的合成，這兩個(gè)因素都參與植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化過(guò)程[5]。冬春季節(jié)陰雨、雪天氣較為集中，溫室骨架結(jié)構(gòu)，覆蓋材料等造成室內(nèi)低溫弱光嚴(yán)重；溫室又是一個(gè)相對(duì)密閉的環(huán)境體系，為保證作物正常的生長(zhǎng)溫度，長(zhǎng)時(shí)間不能進(jìn)行內(nèi)外氣體交換，使溫室內(nèi)CO2虧缺，導(dǎo)致設(shè)施辣椒處于CO2“饑餓”狀態(tài)。因此，研究日光溫室中增施CO2和LED補(bǔ)光對(duì)溫室辣椒生長(zhǎng)、光合特性、品種及產(chǎn)量等的影響，對(duì)于提高設(shè)施辣椒的產(chǎn)量，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效意義重大。LED 是一種人工光源冷光源，具有壽命長(zhǎng)、光譜純、耗能低、波長(zhǎng)固定、體積小、可近距離照射植物并且可以根據(jù)實(shí)際需要進(jìn)行光量與光質(zhì)的分散或組合控制等優(yōu)點(diǎn)，作為一種新型光源，在國(guó)內(nèi)外已普遍應(yīng)用于設(shè)施蔬菜的補(bǔ)光[6]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】 已有研究表明，一定比例的紅藍(lán)組合光可以有效提高辣椒、茄子的莖粗[7]；補(bǔ)充紅光和紅藍(lán)均可提高辣椒幼苗莖粗、鮮重、干重及壯苗指數(shù)[8]；另有研究表明補(bǔ)充黃光有利于彩色甜椒培育壯苗，補(bǔ)充綠光可以提高辣椒株高、鮮重和干重[9]。吳根良等[7]研究結(jié)果顯示，紅光和藍(lán)光可促進(jìn)黃瓜果實(shí)中維生素含量，藍(lán)光能提高黃瓜果實(shí)中蛋白質(zhì)的含量。李方民等[10]研究表明，增加CO2含量能夠明顯促進(jìn)番茄幼苗的生長(zhǎng)和提高果實(shí)產(chǎn)量；另有研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)提高CO2濃度，縮短番茄開(kāi)花時(shí)間，提早結(jié)果，還可提高番茄葉片葉綠素含量[11]。【本文切入點(diǎn)】我國(guó)北方溫室內(nèi)低溫弱光嚴(yán)重，長(zhǎng)時(shí)間的弱光造成辣椒幼苗徒長(zhǎng)，生長(zhǎng)發(fā)育不良，果實(shí)畸形，品質(zhì)變差，進(jìn)而導(dǎo)致減產(chǎn)[12]；溫室內(nèi)CO2虧缺，導(dǎo)致設(shè)施蔬菜處于CO2“饑餓”狀態(tài)，降低了植物的凈光合速率，影響蔬菜正常的生長(zhǎng)發(fā)育，使蔬菜產(chǎn)量降低，品質(zhì)變差。目前研究多是CO2與 LED 補(bǔ)光單獨(dú)在日光溫室蔬菜栽培上的應(yīng)用，而增施 CO2與 LED補(bǔ)光互作上的研究較少。因此，通過(guò)補(bǔ)充CO2氣體和人工補(bǔ)光，提高設(shè)施內(nèi)CO2濃度和光照環(huán)境，已成為設(shè)施環(huán)境調(diào)控的必要條件?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】針對(duì)日光溫室冬春季節(jié)低CO2與弱光環(huán)境，研究增施CO2及LED補(bǔ)光互作對(duì)辣椒光合特性和品質(zhì)的影響，以期得到日光溫室秋冬季辣椒生產(chǎn)適宜的補(bǔ)充 CO2濃度與光照條件，實(shí)現(xiàn)設(shè)施辣椒的高效生產(chǎn)，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論支持與技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于 2020 年 10 月至 2021 年3 月在甘肅省武威市涼州區(qū)黃羊鎮(zhèn)甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院實(shí)驗(yàn)基地（37°40′N(xiāo)，102°50′E）日光溫室內(nèi)進(jìn)行。供試?yán)苯菲贩N為“華美105”（種苗由武威市碩農(nóng)種業(yè)提供）。 LED 補(bǔ)光燈由紅光（610～720 nm ）、藍(lán)光（400～510 nm）和白光（450～465 nm）3種光質(zhì)組合（山東貴翔光電有限公司提供），額定功率為 36 W，CO2氣體采用CO2施肥器（山東環(huán)擎信息科技有限公司）制備。采用黃沙基質(zhì)栽培，單壟雙行栽培模式，壟寬60 cm，行距40 cm，株距40 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。因素L為L(zhǎng)ED補(bǔ)光燈，根據(jù)課題組前期試驗(yàn)[13]，設(shè)3個(gè)水平：L1（自然光）、L2 [紅光∶藍(lán)光=5∶1（R∶B=5∶1）]、L3 [紅光∶藍(lán)光∶白光=3∶2∶1（R∶B∶W=3∶2∶1）]；因素C為CO2含量，設(shè)兩個(gè)水平：C1：自然條件下的 CO2含量為（400±50）μL·L-1，C2：增 施CO2，使 其 含 量 為（800±50）μL·L-1，共設(shè)置6個(gè)處理：L1C1(對(duì)照)、L1C2、L2C1、L2C2、L3C1、L3C2。LED補(bǔ)光光強(qiáng)為100 μmol·m-2·s-1，補(bǔ)光時(shí)間為17:00～21:00（北京時(shí)間），CO2濃度使用CO2監(jiān)測(cè)儀測(cè)定。每處理種植3行，每行為一個(gè)重復(fù)，各處理間設(shè)置2行保護(hù)行，避免不同補(bǔ)光燈之間的干擾。整個(gè)試驗(yàn)小區(qū)用塑料棚膜隔開(kāi)，避免CO2氣體擴(kuò)散。從植株定植后第20天（2020年10月28 日）開(kāi)始補(bǔ)光，補(bǔ)光燈高度距植株生長(zhǎng)點(diǎn)下側(cè) 20 cm，并根據(jù)植株生長(zhǎng)高度進(jìn)行調(diào)整。拉秧期前一周（2021 年 3 月 25 日）結(jié)束補(bǔ)光。CO2氣體采用軟管設(shè)置在雙行植株中間，待辣椒定植后第20天開(kāi)始補(bǔ)充，軟管距植株生長(zhǎng)點(diǎn)下側(cè)25 cm，隨著植株生長(zhǎng)高度調(diào)整。試驗(yàn)處理如表1所示。

表 1 試驗(yàn)處理Table 1 Treatments applied

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

株高：用卷尺測(cè)定辣椒莖基部至生長(zhǎng)點(diǎn)的長(zhǎng)度。

莖粗：用數(shù)顯卡尺測(cè)定莖基部第一節(jié)處的莖粗。

葉綠素含量的測(cè)定：在開(kāi)花結(jié)果初期（11月10日），每個(gè)處理隨機(jī)選取5個(gè)植株，每個(gè)植株選擇從頂部向下同一方向第3片功能葉片，測(cè)定葉綠素a、葉綠素b含量，總?cè)~綠素含量為葉綠素a與b含量之和。

光合參數(shù)：辣椒盛果期（1月28日），使用Li-6400便攜式光合儀，在晴天的上午08:30～11:00測(cè)定結(jié)果期辣椒葉片的凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。

果實(shí)品質(zhì)：辣椒盛果期，采取辣椒果實(shí)進(jìn)行品質(zhì)的測(cè)定。維生素C含量采用2,6-二氯酚靛酚鈉染色法測(cè)定[14]，可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定[15]；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250溶液法測(cè)定[16]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用 Microsoft Excel 2010 軟件分析數(shù)據(jù)和作圖；利用 SPSS 20.0 軟件 Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)辣椒株高、莖粗的影響

從表2可以看出，補(bǔ)光條件相同，隨著CO2濃度升高，株高增大，其中L2C2、L3C2較CK分別提高24.55 %、18.30 %。兩種補(bǔ)光條件下相比較，L3C2處理辣椒株高高于L2C2。增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)辣椒莖粗的影響趨勢(shì)與株高相似，其中L2C2處理莖粗最大，較L1C2、L2C1、L2C2、L3C1分別增加2.72 cm、2.87 cm、1.33 cm、1.84 cm。L1C1處理莖粗最小，為9.68 cm。

表 2 增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)辣椒株高、莖粗的影響Table 2 Effect of CO2 and LED on height and stem girth of pepper plant

2.2 增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)葉綠素含量的影響

增施CO2與LED補(bǔ)光對(duì)辣椒葉片葉綠素含量的影響，表3可知，增施CO2與LED補(bǔ)光對(duì)辣椒葉片葉綠素含量的影響程度不同。其中 L2C2處理的葉綠素a的含量最高，高于其他處理。補(bǔ)光條件下，葉綠素a、b的含量隨CO2含量的增加而增大。相同CO2濃度下，L3C1處理辣椒葉片葉綠素a含量高于L2C2但兩者之間差異不顯著。增施CO2與LED補(bǔ)光互作總?cè)~綠素含量表現(xiàn)為L(zhǎng)2C2＞L1C2＞L3C2＞L2C1＞L3C1＞L1C1。

表 3 增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)葉綠素含量的影響Table 3 Effect of increased CO2 and supplemental LED on chlorophyll content of pepper plant

L2C2的葉綠素a/b值最低，顯著低于對(duì)照，為3.00，其他處理葉綠素a/b值顯著低于對(duì)照。

2.3 增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)光合作用的影響

由表4可以看出增施CO2與LED補(bǔ)光對(duì)辣椒光合作用的影響，在相同CO2濃度條件下，補(bǔ)光可以提高辣椒葉片Pn。在相同補(bǔ)光條件下，凈光合速率隨CO2含量的升高而增加，Ci隨環(huán)境中CO2含量的升高而升高；在LED補(bǔ)光條件下，L2C1的Ci最低，低于L2C2，與 L2C2相比，下降了30.95%。Gs與胞間CO2的變化趨勢(shì)相似，L2C2的Gs最高，比L1C1升高24.6%。相同CO2濃度下，LED補(bǔ)光處理提高了植株葉片的蒸騰速率，相同補(bǔ)光條件下，辣椒葉片的騰速率也隨環(huán)境中CO2含量的增加而增大；其中兩者互作L2C2處理辣椒葉片蒸騰速率最高，為4.59 mmol·m-2·s-2。兩種補(bǔ)光條件下，Pn、Ci、Gs和Tr沒(méi)有顯著差異，但L2C2處理Pn大于L3C3，較L3C3提高6.35%。

表 4 增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)辣椒光合作用的影響Table 4 Effect of increased CO2 and supplemental LED on photosynthesis of pepper plant

2.4 增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)品質(zhì)的影響

維生素C是衡量辣椒果實(shí)品質(zhì)和口感風(fēng)味的重要指標(biāo)，從表5可知，在相同補(bǔ)光條件下，隨著CO2含量的增加果實(shí)中維生素C也增加；CO2含量不變的情況下，L1C1、L2C1、L3C1中，L3C1處理辣椒果實(shí)維生素C含量最高，其中L2C2處理辣椒果實(shí)維生素C含量最高，達(dá)到0.48 mg·g-1。

表 5 增施CO2與LED補(bǔ)光互作對(duì)辣椒品質(zhì)的影響Table 5 Effect of increased CO2 and supplemental LED on chili pepper quality

增施CO2與LED補(bǔ)光對(duì)辣椒可溶性糖含量有影響，表5顯示，L2C2辣椒果實(shí)可溶性糖含量出現(xiàn)最大值，較L1C1提高 80.54%；兩種補(bǔ)光條件下，可溶性糖含量無(wú)差異。同一補(bǔ)光條件下，L2C1處理辣椒果實(shí)可溶性糖含量最低，為1.39%。

相同補(bǔ)光情況下，CO2升高，可溶性蛋白含量也增加；當(dāng)CO2濃度為C1時(shí)，L3C1可溶性蛋白含量最高，當(dāng)CO2濃度為C2時(shí)，L2C2可溶性蛋白含量最高。CO2與LED補(bǔ)光互作時(shí)，L2C2處理辣椒可溶性蛋白含量最高，為2.31 mg·g-1，顯著高于其他處理。各處理可溶性蛋白含量表現(xiàn)為L(zhǎng)2C2＞L3C2＞L3C1＞L2C1＞L1C2＞L1C1。

3 討論與結(jié)論

光是植物進(jìn)行光合作用的能源，光合器官的正常發(fā)育長(zhǎng)期受光調(diào)控，Saebo等[17]研究表明藍(lán)光可以調(diào)控蔬菜葉綠素形成和葉綠體發(fā)育；Cosgrove等[18]利用不同LED光質(zhì)對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，LED補(bǔ)光R∶B=5∶1時(shí)，可顯著提高黃瓜幼苗根冠比；R∶B=3∶1時(shí)，黃瓜幼苗葉綠素含量提高。研究發(fā)現(xiàn)增施CO2能顯著促進(jìn)作物幼苗的生長(zhǎng)，提高壯苗指數(shù)，對(duì)作物的株高、葉片數(shù)、根冠比及干鮮重都有增大的效果[19]。本試驗(yàn)中相同補(bǔ)光條件下，隨著CO2濃度升高，辣椒株高、莖粗、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量均增大；在相同CO2含量下，補(bǔ)光均能提高辣椒株高、莖粗、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量。增施CO2與LED補(bǔ)光互作時(shí)，L2C2處理(CO2濃 度 為800 μL·L-1+LED補(bǔ) 光R∶B=5∶1)下，辣椒莖粗、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量出現(xiàn)最大值，該研究結(jié)果與郭云香[20]、孫慶麗[21]和潘玖琴[22]等分別使用LED補(bǔ)光和增施CO2的研究結(jié)果一致，并且通過(guò)互作可以更有效提高辣椒株高、莖粗和葉綠素含量，表明L2C2處理可以促進(jìn)辣椒生長(zhǎng)發(fā)育。

光不僅影響作物生長(zhǎng)，還影響著作物的光合作用，Cosgrove[18]研究不同LED光質(zhì)對(duì)黃瓜的幼苗生長(zhǎng)的影響，R∶B=3∶1時(shí)，黃瓜葉片的蒸騰速率顯著提高。郭云香等[20]研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光可調(diào)節(jié)辣椒生長(zhǎng)過(guò)程中氣孔的開(kāi)閉、酶的調(diào)節(jié)和合成、光形態(tài)建成。Matsuda[23]在水稻上的研究結(jié)果顯示，紅藍(lán)組合光可顯著地增大水稻葉片凈光合速率，并促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)；Kim等[24]研究發(fā)現(xiàn)LED紅藍(lán)組合光照射菊花組培苗，凈光合速率最高，干鮮重、葉面積和氣孔開(kāi)度最大，氣孔的數(shù)目最少。李雯琳等[25]研究發(fā)現(xiàn)葉用萵苣葉片的氣孔導(dǎo)度在藍(lán)光LED燈照射下顯著增加。CO2濃度的高低直接影響著作物的光合、蒸騰和光呼吸的效率，張麗紅[26]研究表明黃瓜生長(zhǎng)在高濃度CO2的環(huán)境下，短時(shí)間內(nèi)作物光合作用的效率顯著提高，但是長(zhǎng)時(shí)間在高濃度CO2濃度下，光合速率不但沒(méi)有增加反而會(huì)有所下降；本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，L2C2處理Pn、Ci、Tr顯著提高。說(shuō)明增施CO2和LED補(bǔ)光互作可提高辣椒光合作用，但是李清明等[27]研究發(fā)現(xiàn)，隨著CO2的黃瓜葉片的凈光合速率增加蒸騰速率降低，與該結(jié)果不一致，可能是本試驗(yàn)中的CO2（800 μL·L-1）低于辣椒對(duì)CO2的飽和濃度。

果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，光對(duì)果實(shí)品質(zhì)也有影響。王曉芬等[28]研究表明LED藍(lán)光可以促進(jìn)辣椒維生素C含量的提高；陳強(qiáng)[29]探討了番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色期品質(zhì)受不同LED光源的影響，結(jié)果表明，紅光處理下番茄果實(shí)維生素C含量較低，藍(lán)光處理下番茄果實(shí)可溶性蛋白含量和維生素C含量均顯著增加。另有研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充LED藍(lán)光或綠光能促進(jìn)生菜可溶性糖的積累，補(bǔ)充紅外光則有利于生菜體內(nèi)維生素C的積累[30]。CO2濃度是影響設(shè)施蔬菜品質(zhì)的主要原因之一。隨著環(huán)境中CO2濃度的增加，果實(shí)的外觀品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分的含量都有所改變。Islam等[31]研究顯示，番茄栽培中，增加CO2濃度，縮短了番茄的生長(zhǎng)和果表皮的著色時(shí)間，同時(shí)維生素C含量也提高了。本試驗(yàn)中，增施CO2和LED補(bǔ)光均能顯著提高辣椒果實(shí)中維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量。其中L2C2處理下維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量最高，這與張志明[32]和李方民[33]在番茄上的研究結(jié)果相似。

綜上，CO2含 量為800 μL·L-1+LED補(bǔ) 光R∶B=5∶1可顯著增加辣椒株高、莖粗、葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量，增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，提高維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白含量，從而改善果實(shí)品質(zhì)。