河北壩上樟子松人工林徑向生長及其對氣候因素的響應(yīng)

劉亞玲,信忠保,*, 李宗善, 買爾當(dāng)·克依木, 閆騰飛

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083 2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085 3 張北縣林業(yè)局, 張北 076450

隨著人類文明的進(jìn)步和科技的發(fā)展,人為溫室氣體排放量不斷增加,導(dǎo)致全球溫度快速上升,氣候變化成為世界上最關(guān)注的科學(xué)熱點(diǎn)之一[1]。森林作為地球上最大的陸地生態(tài)系統(tǒng),是地球系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中極為重要的一環(huán)[2—3],在維持全球的生態(tài)平衡中扮演著不可或缺的角色。全球氣候變暖導(dǎo)致干旱的發(fā)生強(qiáng)度和發(fā)生頻率在逐年增加,導(dǎo)致部分森林樹種出現(xiàn)衰退的現(xiàn)象,生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了巨大變化[4—5]。生態(tài)彈性是評估樹木遭受干擾后的抵抗能力和恢復(fù)到初始狀態(tài)的能力[6]。生態(tài)彈性可以準(zhǔn)確評估森林對當(dāng)前和過去氣候變化的反應(yīng),有助于預(yù)測未來森林對氣候變化的適應(yīng)能力[7]。樹木年輪以其定年準(zhǔn)確,分辨率高等優(yōu)點(diǎn)已廣泛應(yīng)用于樹木對干擾和環(huán)境脅迫的響應(yīng)研究[8]。通過研究樟子松的生態(tài)彈性,可以預(yù)測樟子松人工林對氣候變化的適應(yīng)性,為樟子松的經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

河北壩上地區(qū)干旱少雨,植被稀少,土壤沙化嚴(yán)重,生態(tài)環(huán)境脆弱。為改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境,20世紀(jì)70年代末營造了以小葉楊為主的人工防護(hù)林,20世紀(jì)90年代初補(bǔ)植了以樟子松為主的人工防護(hù)林。該區(qū)防護(hù)林是三北防護(hù)林工程的重要組成部分,同時(shí)是京津風(fēng)沙源的重要生態(tài)屏障,經(jīng)過40 a的建設(shè)其生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益顯著[9]。但自2002年開始,該地區(qū)小葉楊防護(hù)林逐步出現(xiàn)退化、枯死現(xiàn)象,危及當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡,樟子松防護(hù)林的優(yōu)勢逐漸凸顯[10],在河北壩上地區(qū)衰退楊樹林的更新改造中,不再使用小葉楊作為主要造林樹種,而普遍選用耐寒耐旱的樟子松。目前我國樟子松的樹木年輪學(xué)研究主要集中在內(nèi)蒙古呼倫貝爾沙地和毛烏素沙地、黑龍江大興安嶺和帽兒山、遼寧章古臺(tái)以及河北塞罕壩地區(qū)。大興安嶺和帽兒山等地區(qū)樟子松生長主要受溫度的影響[11—13]；呼倫貝爾沙地、毛烏素沙地、章古臺(tái)及塞罕壩等地區(qū)樟子松徑向生長主要受降水的限制,并且章古臺(tái)地區(qū)樟子松出現(xiàn)了生長衰退的現(xiàn)象[14—16]。河北壩上地區(qū)樟子松徑向生長對氣候響應(yīng)的研究未見報(bào)道,因此我們研究了河北壩上地區(qū)樹齡最大的樟子松林,研究其徑向生長過程、限制其生長的主要?dú)夂蛞蛩匾约霸庥龈珊岛笳磷铀傻膭?dòng)態(tài)變化,對評估樟子松在河北壩上地區(qū)的生長適宜性具有重要代表性和前瞻性。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)原產(chǎn)于中國大興安嶺、紅花爾基和呼倫貝爾沙地,為淺根性樹種,其耐寒耐旱性強(qiáng),可在-40—-50 ℃的低溫中生長,對水分要求不嚴(yán)格,并且因其抗逆性強(qiáng),壽命長,有很好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值而被廣泛應(yīng)用于三北防護(hù)林的造林工程中。河北壩上地區(qū)在20世紀(jì)90年代初種植的樟子松人工林目前沒有出現(xiàn)衰退林相,本研究以河北壩上地區(qū)樟子松防護(hù)林為研究對象,運(yùn)用樹木年輪氣候?qū)W原理及方法,建立樟子松差值年表、BAI年表。旨在揭示樟子松徑向生長特征,明確限制樟子松在該地區(qū)生長的主要?dú)夂蛞蛩?以及樟子松在河北壩上地區(qū)的適宜性。研究結(jié)果對于提高森林生態(tài)防護(hù)作用非常重要,為未來衰退楊樹林的更新改造和樟子松人工林的栽植和經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

采樣點(diǎn)位于河北省張家口市張北縣波羅素林場內(nèi)(41.336°N,114.879°E),是河北壩上樟子松人工林的主要分布區(qū)(圖1)。張北縣地處內(nèi)蒙古東南緣,地勢東南高西北低,東南部為壩上高原區(qū),西北部為丘陵區(qū),中部屬平原區(qū),丘陵洼地交錯(cuò)分布。研究區(qū)屬該縣中部平原地區(qū),海拔1370—1390 m,相對高差20 m。氣候?yàn)橹袦貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,四季分明,夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥。年平均氣溫為4.0 ℃(1992—2019年),最冷月(1月)的均溫為-14.4 ℃,最熱月(7月)的均溫為19.7 ℃,極端高溫為25.3 ℃,極端低溫為-19.7 ℃；年均降水量為390.1 mm,6—9月降水量占全年降水量的75%,年蒸發(fā)量1700—1800 mm,為降水量的4—5倍(圖2)。1992年以來平均氣溫(0.34 ℃/10a)、最高氣溫(0.35 ℃/10a)和最低氣溫(0.21 ℃/10a)均上升迅速；降水量呈下降趨勢,最大降水量(1995年)533.9 mm,最小降水量(1997年)245.2 mm；帕默爾干旱指數(shù)下降明顯(-0.30/10a)；多年平均相對濕度為56.9%(圖3)。年均日照時(shí)數(shù)2897.8 h,年均7級以上大風(fēng)日數(shù)30 d左右。主要土壤類型為栗鈣土類。喬木主要包括樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、小葉楊(Populussimonii)、山楊(Populusdavidiana)、云杉(Piceaasperata)等；灌木主要包括檸條(Caraganakorshinskii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、小紅柳(Salixmicrostachya)等；草本植物豐富,主要分為鹽漬化灘地蒿類、低洼地草甸類以及坡梁地禾本類[17]。該地區(qū)樟子松為20世紀(jì)90年代種植的人工純林,造林時(shí)使用的是2年生裸苗,初植密度為1300株/hm2,后期撫育管理措施缺乏,現(xiàn)存密度為950株/hm2,行距為4 m,株距為3 m,研究區(qū)內(nèi)樟子松樹齡基本一致。

圖1 河北壩上地區(qū)樹木年輪采樣點(diǎn)及氣象站分布圖

圖2 1992—2019年河北壩上地區(qū)溫度降水季節(jié)分布

圖3 河北壩上地區(qū)氣候因素年際變化趨勢(1992—2019年)

1.2 樣品采集及年表建立

在河北壩上地區(qū)波羅素林場內(nèi)選取40株長勢良好、樹齡較大、受病蟲干擾小的樟子松,在胸高處(1.3 m)用生長錐沿東西方向鉆取樹芯,每棵樹鉆取2—3個(gè)樹芯,共取樣80個(gè)。采集的樹芯根據(jù)國際上樹輪樣品標(biāo)準(zhǔn)處理過程進(jìn)行預(yù)處理。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將采集的樹芯固定風(fēng)干[18],用不同粗細(xì)的干砂紙(400目、800目和1200目)依次打磨到樣芯光滑且亮,并且在電子顯微鏡下能看清樟子松的年輪。利用骨架圖法交叉定年后,用年輪分析儀Win DENDROTM(Regent instrument inc.Canada)測量樟子松樹輪的原始寬度,其精度為0.001 mm。用COFECHA程序?qū)徊娑旰蜏y量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),剔除相關(guān)性差的樣芯,最后余下57根樣芯進(jìn)行年表建立[19]。

由于樣本樹齡較短,研究主要集中在樹木生長的高頻變化上,故應(yīng)去除樹木隨年齡增長的生長趨勢和其他非一致性擾動(dòng)導(dǎo)致的非氣候信號,而突出其中的氣候信號[20],利用ARSTAN程序建立年表,去趨勢方法為負(fù)指數(shù)函數(shù),該方法可減少樹間競爭、地形、地貌等因素對年表指數(shù)擬合的影響,最終得到樟子松標(biāo)準(zhǔn)年表(Standard chronology,STD)、自回歸年表(Arstan chronology,ARS)和差值年表(Residual chronology,RES)。本研究選用RES進(jìn)行樹木生長與氣候間的相關(guān)分析,RES是在STD的基礎(chǔ)上,考慮到森林內(nèi)樹與樹的競爭以及可能存在的人類活動(dòng)導(dǎo)致的樹輪寬度序列的低頻變化,以及時(shí)間序列的自回歸模式對STD進(jìn)行擬合并再次標(biāo)準(zhǔn)化,去掉樹木個(gè)體特有的前期生理?xiàng)l件對后期生長造成的連續(xù)性影響而建立的一種年表,它只含有群體共有的高頻變化。

1.3 胸高斷面積增量

當(dāng)樹輪寬度相對穩(wěn)定或變窄時(shí),樹木生長量可能繼續(xù)增大[21],為了保留氣候條件對樹木生長影響的信息,本文使用BAI來評估研究區(qū)內(nèi)樟子松人工林的生長速率和生長趨勢。樹木胸高斷面積增量:

式中,Rn是n年的樹盤半徑；Rn-1是n-1年的樹輪半徑。

1.4 氣象數(shù)據(jù)獲取

本研究采用的氣候要素?cái)?shù)據(jù)來源于張北氣象站(114.42°E,41.09°N,海拔為1393.3 m),時(shí)間跨度為1992—2019年。氣候要素為月均溫度、月均最低溫度、月均最高溫度、月均相對濕度和降水量,以上數(shù)據(jù)從中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/)獲取。由于溫度和降水等綜合作用對土壤有效含水量的影響明顯,本研究選用帕默爾干旱指數(shù)(PDSI)反映樟子松生長與土壤水分的關(guān)系,其數(shù)據(jù)來源于荷蘭皇家氣象局服務(wù)網(wǎng)(http://climexp.knmi.nl/start.cgi)中的PDSI網(wǎng)格點(diǎn)數(shù)據(jù)集[22](114.50°—115.00°E,41.00°—41.50°N),時(shí)間跨度為1992—2017年?？紤]到樹木生長的連貫性,當(dāng)年的生長必定受到前一年氣候的影響,在進(jìn)行氣候響應(yīng)分析時(shí)選用上一年6月到當(dāng)年10月共17個(gè)月的氣象數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

該地區(qū)位于半干旱地區(qū),干旱缺水是其主要?dú)夂蛱卣?在干旱年份樟子松生長受到嚴(yán)重影響,樟子松徑向生長顯著下降,結(jié)合樟子松差值年表和BAI年表與PDSI年際波動(dòng)數(shù)據(jù),研究樟子松生長遭遇干旱時(shí)其生態(tài)彈性。選定樟子松3個(gè)生長低點(diǎn)年份2000年(PDSI=-1.92)、2007年(PDSI=-3.34)和2014年(PDSI=-1.54)來研究樟子松的抵抗力、恢復(fù)力和彈性力。

利用Lloret等[23]的公式來進(jìn)行樟子松抵抗力、恢復(fù)力和彈性力的計(jì)算:

Rt=Gr/Ga；Rc=Gb/Gr；Rs=Gb/Ga

式中,Rt、Rc和Rs分別表示樹木的抵抗力、恢復(fù)力和彈性力；Gr表示生長顯著下降時(shí)數(shù)值；Ga和Gb分別表示生長顯著下降前3年和后3年的平均值。Rt>0.75說明樹木對干旱具有較高的抵抗力；Rc>1.25說明發(fā)生干旱事件后樹木仍有較好的恢復(fù)力。

本文利用Excel 2013軟件分析河北壩上地區(qū)樟子松的徑向生長過程,揭示該地區(qū)樟子松的生長狀況。使用Dendroclim 2002國際樹木年輪程序[24]分析年表與各氣候數(shù)據(jù)間的相關(guān)性,并用Origin 2018繪制樟子松差值年表、BAI年表以及相關(guān)圖表的制作。

2 研究結(jié)果

2.1 樟子松年表統(tǒng)計(jì)特征

本研究建立了樟子松標(biāo)準(zhǔn)年表和差值年表,年表質(zhì)量的高低決定著研究結(jié)果是否準(zhǔn)確,利用標(biāo)準(zhǔn)差、平均敏感度、序列間相關(guān)系數(shù)、信噪比、樣本總體代表性等來評價(jià)年表質(zhì)量(表1)。標(biāo)準(zhǔn)差反映年表的上下波動(dòng),標(biāo)準(zhǔn)差越大表明年表所包含的氣候信息越多,對氣候越敏感[25],樟子松標(biāo)準(zhǔn)年表和差值年表的標(biāo)準(zhǔn)差分別為0.358和0.308。一介自相關(guān)系數(shù)反映上一年氣候狀況對當(dāng)年年輪寬度生長的影響強(qiáng)弱,其值分別為0.295和0.063,表明樟子松徑向生長受上年氣候條件的影響[26]。樟子松序列間相關(guān)系數(shù)分別為0.579和0.607,表示不同樹芯間的年輪寬度變化具有較好的一致性,數(shù)據(jù)質(zhì)量較好[20]。平均敏感度分別為0.304和0.324,信噪比分別為12.364和13.906,主要代表氣候的短期變化或高頻變化,平均敏感度大于0.15以及信噪比大于4代表年表質(zhì)量較高[27—28]。樣本總體代表性分別為0.925和0.933,是指所采集樣芯對整個(gè)區(qū)域的代表程度,通常樣本總體代表性大于0.85表明年表質(zhì)量較高[29]。綜上所述,樟子松差值年表質(zhì)量較好,以下運(yùn)用差值年表來進(jìn)行氣候響應(yīng)分析。樟子松差值年表的起始年份樣本量大于5根,可以較好地反映徑向生長年際波動(dòng)(圖4)。

圖4 河北壩上地區(qū)樟子松差值年表

表1 樟子松差值年表統(tǒng)計(jì)特征

2.2 樟子松樹輪寬度和BAI變化趨勢

河北壩上地區(qū)樟子松生長隨樹齡增加呈現(xiàn)在波動(dòng)中下降趨勢,在各個(gè)生長階段的徑向生長速率差距顯著(圖5),在1—10 a生長速率較快為(4.81±0.63)mm/a；11—20 a樟子松生長速率逐漸下降,平均生長速率為(2.95±0.87)mm/a,相對1—10 a生長速率下降了38.7%；21—28 a樟子松徑向生長處于平穩(wěn)狀態(tài),其平均生長速率為(2.20±0.43)mm/a,相對1—10 a生長速率下降54.3%。

河北壩上地區(qū)樟子松樹輪寬度年際變化顯示(圖5),樟子松樹輪寬度在1992—2000年期間為生長平穩(wěn)期,平均生長速率為(4.49±1.15)mm/a；在2001—2010年期間呈現(xiàn)下降趨勢,平均生長速率為(3.62±1.39)mm/a,較前期生長速率下降了19.3%；2011—2019年期間樟子松生長呈平穩(wěn)特征,平均生長速率為(2.21±0.68)mm/a,較前期生長速率下降了50.8%。胸高斷面積生長量(BAI)是每年樹輪增加的面積,相比與年輪寬度,它能夠更好地反映樹木的生長速率和生長趨勢[30]。樟子松生長期間BAI年際波動(dòng)較大(圖5),1992—2000年樟子松BAI一直呈上升趨勢,平均生長速率為(5.09±2.26)cm2/a；2001—2019年期間呈平穩(wěn)特征,平均生長率為(10.46±0.67)cm2/a,較前期生長速率增加了105.5%,表明樟子松表現(xiàn)出穩(wěn)定、旺盛的生產(chǎn)力狀態(tài),尚未出現(xiàn)生產(chǎn)力衰退現(xiàn)象。

圖5 河北壩上地區(qū)樟子松樹輪寬度徑向生長特征、樹輪寬度和胸高斷面積增量(BAI)年際變化

2.3 樟子松RES與氣候因素的關(guān)系

河北壩上地區(qū)樟子松徑向生長受溫度和降水兩者共同的影響。樟子松RES與溫度因素多呈負(fù)相關(guān),樟子松徑向生長與上一年9、10、12月及當(dāng)年7月份的平均溫度和最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān),其中最高溫度對樟子松生長影響更為顯著(P<0.05,圖6)。樟子松徑向生長與降水和相對濕度多呈正相關(guān),樟子松樹輪寬度與上一年9月及當(dāng)年5、7月份的降水和相對濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05,圖7)。帕默爾干旱指數(shù)在干旱區(qū)的研究中廣泛應(yīng)用,它是根據(jù)降水、溫度以及土壤含水量數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算,代表土壤水分的有效狀況,其值越小表明有效土壤水分越低。樟子松徑向生長與帕默爾干旱指數(shù)多呈正相關(guān),其中與上一年9月—當(dāng)年10月份的帕默爾干旱指數(shù)呈顯著正相關(guān),該地區(qū)樟子松遭受干旱脅迫(P<0.05,圖7)。

圖6 河北壩上樟子松差值年表與溫度因素的相關(guān)關(guān)系

圖7 樟子松差值年表與降水、相對濕度和PDSI的相關(guān)關(guān)系

2.4 樟子松的恢復(fù)力、抵抗力與彈性力

該地區(qū)氣候暖干化趨勢明顯,樟子松生長極易遭受嚴(yán)重干旱脅迫,在干旱缺水年份樟子松生長受到嚴(yán)重影響,結(jié)合樟子松差值年表和BAI年表與PDSI年際波動(dòng)數(shù)據(jù),研究樟子松生長顯著下降時(shí)其生態(tài)彈性。選出2000年、2007年和2014年來分析樟子松生長顯著下降時(shí)的抵抗力、恢復(fù)力和彈性力(圖8)。通過樟子松差值年表研究樟子松的生態(tài)彈性,發(fā)現(xiàn)樟子松隨樹齡增加,抵抗力由0.82下降到0.55,在2000年樟子松具有較高的抵抗力；樟子松的恢復(fù)力呈上升趨勢,2014年達(dá)到了1.91,恢復(fù)力較強(qiáng)；樟子松的彈性力呈現(xiàn)穩(wěn)定特征。通過樟子松BAI年表研究樟子松的生態(tài)彈性,發(fā)現(xiàn)樟子松隨樹齡增加,抵抗力同樣在下降,由0.93下降到0.52,僅在2000年具有較高的抵抗力；樟子松的恢復(fù)力呈上升趨勢,2014年達(dá)到了1.72；樟子松的彈性力較為穩(wěn)定(圖9)。

圖8 樟子松差值年表和BAI年表與PDSI的關(guān)系

圖9 樟子松的抵抗力、恢復(fù)力和彈性力

3 討論

3.1 樟子松樹輪寬度及BAI變化特征

樟子松在2000、2007和2014年遭遇干旱時(shí)生長下降嚴(yán)重。樟子松樹輪寬度在2000年時(shí)達(dá)到生長低點(diǎn),2000年當(dāng)?shù)馗珊抵笖?shù)達(dá)到-1.92,處于輕微干旱等級,干旱脅迫導(dǎo)致樟子松徑向生長下降。干旱脅迫對樹木年輪寬度影響顯著,樹木在面對嚴(yán)重的干旱時(shí)會(huì)表現(xiàn)出應(yīng)激癥狀,如葉片過早的發(fā)黃、脫落,樹木處于較脆弱的狀態(tài),碳水化合物儲(chǔ)量變少,樹木的高度、年輪寬度等因此受到限制[31]。2007年和2014年均為干旱年,尤其2007年達(dá)到嚴(yán)重干旱程度,樟子松樹輪寬度在這兩個(gè)時(shí)期達(dá)到較窄水平。2000年樹輪寬度有所上升,在第二年或后幾年出現(xiàn)顯著的下降,表明樟子松對氣候的響應(yīng)具有明顯的“滯后性”。樹木在受到極端干旱脅迫時(shí),當(dāng)年的響應(yīng)可能不會(huì)十分明顯,在極端干旱的次年或之后幾年形成窄輪[31]?！吨腥A人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)主要樹種齡級與齡組劃分》(LY/T2908—2017)中將樟子松的生長劃分為五個(gè)階段:1—30 a為幼齡期,31—50 a為中齡期,51—60 a為近熟期,61—80 a為成熟期,80 a之后為過熟期。河北壩上地區(qū)樟子松樹輪寬度隨樹齡的增大,徑向生長速率呈下降趨勢,在21—28 a時(shí)處于平穩(wěn)期,樟子松的生長階段較國家行標(biāo)的生長階段劃分提前,當(dāng)?shù)卣磷铀煽赡艹霈F(xiàn)衰退的現(xiàn)象。

干旱脅迫影響樟子松BAI增長速率,樟子松BAI在1992—2000年期間增長迅速,在2007年遭遇嚴(yán)重干旱事件后其增長速率下降至近幾年最低值,其后樟子松BAI增長逐漸恢復(fù),說明樟子松遭遇干旱后有一定的恢復(fù)機(jī)能,可以較好的適應(yīng)河北壩上地區(qū)干旱的氣候條件。當(dāng)?shù)卣磷铀傻臉潺g較小,僅有20—30 a,理論上樟子松的最大樹齡可達(dá)350年左右[32],當(dāng)?shù)卣磷铀葿AI年際增長量變化趨勢不能完全反映當(dāng)?shù)卣磷铀墒欠癯霈F(xiàn)衰退現(xiàn)象,還需要對當(dāng)?shù)卣磷铀蛇M(jìn)行連續(xù)觀測。

3.2 樟子松差值年表與氣候因子關(guān)系特征

河北壩上地區(qū)樟子松年內(nèi)樹干徑向生長呈現(xiàn)季節(jié)性規(guī)律,主要?jiǎng)澐譃?個(gè)階段:4月初到5月中旬的春季萌芽期、5月中旬到7月中旬的夏季生長期、7月中旬到10月中旬的秋冬交替期以及10月中旬到下年4月初的冬季休眠期[33]。河北壩上地區(qū)樟子松徑向生長主要與上一年生長季末期(9、10月)、休眠期(12月)和當(dāng)年生長季(7月)的月平均最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān),高溫顯著抑制樟子松的徑向生長。上年生長季末期和休眠期溫度越高,導(dǎo)致蒸發(fā)作用增強(qiáng),水分減少,在第二年進(jìn)入生長季后沒有充足的水分,抑制樟子松的光合速率,樟子松徑向生長受到限制[34]。生長季內(nèi)溫度過高,樹木蒸騰作用和呼吸作用均加強(qiáng),光合作用減弱,消耗掉過多的養(yǎng)分,樟子松徑向生長速率減緩,易形成窄輪[35—36]。

樟子松差值年表與上年生長季末(9月)及當(dāng)年生長季(5、7月)降水呈顯著正相關(guān),其中受上年降水的影響更為顯著,說明樟子松徑向生長與降水存在“滯后效應(yīng)”,上年生長季后期降水可以為根系層補(bǔ)充充足的水分,為促進(jìn)當(dāng)年樹木的生長起著重要作用[37]。5、7月樟子松進(jìn)入生長期,氣溫逐漸增加,蒸騰作用加強(qiáng),導(dǎo)致土壤水分不足,樹木生長受到限制,有效的降水可以增加土壤水分,為樟子松的正常生長提供必要的水分條件。相對濕度是受溫度和降水共同調(diào)控的氣候因子[38],影響樟子松的生長,樟子松生長主要受當(dāng)年生長季(5、7、8月)的影響。植物生長空氣濕度在50%—80%為宜,而河北壩上地區(qū)相對濕度在56%左右,屬于半干旱氣候,當(dāng)樹木周圍環(huán)境中的相對濕度增高時(shí),會(huì)促進(jìn)植物氣孔張開,CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞,促進(jìn)植物的光合作用,有助于樟子松的徑向生長。

PDSI反映干旱嚴(yán)重程度,具有較好時(shí)空可比較性,不但綜合了水分虧缺量和持續(xù)時(shí)間因子對干旱程度的影響,并充分考慮了干旱持續(xù)時(shí)間,是評估干旱程度的較好指標(biāo)[39—40]。河北壩上地區(qū)樟子松徑向生長與上一年9月至當(dāng)年10月PDSI呈顯著正相關(guān)。干旱程度增大會(huì)抑制樟子松的生長,當(dāng)樟子松遭遇干旱脅迫時(shí),葉片氣孔關(guān)閉會(huì)阻礙樹木與外界進(jìn)行氣體交換,減緩光合作用,樹木體內(nèi)碳水化合物缺乏,呼吸作用和新陳代謝會(huì)消耗體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì),使其處于饑餓的狀態(tài),極易形成窄輪[41]。

3.3 河北壩上樟子松的生態(tài)彈性

本研究中隨樟子松樹齡的增加,樟子松的抵抗力呈現(xiàn)下降趨勢,而恢復(fù)力出現(xiàn)上升趨勢,在遭遇干旱時(shí)樹木的恢復(fù)力和抵抗力存在一種平衡關(guān)系,抵抗力較弱的區(qū)域在干旱后會(huì)有較強(qiáng)的恢復(fù)力[42]。近30年來,河北壩上地區(qū)溫度上升明顯,有效土壤水分利用率呈降低的趨勢(圖3),該地區(qū)易發(fā)生干旱事件,如果水分可用性的變化超過閾值,光合作用減弱,導(dǎo)致碳水化合物減少,抵抗力減弱,樹木無法抵抗干旱將面臨生長下降的風(fēng)險(xiǎn),在抵抗力弱的地區(qū)干旱極易引發(fā)樹木生長的衰退[43]。此外,如果發(fā)生持續(xù)的干旱,它們可能持續(xù)影響樹木的生長,導(dǎo)致樹木生長下降的風(fēng)險(xiǎn)增加[44]。當(dāng)?shù)挚沽p小到一定程度后,其恢復(fù)力可能會(huì)減小,在評估樟子松在河北壩上生長適應(yīng)性時(shí)要綜合評估抵抗力和恢復(fù)力以及影響它們的因素,充分考慮降水和土壤水分對樟子松的影響[45]。

4 結(jié)論

河北壩上地區(qū)樟子松差值年表有效長度為1992—2019年,根據(jù)其生長過程將其劃分為3個(gè)階段,1—10 a的快速生長期,11—20 a的生長下降期以及21—28 a的生長平穩(wěn)期。樟子松胸高斷面積增量在2000年后呈現(xiàn)平穩(wěn)特征,樟子松對河北壩上地區(qū)的干旱環(huán)境有一定的適應(yīng)性。樟子松徑向生長主要與平均溫度和最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān),其中最高溫度對其影響最顯著。樟子松徑向生長主要與上一年9月和當(dāng)年生長季(5、7月)的降水顯著正相關(guān),適量的降水促進(jìn)河北壩上地區(qū)樟子松的生長。干旱脅迫會(huì)抑制樟子松的徑向生長,干旱指數(shù)越小說明干旱程度越嚴(yán)重,樟子松與多月份(上一年9月—當(dāng)年10月)的干旱指數(shù)呈顯著正相關(guān)。隨著氣候變暖,當(dāng)?shù)嘏苫卣黠@著,樟子松的抵抗力下降,恢復(fù)力上升,若持續(xù)發(fā)生干旱,樟子松生長下降的風(fēng)險(xiǎn)增加,易引發(fā)樹木的衰退。