李云輝，朱彥，曹存興

摘要：以目標(biāo)動(dòng)物取樣法和全事件記錄法，對(duì)昆明動(dòng)物園的兩只長頸鹿夜間行為時(shí)間分配與活動(dòng)規(guī)律進(jìn)行研究。將所有行為劃分為取食，喝水，走動(dòng)，臥于墊草上休息，睡眠，站立不動(dòng)反芻，臥于墊草上反芻，邊走邊反芻，站立，排便。結(jié)果表明，取食，走動(dòng)，反芻，休息占所有行為時(shí)間分配的97.3%，是長頸鹿夜間主要的行為方式。昆明動(dòng)物園的長頸鹿呈現(xiàn)晨昏活動(dòng)，取食，深夜反芻，休息的行為規(guī)律。建議：①減少夜間對(duì)動(dòng)物的干擾，保持安靜的籠舍環(huán)境;②夜間保證一定數(shù)量的食物和少量清潔飲水。飲水和食槽要根據(jù)長頸鹿身高放置在定高度，方便長頸鹿取食;③食槽中提供舔磚為長頸鹿補(bǔ)充鹽分及微量元素;④提供干燥足量的墊草，有利于長頸鹿休息。利用非參數(shù)Mann- Whitney U檢驗(yàn)對(duì)不同年齡的長頸鹿行為進(jìn)行了比較，成體與幼體的喝水行為有極顯著差異（P<0.01）;取食，睡眠，站立不動(dòng)反芻，站立行為有顯著差異（P<0.05）;其他行為差異不顯著。

關(guān)鍵詞：長頸鹿;夜間;時(shí)間分配;活動(dòng)規(guī)律

近年來，人們對(duì)動(dòng)物的圈養(yǎng)研究及行為觀察越來越多。如：1994年，譚鋒等[1]報(bào)道成年賽加羚羊（Saiga tatarica）的采食飲水、反芻、運(yùn)動(dòng)、休息、抖泄等行為，初步揭示了人工馴養(yǎng)成年賽加羚羊晝夜的活動(dòng)規(guī)律，并發(fā)現(xiàn)賽加羚羊的產(chǎn)羔季節(jié)在每年5月[2]。劉安榮等[3]采用瞬時(shí)掃描法、全事件取樣法及目標(biāo)取樣法對(duì)昆明動(dòng)物園4頭圈養(yǎng)大象（Elephas maximus）的晝間行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行了觀察與分析，發(fā)現(xiàn)雌、雄象的晝間活動(dòng)規(guī)律表現(xiàn)出一定的差異。

行為的時(shí)間分配是動(dòng)物根據(jù)自身需求將時(shí)間分配給各種活動(dòng)的現(xiàn)象，活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物每天完成各種活動(dòng)的相對(duì)穩(wěn)定的行為程序[4]。時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物行為學(xué)研究的兩個(gè)重要組成部分，它們是在進(jìn)化過程中通過自然選擇形成的，受遺傳和環(huán)境兩方面的影響能夠反映動(dòng)物個(gè)體的社會(huì)地位、營養(yǎng)狀態(tài)和生存壓力等參數(shù)[5-7]。對(duì)動(dòng)物行為的時(shí)間分配和行為節(jié)律進(jìn)行研究，可以了解外界環(huán)境對(duì)動(dòng)物行為的影響以及他們采取相對(duì)應(yīng)的生存策略[8-9]。

長頸鹿夜間飼養(yǎng)管理是長頸鹿飼養(yǎng)管理的重要組成部分，夜間行為觀察具有重要意義，對(duì)長頸鹿飼養(yǎng)繁殖有重要參考價(jià)值，該研究對(duì)昆明動(dòng)物園中飼養(yǎng)的兩頭長頸鹿夜間行為進(jìn)行觀察與分析，為長頸鹿夜間飼養(yǎng)管理提供理論依據(jù)。結(jié)果可初步揭示人工圈養(yǎng)條件下長頸鹿夜間行為活動(dòng)規(guī)律和行為時(shí)間分配，在一定程度上豐富圈養(yǎng)條件下長頸鹿行為學(xué)研究及遷地保護(hù)等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，進(jìn)一步為長頸鹿科學(xué)管理、合理飼養(yǎng)和繁殖管理、提升觀賞價(jià)值等提供建議和科學(xué)依據(jù)。

1 研究地，研究對(duì)象

長頸鹿（Giraffa camelopardalis），隸屬于哺乳綱、偶蹄目、長頸鹿科，是生長在非洲的反芻偶蹄動(dòng)物，棲息于非洲熱帶、亞熱帶稀樹草原、灌叢、開放的合歡林地、干旱而開闊的稀樹草原地帶和樹木稀少的半沙漠地帶。沒有領(lǐng)土意識(shí)，形成松散的群落。昆明動(dòng)物園飼養(yǎng)的長頸鹿為南非亞種（Giraffa camelopardalis giraffa），該亞種特征為體表斑塊較圓，有時(shí)呈星狀。底色呈淺褐色，延伸至蹄處。分布于南非、納米比亞、博茨瓦納、津巴布韋、莫桑比克。

昆明動(dòng)物園長頸鹿館由三間內(nèi)室及一個(gè)外活動(dòng)場組成，三間內(nèi)室面積分別為180m2，160m2和80m2，高度均為高8m且兩面開窗，只有一間內(nèi)室有監(jiān)控（160m2的內(nèi)室），輪換使用。外活動(dòng)場約900m2，地面為一半石磚質(zhì)，一半草地，籠舍旁邊一棵高大樸樹，植物茂盛。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法（ Focal animal sampling）和連續(xù)記錄法（ Continuous recording），于2008年10月23日至10月30日，2014年2月14日至2月21日，飼養(yǎng)員加好飼料，清潔飲水，鋪好墊草，長頸鹿自16：00收回舍籠后，飼養(yǎng)員不加干擾。采用監(jiān)控錄像，第2天回放記錄，減少人為干擾，預(yù)先回放錄像，建立長頸鹿夜間行為譜，正式觀察記錄時(shí)間為2008年2月14日至2月21日，2014年10月23日至10月30日分別以兩只長頸鹿為研究對(duì)象（第一只“非非”：2008年10月11日由南非引進(jìn)，雌性，鹿高3.1～3.3m，1.5歲;第二只“明明”：本園繁殖，2000年1月16日生，雌性，2014年2月14歲），16：00至第二天8：00全事件記錄法，記錄長頸鹿行為。

2.2行為觀察類型的劃分

根據(jù)預(yù)觀察的結(jié)果，結(jié)合過去對(duì)有蹄類動(dòng)物行為的研究[10-13]構(gòu)建長頸鹿的夜間行為譜：

1）取食：長頸鹿通過舌頭，上下頜協(xié)同作用，完成采食人工投喂的樹葉，精飼料，胡蘿卜，苜蓿草用牙齒切割，咀嚼，濕潤，吞咽食物的過程。

2）喝水行為：飲用清潔水源，飲水時(shí)站立用舌和雙唇喝水。

3）臥于草上休息：臥在墊草上，它的兩條前腿和一條后腿彎曲在腹部下，另一條后腿伸展在一邊，頭頸部直立休息。

4）睡眠：臥在墊草上，它的兩條前腿和一條后腿彎曲在腹部下，另一條后腿伸展在一邊，長長的脖子彎曲向后，把頭放在后腿旁，下頜貼著小腿不動(dòng)睡眠。

5）走動(dòng)：長頸鹿以四肢擺動(dòng)伴隨身體移位，同側(cè)腿幾乎同時(shí)起落的形式行走。同一邊的兩腿和另一邊的兩腿交替向前。

6）排便：從肛門或者尿道將廢物及尿液排出體外的過程。

7）臥于草上反芻：臥在墊草上，它的兩條前腿和一條后腿彎曲在腹部下，另一條后腿伸展在一邊，頭頸直立，對(duì)食物進(jìn)行逆嘔，咀嚼，再吞咽的過程。

8）站立不動(dòng)反芻：四肢站立，身體不動(dòng)，對(duì)食物進(jìn)行逆嘔，咀嚼，再吞咽的過程。

9）邊走邊反芻：四肢擺動(dòng)，同時(shí)對(duì)食物進(jìn)行逆嘔，咀嚼，再吞咽的過程。

10）站立：指長頸鹿的四肢支撐身體，保持靜止不動(dòng)的狀態(tài)。

2.3數(shù)據(jù)的處理方法

用 Excel 2007對(duì)所得到數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，統(tǒng)計(jì)并計(jì)算每類行為的百分比，利用非參數(shù)估計(jì)中的2個(gè)獨(dú)立樣本的Mann- Whitney U檢驗(yàn)對(duì)兩只長頸鹿的行為進(jìn)行比較，所有統(tǒng)計(jì)分析借助 Excel 2007、 IBM SPSS Statistics 21完成。

3結(jié)果分析

3.1長頸鹿夜間行為的時(shí)間分配格局

對(duì)兩只長頸鹿行為的觀察結(jié)果表明：取食（28.4±3.07）%，喝水（3.75±0.68 ）%， 臥于草上休息（8.58±1.46）%，睡眠（1.65±0.42）%，走動(dòng)（22.92±3.54）%，排便（0.16±.07）%臥于草上反芻（17.31±2.91）%，站立不動(dòng)反芻（15.22±2.38）%，邊走邊反芻（1.06±0.52）%，站立不動(dòng)休息（0.98±0.34）%（圖1）。取食，休息，走動(dòng)，反芻（臥于草上反芻，站立不動(dòng)反芻，邊走邊反芻）是長頸鹿夜間主要行為， 反芻行為最高（臥于草上反芻， 站立不動(dòng)反芻， 邊走邊反芻）共33.59%，其他行為次之。

臥于草上休息（8.58±1.46）%，睡眠（1.65±0.42）%和臥于草上反芻（17.31±2.91）% 都是臥于墊草上，共27.54%（圖2）。

本次研究發(fā)現(xiàn)：長頸鹿在取食行為中時(shí)有舔食舔磚的行為，占夜間總行為時(shí)間2.42%? （圖3）;夜間喝水行為時(shí)間雖少（3.75±0.68 ）%，但整個(gè)夜間都有出現(xiàn)（圖4）。

3.2長頸鹿夜間行為節(jié)律分析

從圖5可以看出：

取食有16：00—18：00，21：00—23：00，01：00—03：00三個(gè)峰值，特別在深夜也有兩個(gè)高峰，而且取食在整個(gè)夜間占用（28.40±3.07）%，喝水行為時(shí)間雖少（3.75±0.68）%，但整個(gè)夜間都有出現(xiàn)，因此夜間保證少量清潔飲水，也是有必要的。臥于草上休息峰值出現(xiàn)在19：00—20：00為10.86%，23：00—00：00為15.98%，05：00—06：00為14.68%。從19：00—02：00臥于草上休息都維持在10%以上;睡眠峰值出現(xiàn)在22：00—23：00為2.65%，04：00—05：00為5.74%;走動(dòng)峰值出現(xiàn)在16：00—17：00，07：00—08：00;長頸鹿走動(dòng)行為從16：00—17：00的50.01%降到19：00—20：00的14.17%，06：00—07：00的6.59%升到07：00—08：00的50.77%。這和長頸鹿晨昏活動(dòng)相符。

排便行為占比較少，排便（0.16±.07）%;反芻行為中主要以臥于草上反芻和站立不動(dòng)反芻為主，邊走邊反芻出現(xiàn)較少，臥于草上反芻峰值出現(xiàn)在19：00—20：00和06：00—07：00;站立不動(dòng)反芻峰值出現(xiàn)在18：00—20：00、00：00—01：00和04：00—05：00;邊走邊反芻峰值出現(xiàn)在07：00—08：00;站立不動(dòng)休息峰值出現(xiàn)在02：00—03：00和04：00—07：00。

睡眠占1.65%，睡眠峰值出現(xiàn)在20：00—21：00、23：00—00：00和03：00—05：00。本次記錄中最長睡眠時(shí)間為20min，最短42s，平均3.82min。

3.3 兩只不同年齡雌性長頸鹿夜間行為頻率和差異（圖6）

成年個(gè)體“明明”（14歲）與新引進(jìn)幼體“非非”（1.5歲）的夜間行為：喝水行為（P<0.01）有極顯著差異，取食，頭卷曲睡覺，站立不動(dòng)反芻，站立行為有顯著差異（P<0.05），其他行為差異不顯著（表1）。

4 討論

自然界的不確定變化是永恒的規(guī)律，動(dòng)物對(duì)不斷變化的環(huán)境也在不斷地改變適應(yīng)的對(duì)策[14]。動(dòng)物的行為模式受到營養(yǎng)需求，食物分布，氣候條件等許多因素的影響[15-16]。

對(duì)昆明動(dòng)物園長頸鹿夜間行為的研究表明，取食，走動(dòng)，反芻，休息占所有行為時(shí)間分配的97.3%，是長頸鹿夜間主要的行為方式。反芻行為最高（臥于草上反芻，站立不動(dòng)反芻，邊走邊反芻）共33.59%，這和反芻動(dòng)物的行為相符。取食28.4%，走動(dòng)22.92%，這是因?yàn)檫\(yùn)動(dòng)是動(dòng)物尋找食物的有效手段之一，食物為動(dòng)物的生存繁衍提供了所必需的能量，許多研究表明取食是偶蹄動(dòng)物行為的主要類型[17-19]。長頸鹿夜間取食有16：00—18：00;21：00—23：00;? ? 01：00—03：00三個(gè)峰值，特別在深夜也有兩個(gè)高峰，而且取食在整個(gè)夜間占用（28.40±3.07）%。因此在人工飼養(yǎng)長頸鹿的過程中，保證一定數(shù)量的食物也是有必要的。

在野外，長頸鹿由于腿部過長，長頸鹿飲水時(shí)十分不便。它們要叉開前腿或跪在地上才能喝到水，而且在喝水時(shí)十分容易受到其他動(dòng)物的攻擊，在樹葉水分充足的情況下可以一年不喝水。本次研究表明：夜間喝水行為時(shí)間雖少，喝水（3.75±0.68 ）%，但整個(gè)夜間都有出現(xiàn)，因此在人工飼養(yǎng)長頸鹿的過程中，夜間保證少量清潔飲水，也是有必要的，并且飲水要根據(jù)長頸鹿身高放置在合適高度，方便長頸鹿取食。

長頸鹿的睡眠時(shí)間很少，大部分時(shí)間都是站著睡，通常是站著并呈淺睡眠的狀態(tài)。當(dāng)長頸鹿進(jìn)入深睡眠階段時(shí)，它們與大象一樣，也需要躺下休息，這一階段大約持續(xù)20min。本次研究表明：夜間臥在草上休息，反芻，睡覺占27.54%（圖6），說明長頸鹿在人工飼養(yǎng)情況下能更放松地休息，睡覺，而且睡眠2個(gè)峰值出現(xiàn)在22：00—23：00（2.65%）和04：00—05：00? （5.74%）兩個(gè)比較安靜的時(shí)段，因此保證籠舍安靜，減少干擾，對(duì)保證長頸鹿夜間休息，睡眠十分重要，也是飼養(yǎng)好長頸鹿的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。同時(shí)由于長頸鹿夜間臥于草上（休息，反芻，睡覺）共占27.54%，因此提供干燥足量的墊草，有利于長頸鹿休息。

許多有蹄類動(dòng)物在進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策（evolution stability strategy，ESS）作用下，形成比較固定的晨昏活動(dòng)格局[20-21]。研究表明：長頸鹿夜間休息為主，走動(dòng)從16：00—17：00的50.01%降到19：00—20：00的14.17%，06：00—07：00的6.59%升到07：00—08：00的50.77%。這和長頸鹿晨昏活動(dòng)相符。

本次研究發(fā)現(xiàn)：兩只不同年齡的長頸鹿的喝水行為（P<0.01）有極顯著差異，取食，頭卷曲睡覺，站立不動(dòng)反芻，站立行為有顯著差異（P<0.05），其他行為差異不顯著。這可能與年齡差異，新進(jìn)幼鹿因外界環(huán)境改變，對(duì)新環(huán)境有一個(gè)逐漸適應(yīng)過程，而產(chǎn)生行為在分配時(shí)間上存在差異。因此在飼養(yǎng)新引進(jìn)長頸鹿時(shí)，要根據(jù)長頸鹿具體情況及時(shí)調(diào)整飼養(yǎng)方式，食物等，利于長頸鹿逐漸適應(yīng)新環(huán)境。

參考文獻(xiàn)：

[1]譚鋒，關(guān)超，魏重濤，等.人工馴養(yǎng)成年賽加羚羊的行為觀測(cè)[J].中藥材，1994，17（6）：8-12.

[2]譚鋒，關(guān)超，張軍，等.賽加羚羊的分娩行為[J].中藥材，1994，17（10）：9-11.

[3]劉安榮，師婧，周杰瓏，等.圈養(yǎng)亞洲象春季晝間行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律[J].野生動(dòng)物學(xué)報(bào)，2014，35（4）：371-375.

[4]唐華興，周岐海，黃中豪，等.喀斯特生境中獼猴的活動(dòng)節(jié)律和時(shí)間分配[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2011，46（2）：32-38.

[5] Halle S， Stenseth N C. Activity patterns in small mammals， an ecological approach [M]. New York： Springer-Verlag Berlin Heidelberg， 2000.

[6]夏參軍，喬建芳，楊維康，等.冬季鵝喉羚晝間行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（2）：283-287.

[7]連新明，張同作，曹伊凡，等，夏季雌性藏羚晝間行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律[J].獸類學(xué)報(bào)，2007，27（1）：53-57.

[8]劉國庫，周材權(quán)，楊志松，等.竹巴籠矮巖羊晝間行為節(jié)律和時(shí)間分配[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（4）：972-981.

[9] Cederlund G. Activity patterns in moose and roe deer in a north boreal forest [J].? Ecography ， 1989，（12）： 39-45.

[10]尚玉昌，動(dòng)物行為的研究方法[J].生物學(xué)通報(bào)，2006，41（8）：18-20.

[11]蔣志剛.廉鹿行為譜及PAE編碼系統(tǒng)[J].獸類學(xué)報(bào)，2000，20（1）：1-12.

[12]劉振生，王小明，李志剛，等，賀蘭山巖羊不同年齡和性別晝間時(shí)間分配的季節(jié)差異[J].動(dòng)物學(xué)研究，2005，26（4）350-357.

[13]關(guān)東明，高中信.黃羊日活動(dòng)時(shí)間分配的季節(jié)變化[J].野生動(dòng)物，1999，20（2）：32-33.

[14] 徐宏發(fā)，張恩迪. 野生動(dòng)物保護(hù)原理及管理技術(shù)[M].華東師范大學(xué)出版社，1998：60

[15] Samson C， Raymond M. Daily activity pattern and time budget of stoats （Mustela erminea） during summer in southern Quebec [J] Mammalia，1995，59（4）：501-510.

[16] Hopewell L， Rossiter R， Blower E， et al. Grazing andvigilance by Soay sheep an Lundy island： influence of group size， terrain and the distribution of vegetation [J]. Behavioural? ? Processes， 2005， 70（2） ：186-193.

[17]李葉，丁新民，郝建新，等.新疆天山野生動(dòng)物園散放盤羊夏季晝間活動(dòng)節(jié)律及時(shí)間分配[J].野生動(dòng)物，2011，32（6）：299-301.

[18]連新明，李曉曉，顏培實(shí)，等.夏季可可西里雄性藏原羚行為時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（3）：663-670.

[19]常明華，郎俠.野牦牛行為及其環(huán)境關(guān)系的研究[J].中國牛業(yè)科學(xué)，2009，35（3）：23-24.

[20]劉國庫，周材權(quán)，楊志松，等.竹巴籠矮巖羊晝間行為節(jié)律和時(shí)間分配[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（4）：972-981.

[21] Bowyer R T. Activity， movement， and distribution of Roosevelt elk during rut [J]. Journal of Mammalogy， 1981，62（3）：574-582.