胡 儀,吳福忠,2,3,吳秋霞,康自佳,岳 楷,2,3,楊玉盛,2,3,倪祥銀,2,3,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 福州 350007 2 濕潤亞熱帶生態(tài)—地理過程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007 3 福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 三明 365002

碳水化合物是植物光合作用產(chǎn)物,主要以結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)兩種形式存在[1]。NSC主要有可溶性糖和淀粉,是植物代謝的重要物質(zhì)基礎(chǔ)和能量的主要儲(chǔ)存形式,參與植物的物質(zhì)代謝和信號(hào)傳導(dǎo)[2]。NSC的含量通常可以反應(yīng)植物整體的碳供應(yīng)狀況[3],體現(xiàn)樹木階段性碳獲取和碳支出的平衡關(guān)系[4]。植物葉和枝等器官在完成代謝活動(dòng)后枯萎掉落,以凋落物的形式歸還土壤[5—6]。凋落物作為森林養(yǎng)分循環(huán)的重要載體,通過分解過程將植物中部分有機(jī)物和養(yǎng)分歸還土壤[7—8],是森林土壤有機(jī)質(zhì)形成的重要來源[9],也是森林生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳和養(yǎng)分的重要儲(chǔ)存庫[10]。同時(shí),凋落物初始養(yǎng)分含量決定了分解過程中養(yǎng)分釋放速率和歸還量,而且凋落物分解速率和養(yǎng)分釋放量在很大程度上影響著森林土壤有效養(yǎng)分的供應(yīng)狀況、植物養(yǎng)分吸收策略,進(jìn)而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程[11]。過去幾十年來,諸多學(xué)者對(duì)森林凋落物歸還動(dòng)態(tài)、養(yǎng)分含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量及其對(duì)凋落物分解的影響進(jìn)行了大量的研究,在元素(C、N、P、K、Ca、Mg等大量元素和Fe、Mn、Zn、Cu等微量元素)歸還、結(jié)構(gòu)性碳水化合物(木質(zhì)素、纖維素等)降解過程等方面形成了較為系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)[11—16]。然而,凋落物中可溶性糖、淀粉等NSC作為易分解組分,可以在凋落物分解早期階段快速釋放,并被土壤微生物快速利用參與土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過程。因此,充分認(rèn)識(shí)新鮮凋落物(分解初始階段)中NSC含量動(dòng)態(tài)規(guī)律,是深刻揭示森林生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵之一。

葉片是植物光合作用的主要器官,是樹木重要的碳源[17],指示著樹木的生理狀況和碳供應(yīng)水平。枝連接樹木的碳供應(yīng)器官和碳需求器官,源源不斷地維持著營養(yǎng)物質(zhì)從葉向樹干和根部的運(yùn)輸[18]。同時(shí),葉和枝是凋落物節(jié)律性歸還的主要形式。研究發(fā)現(xiàn),在葉、枝、花、果等不同類型的凋落物中,凋落葉占年凋落物總量的半數(shù)以上(所占比例為51.4%—65.1%)；枝次之,約占凋落物總量的4.7%—26.3%[19]。這些凋落葉和枝所攜帶的易分解碳和養(yǎng)分是土壤微生物的主要碳和養(yǎng)分來源,并參與微生物代謝和土壤有機(jī)質(zhì)形成[20]。因此,研究凋落物節(jié)律性歸還過程中新鮮凋落葉和枝中NSC含量動(dòng)態(tài)規(guī)律對(duì)深入認(rèn)識(shí)森林土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過程至關(guān)重要。

我國的亞熱帶地區(qū)分布著北半球同緯度地區(qū)面積最大的濕潤季風(fēng)性亞熱帶常綠闊葉林。然而,近幾十年來,大面積地帶性常綠闊葉林逐漸轉(zhuǎn)化為人工林(主要是杉木、馬尾松等),對(duì)山地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了深刻影響[21]。亞熱帶水熱豐沛,淋溶強(qiáng)烈,凋落物中NSC等易分解組分可快速釋放進(jìn)入土壤并參與生物地球化學(xué)循環(huán)過程。然而,現(xiàn)在的關(guān)鍵科學(xué)問題是:亞熱帶大面積的地帶性常綠闊葉林轉(zhuǎn)換為杉木和馬尾松人工林后,凋落物NSC含量及其季節(jié)動(dòng)態(tài)是否發(fā)生了顯著改變并不清晰。我們提出以下假設(shè):1)葉作為光合產(chǎn)物的主要合成場所,凋落葉中NSC含量高于凋落枝；2)杉木和馬尾松凋落葉和枝中NSC含量低于地帶性常綠闊葉樹種米櫧。因此,本研究以亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種米櫧(Castanopsiscarlesii)和典型造林樹種杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)為研究對(duì)象,逐月收集這三個(gè)樹種新鮮凋落葉和凋落枝,并分析其NSC(可溶性糖和淀粉)含量,以期為亞熱帶森林可持續(xù)經(jīng)營提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

研究樣地位于福建三明森林生態(tài)系統(tǒng)與全球變化野外科學(xué)觀測(cè)研究站(26°11′N,117°28′E)。該區(qū)域以低山為主,平均海拔約300 m,坡度約25—45°。氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫19.4 ℃,年均降水量1700 mm,降雨主要集中在3—8月[22]。土壤為花崗巖發(fā)育的紅壤,平均容重為1.04 g/cm3。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,優(yōu)勢(shì)樹種為米櫧、木荷(Schimasuperba)、格氏栲(Castanopisskawakamii)等。但從1958年開始,大面積天然林被砍伐以營造人工林,主要是杉木和馬尾松等。目前,該地區(qū)人工林面積約占森林覆蓋面積的47.5%[23]。本研究選取1976年經(jīng)強(qiáng)度擇伐后自然演替形成的米櫧次生林和同年由米櫧天然林經(jīng)皆伐、煉山后種植形成的杉木、馬尾松人工林為研究對(duì)象,3個(gè)樣地相距約800 m,樣地基本信息見表1。

表1 3種林分樣地信息

1.2 樣品采集

在米櫧次生林、杉木人工林、馬尾松人工林上、中、趾坡位置分別建立1個(gè)20 m × 20 m的樣地作為重復(fù),各重復(fù)樣地坡向、坡度、冠層相似。每個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)5個(gè)0.7 m × 0.7 m的尼龍網(wǎng)質(zhì)凋落物收集框(孔徑為1 mm,距離地面0.5 m)。于2013年7月至2014年6月期間,每月(雨季每半月收集,防止淋溶流失)收集新鮮凋落物,并篩選出目標(biāo)樹種(米櫧、杉木、馬尾松)的新鮮凋落葉和凋落枝,分別置于80 ℃烘箱烘干至恒重,粉碎,過80目篩待測(cè)。

1.3 樣品分析

NSC(可溶性糖和淀粉)含量采用苯酚濃硫酸法進(jìn)行測(cè)定[24]:

可溶性糖的提取:稱取60 mg樣品,加入10 mL 80%乙醇,靜置萃取24小時(shí)后以4000 r/min離心10 min,將上清液轉(zhuǎn)入100 mL容量瓶,再在剩余殘留物中加入5 mL 80%乙醇,離心5 min,獲取上清液,反復(fù)3次,并將所有上清液轉(zhuǎn)入容量瓶定容,裝入離心管,于4 ℃保存待測(cè)。

淀粉的提取:將上述提取后的殘余物于65 ℃烘干,加入10 mL蒸餾水,混勻后放置在沸水浴中糊化15 min,冷卻至60 ℃,加入1 mL 0.5% α-淀粉酶,于60 ℃水浴鍋保溫1 h,使淀粉充分分解,之后將其加熱至沸騰使酶失活。再將其2000 r/min離心5 min,過濾定容至100 mL,裝入離心管,于4 ℃保存待測(cè)。

可溶性糖和淀粉含量的測(cè)定:取1 mL的待測(cè)液放入試管,加入1 mL溶于80%乙醇的28%苯酚,然后立即加入5 mL濃硫酸,用渦旋儀振蕩15 s,靜置15 min后于490 nm比色,測(cè)定吸光值,并按蔗糖標(biāo)準(zhǔn)曲線轉(zhuǎn)換為可溶性糖和淀粉的百分比含量(%),即100 g凋落物中所含有的可溶性糖或淀粉含量,NSC含量為可溶性糖和淀粉含量之和[25]。

水溶性氮、水溶性磷、總氮含量的測(cè)定:

精確稱取0.5000 g干樣,放入150 mL錐形瓶中,加入50 mL蒸餾水,常溫下震蕩30 min,過0.45 μm濾膜,即為待測(cè)液。水溶性氮(water-soluble nitrogen, WSN)含量采用凱氏定氮法測(cè)定,水溶性磷(water-soluble phosphorus, WSP)含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[26]。總氮(total nitrogen, TN)采用元素分析儀測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用重復(fù)測(cè)量方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)不同樹種和凋落物類型在時(shí)間序列上對(duì)NSC、可溶性糖、淀粉含量的影響。采用Tukey多重比較檢驗(yàn)NSC、可溶性糖、淀粉含量在同一時(shí)期、不同樹種間的差異顯著性。采用重復(fù)測(cè)量方差分析分別對(duì)凋落葉和枝檢驗(yàn)不同樹種在時(shí)間序列上對(duì)NSC、可溶性糖、淀粉含量的影響。采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)凋落物中NSC含量與水溶性氮(WSN)、水溶性磷(WSP)、總氮(TN)、碳氮比(C/N)的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 3個(gè)樹種凋落物NSC含量季節(jié)變化

3個(gè)樹種凋落葉中NSC含量為2.18%—5.56%,且都具有明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)(P=0.027,圖1)。米櫧凋落葉中NSC含量平均值為4.35%,在6—9月持續(xù)上升(3.37%—5.56%),9月至次年1月間波動(dòng)幅度較大(3.03%—5.57%),其他月份較為穩(wěn)定(4.08%—4.69%)。杉木凋落葉NSC含量平均值為3.24%,在10月至次年4月保持較高水平(3.44%—4.32%),且在1月達(dá)到全年最高值,5—9月含量較低(2.18%—2.56%)。馬尾松凋落葉中NSC含量平均值為4.01%,在7—8月達(dá)全年高值(分別為4.89%和4.68%),其它月份在3.85%左右。然而,總體上來看,凋落葉中NSC含量在3個(gè)樹種間存在顯著差異,其中,米櫧和馬尾松凋落葉中NSC含量均顯著高于杉木(表2)。

圖1 米櫧、杉木和馬尾松新鮮凋落葉和枝中NSC含量的時(shí)間動(dòng)態(tài)

表2 3個(gè)樹種凋落物中NSC、可溶性糖和淀粉含量的平均值/%

3個(gè)樹種凋落枝中NSC含量為1.87%—5.27%,總體均顯著低于其凋落葉(P=0.004,表3)。其中,米櫧凋落枝中NSC含量平均值為3.10%,具有明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài),在9月至次年1月間波動(dòng)幅度較大(1.87%—4.22%),在2—6月和7—9月較為穩(wěn)定,分別保持在3.69%—3.95%和1.87%—2.19%。杉木和馬尾松凋落枝中NSC含量時(shí)間動(dòng)態(tài)不顯著,杉木全年維持在其平均值(3.58%)左右,而馬尾松在1月達(dá)全年最大值(5.27%),其它月份在2.75%—4.44%間波動(dòng),全年平均值為3.73%,顯著高于米櫧凋落枝中NSC含量。

表3 凋落物類型和樹種對(duì)NSC、可溶性糖和淀粉含量的重復(fù)測(cè)量方差分析

2.2 3個(gè)樹種凋落物可溶性糖含量季節(jié)變化

3個(gè)樹種凋落葉中可溶性糖含量為0.97%—3.85%(圖2),且具有明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)。其變化規(guī)律與NSC含量變化規(guī)律大體一致,且米櫧和馬尾松凋落葉中可溶性糖含量也顯著高于杉木(米櫧、杉木、馬尾松凋落葉中可溶性糖含量平均值分別為2.37%、1.66%、2.45%)。

圖2 米櫧、杉木和馬尾松新鮮凋落葉和枝中可溶性糖含量的時(shí)間動(dòng)態(tài)

3個(gè)樹種凋落枝中可溶性糖含量為0.28%—3.16%,與凋落葉中可溶性糖含量無顯著差異(P=0.082),且米櫧和杉木凋落枝中可溶性糖含量具有明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)。米櫧凋落枝中可溶性糖含量平均值為1.34%,在11月至次年2月持續(xù)上升(0.44%—2.31%),2—6月和7—9月分別處在全年最高值(1.87%—2.31%)和最低值(0.28%—0.38%)。杉木凋落枝中可溶性糖含量平均值為2.54%,9—12月處于全年較高值(2.94%—3.16%),1—8月處于全年較低值(1.89%—2.72%),但總體波動(dòng)范圍較小。馬尾松凋落枝中可溶性糖含量平均值為2.02%,除在1月較高外,其余月份均保持在1.97%左右,無明顯時(shí)間動(dòng)態(tài)。同時(shí),凋落枝中可溶性糖含量在3個(gè)樹種間差異顯著,總體表現(xiàn)為杉木>馬尾松>米櫧。

2.3 3個(gè)樹種凋落物淀粉含量季節(jié)變化

3個(gè)樹種凋落葉中淀粉含量為1.21%—2.75%(圖3),且米櫧和杉木凋落葉中淀粉含量存在顯著的時(shí)間動(dòng)態(tài)。米櫧凋落葉中淀粉含量平均值為1.98%,在7—12月間相對(duì)穩(wěn)定,保持在1.38%—1.71%,其余月份含量較高且波動(dòng)較大。杉木凋落葉中淀粉含量平均值為1.57%,在7—11月持續(xù)上升,11月至次年6月小范圍緩慢波動(dòng)(1.32%—1.87%)。馬尾松凋落葉中淀粉含量平均值為1.55%,全年波動(dòng)幅度小,維持在1.57%左右。且樹種間凋落葉中淀粉含量差異顯著,米櫧顯著高于杉木和馬尾松。

圖3 米櫧、杉木和馬尾松新鮮凋落葉和枝中淀粉含量的時(shí)間動(dòng)態(tài)

3個(gè)樹種凋落枝中淀粉含量為0.94%—2.96%,顯著低于凋落葉中淀粉含量(P=0.038),且3個(gè)樹種凋落枝中淀粉含量均無明顯時(shí)間動(dòng)態(tài)。米櫧凋落枝中淀粉含量平均值為1.76%,在12月達(dá)全年最大值(2.96%),其余月份均在1.38%—1.93%小幅度波動(dòng)。杉木凋落枝中淀粉含量較為穩(wěn)定,全年保持在小范圍內(nèi)波動(dòng)(0.94%—1.17%),平均值為1.04%。馬尾松凋落枝中淀粉含量平均值為1.71%,在8—11月持續(xù)上升(1.33%—2.55%),2—4月總體呈下降趨勢(shì)(2.27%—1.21%)。凋落枝中淀粉含量在不同樹種間差異顯著,米櫧和馬尾松均高于杉木。

2.4 凋落物中NSC與其它組分的相關(guān)關(guān)系

線性相關(guān)分析結(jié)果表明,凋落葉中NSC含量與C/N呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.335,P<0.01)。凋落枝中NSC含量與WSN(r=-0.142,P=0.185)、WSP(r=-0.047,P=0.658)、TN(r=-0.087,P=0.392)、C/N(r=-0.164,P=0.106)均無顯著相關(guān)關(guān)系(圖4)。

圖4 凋落葉和枝中NSC含量與其它組分的相關(guān)關(guān)系

3 討論

本研究通過比較亞熱帶常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種米櫧和主要造林樹種杉木和馬尾松新鮮凋落葉和枝中NSC含量發(fā)現(xiàn),森林轉(zhuǎn)換后,樹木生理特性和凋落物節(jié)律特征顯著影響新鮮凋落葉和枝中NSC含量。其中,米櫧和馬尾松凋落葉中NSC含量顯著高于凋落枝,與本文中假設(shè)1相符,而杉木凋落葉中NSC含量顯著低于凋落枝,可能是源于其自身生物學(xué)特性。樹種間凋落物NSC含量差異顯著,但與假設(shè)2不完全相同,其中米櫧和馬尾松凋落葉中NSC含量顯著高于杉木,而馬尾松凋落枝中NSC含量顯著高于米櫧。

凋落物中NSC及其組分含量具有明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)。樹木中NSC的積累是其為應(yīng)對(duì)生長和環(huán)境變化而形成的動(dòng)態(tài)過程,因此NSC及其組分含量的變化受到樹木節(jié)律和季節(jié)變化的共同影響[3,27]。由于米櫧、杉木和馬尾松的葉性狀、物候等種間差異,3個(gè)樹種凋落物NSC含量呈現(xiàn)出復(fù)雜的動(dòng)態(tài)變化?？傮w上,米櫧、杉木和馬尾松凋落葉和凋落枝中NSC含量在11—12月呈上升趨勢(shì),可能是由于期間雨量較少,養(yǎng)分不易淋失。而2—6月正值雨季,樹木凋落葉和枝中NSC含量下降,一部分原因是可溶性糖隨著強(qiáng)烈的雨水淋溶而流失,另一個(gè)原因可能是春季萌芽生長,老葉凋落(亞熱帶很多樹種凋落物高峰期發(fā)生在春季),并在凋落前將部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到嫩葉中,致使衰老葉中含量相對(duì)較低[28]。5月以后,樹木處于徑向快速生長階段,葉片中大量光合產(chǎn)物被輸送到枝、樹干等器官,以供木質(zhì)部的快速生長,從而使該階段凋落葉和枝中NSC含量減少[29]。同時(shí),可溶性糖是由易溶于水的單糖和寡聚糖組成,可為植物直接供能,而淀粉是葡萄糖分子聚合而成的多聚體,常溫下不能溶解,是植物的重要儲(chǔ)能物質(zhì)[30—31]。在熱量充足條件下,樹木不需要儲(chǔ)存較多的淀粉來抵御低溫,而是傾向于以可溶性糖(可直接利用)的形式來存儲(chǔ)碳源。因此,米櫧、杉木和馬尾松中NSC以可溶性糖為主,淀粉含量較少,且受降水影響,可溶性糖和淀粉的溶解性質(zhì)差異導(dǎo)致了可溶性糖含量的年際波動(dòng)范圍較大,而淀粉含量全年波動(dòng)幅度較小,與張異平等人[29]的研究相符。

不同類型的凋落物NSC及其組分含量差異顯著。據(jù)劉萬德等人[32]研究表明,器官間的NSC含量差異主要源于各器官的功能差異。植物葉片作為植物光合作用的主要器官,產(chǎn)生大量的糖分供植物進(jìn)行生理代謝活動(dòng),但其中大部分被輸送到植物的其它部位以供植物的生長和新陳代謝,只有少量過剩的可溶性糖轉(zhuǎn)化為淀粉,臨時(shí)儲(chǔ)存在葉片中,因此葉中淀粉含量較低。同時(shí)葉片自身的較高代謝速率要求保證正常的細(xì)胞膨脹壓,這就使得葉片中NSC尤其是可溶性糖含量相對(duì)較高。枝是葉片向樹根輸送養(yǎng)分的通道,在樹體內(nèi)起到傳輸碳水化合物的作用[18],通常情況下NSC含量波動(dòng)范圍較小[33]。本研究結(jié)果表明,凋落葉中可溶性糖含量高于凋落枝,凋落葉中淀粉含量與凋落枝中淀粉含量相差較少,正好與此研究結(jié)果相符。

不同樹種間的NSC及其組分含量存在顯著差異?？傮w上,杉木凋落葉中NSC及其組分含量以及馬尾松凋落葉中淀粉含量均顯著低于米櫧凋落葉,杉木凋落枝中可溶性糖含量顯著高于米櫧但淀粉含量顯著低于米櫧凋落枝,馬尾松凋落枝中NSC和可溶性糖含量顯著高于米櫧凋落枝。這種差異的根本原因在于不同樹種的生物學(xué)特性差異[30]。在亞熱帶季風(fēng)氣候背景下,各樹種根據(jù)其自身特性采取不同的生長策略來適應(yīng)水熱等環(huán)境條件以提高生存能力,而NSC尤其是可溶性糖,在調(diào)節(jié)植物代謝活動(dòng)(特別是環(huán)境脅迫條件下)發(fā)揮著重要功能。因此,不同樹種間凋落葉和枝中NSC及其組分含量具有顯著差異。同時(shí),米櫧次生林轉(zhuǎn)化為杉木和馬尾松人工林后,凋落物節(jié)律發(fā)生了很大改變。據(jù)統(tǒng)計(jì),米櫧凋落物量在4月達(dá)到峰值,其他月份凋落量均較少,而杉木和馬尾松凋落物量全年變化不大,但存在多個(gè)高峰期。樊后保等人[34]研究表明,凋落物養(yǎng)分歸還有明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài),且森林轉(zhuǎn)化后,同一時(shí)期的NSC及其組分含量和凋落量都發(fā)生改變,因此歸還到土壤表面的NSC等易分解組分含量也隨之發(fā)生巨大改變。這些養(yǎng)分進(jìn)入土壤后可快速釋放并參與土壤微生物周轉(zhuǎn)和土壤有機(jī)質(zhì)形成[20],并深刻影響森林土壤生物地球化學(xué)循環(huán)過程。因此,在造林過程中,可適當(dāng)選擇凋落物中NSC等易分解組分含量較高的樹種,促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)中以凋落物為載體的碳和養(yǎng)分循環(huán),促進(jìn)亞熱帶人工林可持續(xù)經(jīng)營。

4 結(jié)論

凋落葉和枝中NSC含量均有明顯時(shí)間動(dòng)態(tài),這與樹木物候節(jié)律以及環(huán)境因素密切相關(guān)。不同類型的凋落物NSC含量存在顯著差異,米櫧、杉木和馬尾松凋落葉中NSC含量分別為3.03%—3.56%、2.18%—4.37%、3.38%—4.89%,凋落枝中NSC含量分別為1.87%—4.22%、2.88%—4.28%、2.75%—5.27%。米櫧和馬尾松凋落葉中NSC含量高于凋落枝,而杉木凋落枝中NSC含量高于凋落葉。不同樹種間凋落物中NSC含量差異顯著,米櫧和馬尾松凋落葉中NSC含量顯著高于杉木,而馬尾松凋落枝中NSC含量顯著高于米櫧。可見,亞熱帶地帶性常綠闊葉林轉(zhuǎn)化為杉木、馬尾松人工林后,凋落物中NSC含量的動(dòng)態(tài)規(guī)律也隨之發(fā)生了顯著改變,進(jìn)而對(duì)凋落物中養(yǎng)分歸還和森林土壤生物地球化學(xué)過程產(chǎn)生影響。因此,深入探討不同樹種凋落物NSC含量動(dòng)態(tài)規(guī)律及其與養(yǎng)分的耦合關(guān)系,結(jié)合NSC等易分解組分及其參與的森林土壤生物地球化學(xué)過程,可為亞熱帶造林過程中樹種的選擇提供一定的理論依據(jù),以期更好地實(shí)現(xiàn)亞熱帶人工林可持續(xù)經(jīng)營。

致謝：感謝福建師范大學(xué)三明站工作人員在野外采樣工作中給予的幫助,感謝郭鴻蓉、朱玲、吳若冰、魏文濤在室內(nèi)分析工作中提供的幫助。