矮稈耐密植大豆種質(zhì)資源研究進(jìn)展及利用現(xiàn)狀

張 琪，孫如建，郭榮起，于 平，馮 雷，柴 燊，胡興國，孫賓成

（呼倫貝爾市農(nóng)牧科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古扎蘭屯 162650）

大豆不僅是世界上重要的油料作物，也是優(yōu)質(zhì)植物蛋白的主要來源。大豆及大豆制品在我國農(nóng)產(chǎn)品消費需求中占有重要的地位，大豆需求量日益增加。但相對于國際大豆產(chǎn)業(yè)來說，我國大豆種植面積有限，大豆單位面積產(chǎn)量水平較低。大豆單位面積產(chǎn)量是由大豆種植密度和單株產(chǎn)量決定的，因此，構(gòu)建大豆理想株型，培育大豆耐密植品種，提升大豆單位面積產(chǎn)量，對于縮小與國際大豆產(chǎn)量領(lǐng)先水平的差距具有一定的作用。

高產(chǎn)始終是大豆育種和栽培的首要目標(biāo)，優(yōu)良品種和先進(jìn)栽培技術(shù)的組合是大豆高產(chǎn)的重要保障。以往的大豆育種方向多集中在培育具有遺傳潛力、生產(chǎn)潛力和增產(chǎn)潛力的高產(chǎn)新品種。作物的生產(chǎn)具有群體屬性，改變種植密度會使作物群體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。因此，適當(dāng)增加種植密度可通過充分提高土地利用率和光能利用率來實現(xiàn)作物單位面積產(chǎn)量的提高。近年來，通過選育耐密植栽培的特殊類型大豆品種獲得高產(chǎn)的報道越來越多，而依靠群體優(yōu)勢實現(xiàn)高產(chǎn)、高效也成了大豆育種與栽培理念更新的熱點方向。筆者對矮稈耐密植大豆種質(zhì)資源及利用現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，旨在提高我國大豆單位面積產(chǎn)量，并對矮稈耐密植大豆栽培與應(yīng)用研究提供參考。

1 矮稈、半矮稈大豆種質(zhì)資源的創(chuàng)制及研究進(jìn)展

理想株型近年來已經(jīng)成為許多作物育種的首要目標(biāo)[1]。株高是植物理想株型的重要組成部分，研究表明，相對較矮的莖稈有利于作物在生產(chǎn)中獲得更高的產(chǎn)量[2-3]。矮化是作物育種中的一個理想特征，作物矮化育種一般是指選育矮稈或半矮稈農(nóng)作物品種[4]。通過矮化育種，改變植株株型、降低植株高度，不僅有利于提高空間利用率、增強光合生產(chǎn)效率，還可以使植株莖稈強度增加、抗倒伏能力提升。對于大豆種質(zhì)資源而言，可以利用矮化育種來改變大豆植株株型、降低植株高度，從而在高密度種植的前提下，通過增加收獲指數(shù)最大限度地提高大豆單位面積產(chǎn)量。近年來，國內(nèi)外學(xué)者也進(jìn)行了大量的大豆矮稈種質(zhì)資源的創(chuàng)制，并創(chuàng)造了高產(chǎn)紀(jì)錄。

1939年，WIGGAMS 提出了“方型”栽培理論，該理論旨在構(gòu)建良好群體結(jié)構(gòu)，進(jìn)而實現(xiàn)提高群體物質(zhì)生產(chǎn)能力的目的，是密植栽培理論的雛形[5]。隨著大豆生產(chǎn)水平的提高，倒伏成為阻礙大豆產(chǎn)量提高的主要因素，鑒于此，美國俄亥俄州大豆專家COOPER 于1967年開始了大豆高產(chǎn)的研究，并于1969年開始了一項育種計劃，將俄亥俄州北部的無限型大豆品種與南部的有限型大豆品種進(jìn)行雜交，同時將株高和短節(jié)間性狀作為高產(chǎn)性狀進(jìn)行選擇；于1973年提出了使用矮稈和半矮稈大豆品種為核心配套窄行密植栽培措施的大豆生產(chǎn)理論，并將該理論應(yīng)用于實踐，創(chuàng)下了5 610 kg/hm2的美國大豆高產(chǎn)紀(jì)錄[6]。1977年，美國選育出第1 個矮稈大豆品種——Elf，該品種的株高比常規(guī)栽培品種矮約50%。隨后，許多矮稈、半矮稈大豆品種，如Hobbit87、Charleston、Apex 等相繼被育成[7]，這些品種具有很強的抗倒伏潛力，配合密植栽培技術(shù)種植創(chuàng)造了一系列美國大豆高產(chǎn)紀(jì)錄。

齊寧等[8]對20 份美國矮稈、半矮稈大豆品種的相關(guān)特性進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明，美國矮稈、半矮稈大豆品種熟期晚、植株矮、分枝多、稈強、節(jié)間短、抗逆性較好。其中，Pixie 和Elf 株高較矮，分別為29.6、31.8 cm，Gnome85 和Chareeston 株高較高，分別為40.6、39.8 cm；Hobbit87 和Sprite87 主莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)較多，Elf 主莖節(jié)數(shù)和分枝數(shù)均較少；Hoyt 節(jié)間長度較長，為4.6 cm，Elf 節(jié)間長度較短，僅為3.2 cm；產(chǎn)量性狀中，Sprite87 的每株莢數(shù)、每株粒數(shù)和每株粒重較高，Elf 的每株莢數(shù)、每株粒數(shù)和每株粒重較低。張笛等[9]對從歐洲引進(jìn)的79 份大豆資源農(nóng)藝綜合性狀進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明，其具有植株較高、多莢、多分枝的相關(guān)特性，株高41.10～162.60 cm，平均株高94.53 cm；主莖節(jié)數(shù)6～25，平均節(jié)數(shù)15.88；有效分枝0～7，平均分枝2.50。

我國大豆生產(chǎn)地域分布較廣，除個別海拔極高的寒冷地區(qū)外，各省區(qū)均有大豆種植。由于各地生態(tài)環(huán)境差異較大，配套的耕作栽培制度也各不相同，因而在不同地區(qū)形成了各具特色的當(dāng)?shù)仄贩N，大豆種質(zhì)資源非常豐富。因受自然資源條件限制，我國的大豆規(guī)?；a(chǎn)主要集中在東北地區(qū)，黑龍江省一直是我國大豆種植大省。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院是我國最早引進(jìn)窄行平作密植栽培技術(shù)與開展半矮稈大豆育種的單位。試驗表明，應(yīng)用窄行平作密植栽培技術(shù)比一般壟作栽培的大豆可增產(chǎn)15%以上[8]。1994年，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院與美國合作引進(jìn)半矮稈大豆種質(zhì)資源，并配置了多個雜交組合，于1998年育成了一系列半矮稈耐密植大豆種質(zhì)資源，如合98-1459、合98-1246、合98-1667、合9525-2 等；吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院也于2005年通過品種間雜交育成了大豆新品種——吉密豆1 號。隨著對半矮稈大豆品種及其配套窄行密植栽培技術(shù)研究的不斷深入，我國的大豆育種專家逐漸認(rèn)識到相比于50～60 cm 的矮稈大豆品種，株高70 cm 左右的半矮稈耐密品種更符合我國大豆生產(chǎn)實踐上的要求，具有更大的推廣價值，并將其作為育種目標(biāo)[10]。此后，一系列半矮稈耐密植大豆新品種如合豐51、合農(nóng)58、合農(nóng)60、合農(nóng)76 等相繼被育成，與此同時，栽培學(xué)家明確了與品種相配套的高產(chǎn)栽培技術(shù)模式，如壟上雙行、壟三栽培等，我國大豆產(chǎn)量紀(jì)錄不斷被刷新。2011年，大豆品種合農(nóng)60 以5 467.95 kg/hm2的小面積產(chǎn)量創(chuàng)新北方春大豆最高產(chǎn)量紀(jì)錄[11]。在我國超高產(chǎn)大豆品種中，中黃13、中黃35、新大豆1 號等均為半矮稈大豆品種，在高產(chǎn)攻關(guān)中，中黃35曾創(chuàng)造了小面積產(chǎn)量超6 000 kg/hm2、大面積產(chǎn)量超4 500 kg/hm2的全國大豆高產(chǎn)紀(jì)錄[12]。但與2007年美國半矮稈品種10 414 kg/hm2[13]的高產(chǎn)紀(jì)錄相比，我國半矮稈品種在產(chǎn)量潛力和抗逆能力上仍存在較大差距，因此，在引進(jìn)利用國外半矮稈大豆種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，采用傳統(tǒng)育種與分子育種相結(jié)合的育種方法，進(jìn)一步提升我國矮稈大豆種質(zhì)資源的創(chuàng)新能力具有重要意義。

2 矮稈耐密植大豆的產(chǎn)量及相關(guān)因素研究現(xiàn)狀

據(jù)國家統(tǒng)計局統(tǒng)計，2020年我國大豆總產(chǎn)量為1 960 萬t，播種面積為986.9 萬hm2，平均產(chǎn)量只有1 980 kg/hm2，僅為世界大豆平均產(chǎn)量2 782.5 kg/hm2的71.2%[14]。而美國大豆的平均產(chǎn)量在2015年就已達(dá)3 200 kg/hm2，2020年達(dá)3 378.5 kg/hm2，超過世界大豆平均產(chǎn)量的21.8%。我國大豆單位面積產(chǎn)量水平低的原因是多方面的，而單位面積產(chǎn)量潛力尚未被完全挖掘是其中一個重要原因。

2.1 矮稈耐密植大豆的產(chǎn)量構(gòu)成

大豆是群體生產(chǎn)作物，產(chǎn)量依靠群體獲得。其籽粒產(chǎn)量最終由單位面積株數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重共同決定，并且單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和百粒重均受單位面積株數(shù)的影響[15]。王新兵等[16]對不同種植密度下大豆產(chǎn)量構(gòu)成因素分析得出大豆的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重均有隨種植密度增加而逐漸減小的趨勢，但在一定的種植密度范圍內(nèi)，大豆的產(chǎn)量卻隨種植密度的增加而增加，這主要是因為隨著種植密度的增加，單位面積株數(shù)和單位面積粒數(shù)顯著增加，且百粒重呈穩(wěn)定性，三者對產(chǎn)量的增加效應(yīng)大于單株莢數(shù)、單株粒數(shù)及單株粒重的下降對產(chǎn)量形成的負(fù)效應(yīng)，最終表現(xiàn)出籽粒產(chǎn)量隨著種植密度的增加而增加的現(xiàn)象。這表明，提高大豆群體產(chǎn)量的有效措施之一就是種植密度的合理提高。尹陽陽等[17]整理2007—2016年公開發(fā)表的大豆研究文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，我國東北地區(qū)、黃淮海地區(qū)和南方地區(qū)大豆的平均種植密度分別為27.5 萬、20.6 萬、19.2 萬株/hm2，與其各自平均產(chǎn)量均具有顯著正相關(guān)關(guān)系；西北地區(qū)大豆平均種植密度為15.9 萬株/hm2，與其平均產(chǎn)量具有極顯著正相關(guān)關(guān)系。這表明大豆產(chǎn)量的增減在一定程度上受種植密度的影響。呂繼龍等[18]收集了1998—2017年大豆試驗數(shù)據(jù)，通過擬合種植密度與產(chǎn)量之間的函數(shù)，得出我國春大豆和夏大豆的產(chǎn)量在逐年增加，平均產(chǎn)量分別為2 610、2 724 kg/hm2；夏、春大豆高產(chǎn)的最佳種植密度分別為27 萬、34 萬株/hm2；回歸分析表明，種植密度對夏大豆產(chǎn)區(qū)產(chǎn)量影響最大，種植密度是大豆高產(chǎn)的關(guān)鍵因素。此外，楊如萍等[19]對2010年和2011年全國18 和20 個?。▍^(qū)）130 和141 個大豆科技示范縣的大豆單位面積產(chǎn)量及其相關(guān)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行了調(diào)查抽樣，發(fā)現(xiàn)大豆平均產(chǎn)量高低依次為西北地區(qū)>東北地區(qū)>黃淮海地區(qū)>南方地區(qū)，其對應(yīng)的平均產(chǎn)量分別為3 579.0、2 686.4、2 652.5、2 148.15 kg/hm2；種植密度高低依次為東北地區(qū)>西北地區(qū)>黃淮海地區(qū)>南方地區(qū)，其對應(yīng)的平均種植密度分別為28.3 萬、25.3 萬、19.8 萬、17.7 萬株/hm2，由此可見，我國大豆單位面積產(chǎn)量與種植密度有較大的相關(guān)性。尤其在黑龍江省、內(nèi)蒙古北部地區(qū)，大豆單株產(chǎn)量較低，只能通過增加群體密度的方法，達(dá)到高產(chǎn)目標(biāo)；同時要考慮種植品種的抗倒伏性、抗病性等因素，避免由于種植密度過大，引起植株倒伏、病害等現(xiàn)象發(fā)生，此區(qū)域的理想株型為主莖發(fā)達(dá)的矮稈、半矮稈，無限結(jié)莢習(xí)性，披針葉大豆品種。

2.2 不同矮稈耐密植大豆的特性分析

密植是大豆增產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一，但不同大豆品種的耐密性也存在差異，耐密性主要與品種的抗倒伏能力相關(guān)[20]。李燦東等[21]以150 份大豆種質(zhì)資源為材料，利用耐密性狀的比值研究了高密度與常規(guī)密度下大豆耐密性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，結(jié)果表明，倒伏率與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，重心高度、株高及倒伏率是產(chǎn)量的主要負(fù)相關(guān)間接因子，株高增加會使大豆植物的重心高度提升，而植株重心高度的提升將會促進(jìn)倒伏的發(fā)生，從而造成倒伏率增加，最終影響大豆籽粒產(chǎn)量。金武等[22]選擇77 份適宜于黃淮海生態(tài)區(qū)的大豆種質(zhì)資源，對9 個相關(guān)性狀指標(biāo)進(jìn)行耐密特性綜合評價，構(gòu)建了大豆耐密植評價標(biāo)準(zhǔn)，并采用該方法初步篩選出3 個耐密植大豆品種，且這3 個耐密型品種株高最高的僅為75.66 cm。可見，株高較矮、重心高度低的矮稈型大豆品種的應(yīng)用可有效防止倒伏發(fā)生。此外，大豆植株的冠層空間結(jié)構(gòu)決定了大豆群體的光分布、光截獲與光能轉(zhuǎn)化效率，進(jìn)而決定光合產(chǎn)物的積累與產(chǎn)量[23]。鄭偉等[24]選用耐密性不同的兩個大豆品種墾豐16 和合豐25 作為試驗材料，進(jìn)行了不同大豆品種的種植密度試驗，結(jié)果表明，隨著種植密度的增加，不同耐密性大豆品種在葉柄長度和葉形指數(shù)上均存在差異，兩品種大豆葉柄長度均隨著種植密度的增加而增加，但耐密矮稈品種墾豐16 葉柄長度增加的幅度更小，且在高密度種植條件下具有較高的葉形指數(shù)，更有利于通風(fēng)透光，同時植株下部冠層受光面積的增加，也有利于單株干物質(zhì)積累的提高，進(jìn)而使單位面積產(chǎn)量水平有效提高。黃俊霞[25]研究表明，種植密度的增加，主要影響大豆下部冠層各光合生理指標(biāo)。矮稈大豆品種在高密度種植條件下，葉色值高于普通品種，整株的光合效率更高，生育后期下層葉片存在時間長，葉綠素含量高，持綠性長，相較于普通品種光合能力更強，光合葉面積更大，在生育后期仍然可以有效地利用光能，更有利于籽粒產(chǎn)量的形成?？梢姡捚贩N在高密植條件下仍能保持較高的光合速率是其特性，利用矮稈耐密品種增加單位面積株數(shù)提高群體產(chǎn)量，可對因單株生產(chǎn)能力的下降而造成的單株產(chǎn)量下降進(jìn)行有效緩解和補償。盡管相較于普通大豆品種來說，矮稈大豆品種更適合于密植生產(chǎn)，但一味地提高其種植密度仍是不科學(xué)的。李燦東等[26]以耐密植大豆品種合農(nóng)76 為試驗材料，通過設(shè)置一系列密度梯度，試驗得出隨著種植密度的增加，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)及百粒重均呈降低趨勢，各產(chǎn)量相關(guān)性狀的表現(xiàn)則越來越差，耐密植大豆品種合農(nóng)76 產(chǎn)量呈先升高后降低的總體趨勢。劉念析等[27]以4 個不同基因型矮稈大豆品種為試驗材料，通過分析不同種植密度下產(chǎn)量相關(guān)性狀得出相同的結(jié)論，即對于矮稈大豆品種而言，產(chǎn)量會隨著種植密度的增加呈先增加后降低的趨勢。因此，合理地增加矮稈大豆品種的種植密度，在群體密度與單株產(chǎn)量相關(guān)性狀之間找到最佳平衡點，使個體、群體與栽培技術(shù)相協(xié)調(diào)，可最大限度地挖掘品種產(chǎn)量潛力，對最終提高單位面積產(chǎn)量具有更重要的意義。

3 矮稈耐密植大豆的栽培模式研究進(jìn)展

近年來，我國北方大田生產(chǎn)中出現(xiàn)了一些密植大豆栽培模式，通過選擇適宜品種，在高密度的條件下盡量使植株在田間里均勻分布，最大限度地提高光能利用率，達(dá)到依靠群體提高單位面積產(chǎn)量的目的。祝福杰等[28]以3 個大豆品種為試驗材料，以“壟三栽培”和密植栽培兩種模式進(jìn)行試驗，以45 cm小壟，壟上播種2 行，小行距12 cm 進(jìn)行壟上等距精量播種，其種植密度比“壟三栽培”模式增加30%以上，生產(chǎn)成本基本持平，產(chǎn)量可提高20%以上。劉顯元[29]以黑河51 進(jìn)行“壟三栽培”和大壟密植兩種模式進(jìn)行試驗，以130 cm 大壟，壟上種植6 行，種植密度55 萬株/hm2的大壟密植模式和30 萬株/hm2壟三栽培模式進(jìn)行比較，增產(chǎn)幅度為20.24%。

矮稈大豆除應(yīng)用于凈作大豆栽培，也較為適宜在帶狀復(fù)種模式下種植，這種模式下種植普通的大豆品種，易出現(xiàn)大豆植株節(jié)間伸長、倒伏等現(xiàn)象，根據(jù)《大豆玉米帶狀復(fù)合種植機械化生產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)意見》推薦品種選擇方案，大豆應(yīng)選用耐陰、耐密、抗倒品種[30]，矮稈大豆具備以上特點，可以作為帶狀復(fù)合種植中大豆品種。

4 展望

在第一次綠色革命中，水稻和小麥成功培育出矮稈和半矮稈作物品種，這些矮化品種具有較強的抗倒伏能力，進(jìn)而實現(xiàn)密植，對于提高肥料利用率、適應(yīng)機械化以及提高產(chǎn)量等方面均具有重要意義。東北地區(qū)是我國大豆主產(chǎn)區(qū)，隨著近年來品種的遺傳改良，大豆栽培模式不斷發(fā)生變化，使得大豆單位面積產(chǎn)量逐步提高，其核心技術(shù)表現(xiàn)在矮稈品種的使用和種植密度的增大。因此，發(fā)掘可利用的優(yōu)質(zhì)矮稈耐密植大豆種質(zhì)資源，創(chuàng)制滿足生產(chǎn)需求的突破性大豆新種質(zhì)，推廣矮稈耐密植大豆品種及其配套的栽培措施，對于提高東北地區(qū)大豆生產(chǎn)水平、振興我國大豆產(chǎn)業(yè)具有重要意義。另外，還可以利用矮稈品種種質(zhì)資源同野生大豆進(jìn)行雜交，用矮稈基因克服野生大豆的蔓生性，充分利用野生大豆中蛋白含量高、抗逆性強的特點，進(jìn)行栽培大豆的改良，拓寬大豆育種的遺傳基礎(chǔ)。