張陽 李金亞

(中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京，100085)

錢法文 馬克明

(國家林業(yè)和草原局森林保護學重點實驗室(中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所)) (中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心)

濕地是地球上三大生態(tài)系統(tǒng)之一，具有凈化水質(zhì)、涵養(yǎng)水源、保護生物多樣性等重要功能，被譽為“地球之腎”[1]。鳥類作為濕地特有的高等生物類群，對濕地環(huán)境的變化極為敏感，因此，鳥類(尤其是水鳥)常作為濕地生態(tài)系統(tǒng)功能、健康和生物多樣性的指示因子[2]。

黃河三角洲是目前我國面積增長速度最快的河口淤積地之一，也是世界暖溫帶保存最完整的河口新生濕地生態(tài)系統(tǒng)[3]。河口淤積面積較快的增長導致黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，屬于生態(tài)敏感區(qū)[4]。由于特殊的地理位置和優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境，黃河三角洲在東亞-澳大利西亞、東北亞內(nèi)陸和環(huán)西太平洋候鳥遷徙路線上具有無法替代的樞紐地位，被譽為“鳥類的國際機場”[5]。同時，黃河三角洲也是我國重要的油氣產(chǎn)業(yè)基地。隨著河口景觀的快速變化，在滿足經(jīng)濟發(fā)展需要的同時，保護好黃河三角洲的生物多樣性已經(jīng)成為重要的研究課題。

東方白鸛(Ciconiaboyciana)屬大型瀕危鳥類，主要分布在東亞地區(qū)，每年在中國北方的繁殖地和南方的越冬地之間進行往返遷徙，遷徙路線達3 000 km[6-7]。黃河三角洲不僅是大量東方白鸛遷徙路線上的重要停歇地，也是東方白鸛的繁殖地和越冬地[8]。近年來，國內(nèi)學者圍繞黃河三角洲東方白鸛的生境適宜性進行了許多研究，薛委委等[9]于2009年對黃河三角洲東方白鸛的繁殖生態(tài)進行了調(diào)查研究，分析了影響東方白鸛繁殖的主要因素；段玉寶等[10-11]使用樣方調(diào)查法研究了2008年和2009年黃河三角洲東方白鸛繁殖期覓食棲息地的利用情況；根據(jù)對黃河三角洲自然保護區(qū)內(nèi)東方白鸛巢址和丹頂鶴、天鵝的覓食分布點的調(diào)查數(shù)據(jù)，使用Maxent模型分別分析了影響各水鳥生境選擇的主要環(huán)境變量，并對保護區(qū)內(nèi)水鳥的適宜生境進行了綜合評價[5，12-14]。對東方白鸛的相關(guān)研究大多數(shù)側(cè)重于其繁殖期生境選擇，對春季遷徙停歇地的研究十分缺乏。因此，本研究選取東方白鸛作為指示物種，以東方白鸛衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)和Landsat影像為基礎(chǔ)，結(jié)合遙感和GIS技術(shù)，利用Maxent模型對黃河三角洲1988年和2018年東方白鸛春季遷徙期的生境適宜性進行評價，探究東方白鸛遷徙的時空變化特征和驅(qū)動因素，以期為黃河三角洲生境保護工作提供技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況

黃河三角洲位于山東省北部東營市境內(nèi)，守黃河入海之喉，以墾利區(qū)漁洼為軸點，北起挑河口，南至宋春榮溝，北靠渤海，東臨萊州灣，地理坐標為118°7′～119°20′E，36°55′～38°12′N。氣候為暖溫帶大陸性季風氣候，冬冷夏熱，陽光充足，年徑流量變化較大，季節(jié)分布不均。土地資源豐富，成土母質(zhì)以黃河沖積物為主。典型植物有蘆葦(Phragmitesaustralis)、檉柳(Tamarixchinensis)和鹽地堿蓬(Suaedasalsa)等，土地覆蓋類型多為沼澤、草甸[15]。黃河三角洲每年有東方白鸛、白鶴(Grusleucogeranus)和丹頂鶴(Grusjaponensis)等眾多珍稀瀕危物種在內(nèi)的數(shù)百萬只鳥類停歇、越冬和繁殖[7]。選取東營市(除廣饒縣以外)的所轄各區(qū)縣，結(jié)合部分近海海域作為研究區(qū)范圍，面積10 032 km2(見圖1)。

圖1 東方白鸛停歇點和野外考察驗證點

2 研究方法

2.1 物種分布數(shù)據(jù)

東方白鸛的分布位點數(shù)據(jù)通過衛(wèi)星跟蹤獲取，時間區(qū)間為2018年3月20日至2018年6月9日，時間間隔為1 h。從中篩選出所有速度等于0，且定位精度等級至少為D級(精度等級分為A、B、C、D、E及無效共6級，D級及以上指與實際位置偏差不大于50 m)[16]的分布位點，并計算每個分布位點與上一個分布位點之間的距離，如果大于1 000 m，則剔除該位點，以最大程度保證東方白鸛分布位點均為停歇狀態(tài)[17-18]。最終導入Maxent模型中的東方白鸛分布數(shù)據(jù)總數(shù)為1 022個，分別來自7只個體，每個跟蹤個體在研究區(qū)內(nèi)停歇點的數(shù)量和起止時間見表1。

表1 東方白鸛跟蹤點位信息

2.2 生境因子數(shù)據(jù)

2.2.1 數(shù)據(jù)來源及預處理

本研究的生境因子均由Landsat遙感影像及其衍生數(shù)據(jù)獲取。數(shù)據(jù)來源于美國地質(zhì)調(diào)查局(USGS)網(wǎng)站(https://earthexplorer.usgs.gov/)。為提高解譯結(jié)果的可靠性，選取1988-04-07、1988-06-26、1989-10-03、2018-03-25、2017-07-21、2018-10-03共6景影像(見表2)。使用ENVI 5.3對影像進行幾何校正和大氣校正；使用ENVI 5.3 classic中的Band Math工具計算1988-04-07和2018-03-25兩景影像的歸一化植被指數(shù)(NDVI)和歸一化水體指數(shù)(NDWI)。

2.2.2 影像解譯和景觀特征提取

依據(jù)東方白鸛春季在黃河三角洲停歇期生境需求及濕地分類體系，將研究區(qū)土地覆被劃分為11種類型(見表3)。采用面向?qū)ο蠛碗S機森林相結(jié)合的方法，并結(jié)合多時相Landsat影像、谷歌地圖和實地考察獲取的解譯標志選取訓練樣本，使用eCognition 9.3軟件對圖像進行分割，應用隨機森林對分割后的影像進行分類，通過對分類結(jié)果進行人工調(diào)整，使用混淆矩陣進行精度評價，各類別解譯精度均在85%以上，可以滿足研究需要(見圖2)。

表2 遙感影像信息

使用Fragstats 4.2軟件中的移動窗口法，分別選取類型水平上的邊緣密度、景觀面積百分比和景觀水平上的香農(nóng)多樣性指數(shù)進行提取，移動窗口半徑設(shè)置為100 m[14]。此外，對兩個時期分別提取到水庫坑塘、居民工礦用地、沼澤、草甸和泥灘等的歐氏距離[19]。將所有環(huán)境圖層(歸一化植被指數(shù)、歸一化水體指數(shù)、土地覆被類型、景觀特征圖層和距離圖層)用研究區(qū)邊界進行裁剪，統(tǒng)一投影坐標系(WGS_1984_UTM_Zone_50N)和分辨率(30 m×30 m)，并全部轉(zhuǎn)換為ASCⅡ格式。

表3 土地覆被分類體系

圖2 黃河三角洲1988年和2018年春季土地覆被類型

2.2.3 生境因子的篩選

首先對2018年的各生境因子通過建立斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)矩陣進行共線性分析[20]，若兩個因子之間相關(guān)系數(shù)的絕對值大于0.8，則只保留其中一個。將2018年通過共線性分析保留的生境因子和2018年東方白鸛分布數(shù)據(jù)導入Maxent模型進行模擬，對各環(huán)境因子進行重要性排布，提取對東方白鸛停歇位點有重要影響的環(huán)境因子。最終得到10個生境因子變量，作為生境適宜性評價的依據(jù)(見表4)。

表4 東方白鸛生境因子變量值

2.3 生境選擇和生境適宜性分析方法

本研究使用最大熵物種分布模型對研究區(qū)進行生境選擇和生境適宜性分析。該模型應用信息熵最大原理，通過將物種分布點的環(huán)境特征與物種未分布地區(qū)的環(huán)境特征進行比較，得到潛在適宜環(huán)境因子的最優(yōu)組合結(jié)果，并將該結(jié)果用于預測該地區(qū)不同時期的生境適宜性[21-22]。模型的精度可根據(jù)受試者工作特征曲線(ROC)下的面積(AUC)值來衡量，取值0～1，AUC值越大，則模型精度越高。一般認為AUC值大于0.8表示模型精度良好[21]。為了量化各生境因子對模型的相對貢獻率，依次對每個環(huán)境變量，將訓練數(shù)據(jù)和背景數(shù)據(jù)隨機化，用調(diào)整后的數(shù)據(jù)重新訓練模型，并對訓練結(jié)果AUC值的下降進行標準化，從而得到相對貢獻率。Maxent模型輸入的數(shù)據(jù)有物種分布數(shù)據(jù)、2018年生境因子圖層和1988年生境因子圖層。設(shè)置隨機測試占比為30%，重復次數(shù)為10，最大迭代次數(shù)為1 000。最終得到ROC曲線、各生境因子響應曲線、相對貢獻率、2018年生境適宜性分布及1988年生境適宜性分布反演結(jié)果。

3 結(jié)果與分析

3.1 東方白鸛生境選擇機制

Maxent模型重復運行期間的平均測試AUC值為0.915，模型預測結(jié)果精度良好。由表5可知，距草甸距離、距居民工礦距離和旱地景觀比例是影響東方白鸛春季遷徙停歇期生境適宜性的主要生境因子，對模型的貢獻率分別為40.6%、22.4%和18.6%。

表5 生境因子相對貢獻率分析

由圖3可知。隨著距草甸距離的增加，東方白鸛生境適宜性總體呈下降趨勢，說明距離草甸較近的地區(qū)更容易吸引東方白鸛的分布；隨著距居民工礦用地距離的增加，東方白鸛生境適宜性迅速上升，在距離1 000 m時，達到較高的適宜度，而后逐漸穩(wěn)定，表明東方白鸛停歇時大多會選擇距離居民工礦用地保持距離1 000 m以上的區(qū)域；隨著旱地比例的增加，適生值逐漸下降，說明東方白鸛并不會在旱地過多停歇。

a.距草甸距離；b.距居民工礦距離；c.旱地比例。

3.2 黃河三角洲土地覆被變化

由圖4、圖5可知，從1988年到2018年，草地面積減少了66.35%，泥灘面積減少了33.31%。泥灘的損失主要發(fā)生在保護區(qū)外，如北部舊河口附近和東南沿岸，其中大部分都轉(zhuǎn)變?yōu)榱怂畮炜犹羀23]。水庫坑塘的面積由306.27 km2增加到1 344.11 km2，增長了近3倍，主要由旱地、沼澤、泥灘和草地轉(zhuǎn)變。此外，水田面積由239.21 km2增加到326.22 km2，原來東營市區(qū)周邊的水田被城市擴張所覆蓋，其面積增長主要發(fā)生在保護區(qū)內(nèi)部。

圖4 研究區(qū)內(nèi)主要生境類型面積?；鶊D

圖5 保護區(qū)內(nèi)主要生境類型的轉(zhuǎn)變區(qū)域

由表6可知，在保護區(qū)內(nèi)部，水田從1988年的2.42 km2增加到2018年的119.58 km2，主要由旱地和草地轉(zhuǎn)變而來，水庫坑塘面積由10.26 km2增長到136.37 km2。草地面積從193.17 km2減少到了112.52 km2，主要轉(zhuǎn)變?yōu)榱撕档睾退?，沼澤面積從144.72 km2減少到了111.76 km2，主要轉(zhuǎn)變?yōu)榱四酁┖退畮炜犹?，泥灘面積共增加了47.7%。

表6 保護區(qū)內(nèi)主要生境類型面積轉(zhuǎn)移矩陣 km2

3.3 東方白鸛生境適宜性歷史演變

為分析不同適宜度的生境變化特點，將生境劃分為適宜生境(0<適生度≤0.5)、次適宜生境(0.5<適生度≤0.7)，高適宜生境(適生度>0.7)[12]。由圖6可知，2018年東方白鸛春季停歇期適宜生境的空間分布較為集中，總面積約為478 km2，其中次適宜生境的面積約為410 km2，高適宜生境的面積約為68 km2，大多位于保護區(qū)范圍內(nèi)，但保護區(qū)范圍外仍有相當面積的適宜生境，例如黃河故道附近。次適宜生境和高適宜生境大部分分布在河口南岸的大汶流管護區(qū)和北岸的黃河口管護區(qū)范圍內(nèi)，而在北部舊黃河入海口處的一千二管護區(qū)則幾乎沒有高適宜生境分布。

圖6 1988年和2018年黃河三角洲東方白鸛春季遷徙停歇地適生值分布

而根據(jù)對1988年生境適宜性的模擬結(jié)果可以看出，這一時期適宜生境分布較為廣泛，涵蓋了大部分沿海區(qū)域，尤其是在北部一千二管護區(qū)附近生境質(zhì)量明顯較高。由表7可知，1988年總體適宜生境面積約為748 km2，其中，次適宜生境的面積約為492 km2，高適宜生境的面積約為256 km2，1988年與2018年相比，2018年的適宜生境面積減少了36.1%，次適宜生境面積減少了16.7%，而高適宜生境面積則減少了73.4%。

表7 研究區(qū)和保護區(qū)適宜生境構(gòu)成 km2

在保護區(qū)內(nèi)部，2018年適宜生境面積約為198 km2，其中，高適宜性生境面積約為36 km2，次適宜性生境面積約為162 km2；1988年適宜生境面積約為232 km2，其中，高適宜性生境面積約為110 km2，次適宜性生境面積約為122 km2。2018年與1988年相比，適宜生境面積減少了14.7%，高適宜性生境面積減少了67.3%，次適宜性生境面積增加了32.8%。

1988—2018年，在研究區(qū)內(nèi)以及保護區(qū)內(nèi)部，高適宜生境面積的損失均遠遠大于次適宜生境的損失，在總體適宜生境面積減少的同時，生境質(zhì)量出現(xiàn)明顯下降。

3.4 東方白鸛生境主要結(jié)構(gòu)及變化

由表8可知，從總體適宜生境的結(jié)構(gòu)來說，1988年草地占57.13%、沼澤占15.26%，草地和沼澤是最主要的生境類型，2018年主要生境類型變成了水田(占29.19%)和水庫坑塘(占49.58%)。從高適宜性生境到次適宜性生境，水田占比增長幅度高于水庫坑塘，高適宜性生境中水庫坑塘面積占72.34%，水田面積占11.58%，但在次適宜性生境中，水庫坑塘面積的比例降至45.75%，而水田面積比例增加到了32.15%。

表8 黃河三角洲不同適宜程度的主要生境類型的結(jié)構(gòu)

4 結(jié)論與討論

研究表明，距草甸的距離是影響東方白鸛生境適宜性的最重要的因素，但居民工礦設(shè)施等人為干擾因子同樣會對生境適宜性產(chǎn)生影響。1988—2018年，黃河三角洲地區(qū)景觀的劇烈變化對東方白鸛春季遷徙停歇期的生境適宜性造成了顯著影響，總體生境質(zhì)量有所下降，其中北部舊河口地區(qū)和南部萊州灣沿岸地區(qū)生境質(zhì)量下降最為嚴重，但是黃河三角洲國家級自然保護區(qū)的建立使其范圍內(nèi)的生境適宜性得到了良好的保護。盡管如此，整體適宜生境面積的縮小，高質(zhì)量生境的大量損失，仍影響該地區(qū)在東方白鸛春季遷徙停歇期的承載力。

東方白鸛在黃河三角洲停歇時的生境偏好，主要選擇水面積較大、清澈度較高且較淺的魚塘生境類型[8]。本研究中，在東方白鸛的生境結(jié)構(gòu)里，草地與沼澤二者受人類活動影響較小，水田主要種植水稻和蓮藕，水庫坑塘主要為魚塘、蝦蟹田、鹽田以及水庫等，這些生境類型主要為人工構(gòu)成，與生產(chǎn)活動關(guān)系密切。2018年與1988年相比，2018年東方白鸛的生境以水庫坑塘和水田為主，說明東方白鸛春季停歇期在黃河三角洲的生境選擇，具有從自然濕地向人工濕地轉(zhuǎn)變的傾向，這種生境選擇的傾向性與黃河三角洲原生濕地生態(tài)承載力的下降有關(guān)[24]。在2018年，高適宜生境中的水庫坑塘占比明顯高于次適宜生境，表明水田雖然能夠提供一定程度的適宜性，但露天的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)能給東方白鸛提供更多更好的生存空間。

由兩個時期土地覆被類型可以看出，一方面黃河三角洲國家級自然保護區(qū)的設(shè)立使原生生境大部分得到保留，濕地面積得到有效保護，另一方面由于黃河泥沙不斷淤積，泥灘總面積持續(xù)增加，進一步演變?yōu)楦鞣N濕生群落。人工生境的變化主要來自于農(nóng)田灌溉條件的改善，大量旱田被改造為水田，以及水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。原生生境的保護加上人工生境由旱轉(zhuǎn)濕[25]，使得黃河三角洲保護區(qū)內(nèi)東方白鸛的停歇生境得到了較好的保護。在保護區(qū)外部，雖然水田和水庫坑塘面積也有所增加，但泥灘和沼澤的大量損失加上居民工礦用地的擴張使得東方白鸛停歇期的停歇密度顯著下降。對此，東方白鸛在該階段的生境選擇發(fā)生了適應性改變，由以蘆葦、堿蓬為主的自然濕地轉(zhuǎn)向水稻田、藕塘、蝦蟹田、魚塘等人工濕地。

在本研究中，樣本數(shù)據(jù)量是限制研究結(jié)果可靠性的主要因素。僅使用2018年的跟蹤數(shù)據(jù)構(gòu)建的生境選擇模型，雖然可以在一定程度上反映東方白鸛的生境選擇特征，但受限于鳥類個體差異和地面生境條件的年際波動影響，后續(xù)研究應擴大跟蹤樣本量的同時，注重地面生境條件的年際波動對生境選擇的影響。此外，由2018年的生境選擇機制反推1988年的生境，雖然在一定程度上了解土地利用變化對生境適宜性的影響，但其潛在的不確定性也很大，仍需要足夠長時間的鳥類歷史數(shù)據(jù)來驗證研究結(jié)果。

為更好的滿足東方白鸛春季遷徙停歇期的生活需求，建議保護區(qū)今后繼續(xù)堅持退耕還濕，加強對自然濕地生境的保護，加大監(jiān)管力度，彌補保護空缺，盡量減小人為干擾對東方白鸛的影響，同時重點研究人工濕地可持續(xù)性，繼續(xù)完善對東方白鸛等代表性水鳥完整生活史階段的研究，以更加系統(tǒng)地指導棲息地的保護工作。