夏 雄，陳永忠，岳伶俐，馬 彬，吳友杰※

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，長沙 410128；2. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，長沙 410004）

0 引 言

近年來全球氣候不斷變化，中國南方丘陵區(qū)旱災(zāi)較頻發(fā)，嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。油茶是中國南方重要的農(nóng)林經(jīng)濟(jì)作物，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值和保健功能，能夠緩解耕地資源壓力，帶動(dòng)產(chǎn)業(yè)發(fā)展。葉片氣孔導(dǎo)度是植物與外界環(huán)境進(jìn)行水分和氣體交換的主要通道，調(diào)節(jié)著植物體的光合作用與蒸騰作用，是油茶水分損失和能量平衡的重要指標(biāo)，在復(fù)雜的氣候環(huán)境條件下，氣孔可通過膨壓變化感知環(huán)境的改變，從而在時(shí)間和空間上有不同的開度。然而針對(duì)中國南方丘陵區(qū)油茶氣孔導(dǎo)度的量化研究較少，定量研究氣孔導(dǎo)度能夠深入了解油茶對(duì)外界環(huán)境變化的反饋機(jī)制與抗旱性能。但直接利用現(xiàn)有的模型會(huì)因地區(qū)差異而產(chǎn)生較大誤差，因此亟需在中國南方丘陵區(qū)展開系統(tǒng)深入研究。

目前，量化氣孔導(dǎo)度主要有兩種方法：一是直接測量法，例如用LI-6400、LCi-SD便攜式光合儀等儀器在野外可以直接測量不同植物葉片的氣孔導(dǎo)度，能適應(yīng)于各種不同的環(huán)境，但對(duì)儀器要求較高，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，有時(shí)會(huì)因氣候因素導(dǎo)致測量不穩(wěn)定，無法連續(xù)精確測量數(shù)據(jù)。二是模型法，國內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)氣孔導(dǎo)度模型展開了大量的研究，其中最常見的是氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的多元非線性經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚃arvis模型和與凈光合速率及環(huán)境因子的線性相關(guān)半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ虰all-Woodrow-Berry（BWB）模型。Leuning等對(duì)BWB模型進(jìn)行了改進(jìn)，提出了Ball-Berry-Leuning（BBL）模型。Jarvis模型形式簡單，能直接利用環(huán)境因子建立多元非線性函數(shù)關(guān)系，BWB模型和BBL模型參數(shù)較少，對(duì)樣本的需求量較低，具有一定生理意義。除此之外，還有基于脫落酸（Abscisic Acid，ABA）和保衛(wèi)細(xì)胞膨壓控制建立的氣孔導(dǎo)度模型。模型法避免了直接測量法的缺點(diǎn)，能進(jìn)行多尺度的氣孔導(dǎo)度模擬，在對(duì)氣孔的環(huán)境響應(yīng)機(jī)理認(rèn)識(shí)不足時(shí)，模型模擬是較為有效的分析工具。金欣欣等利用改進(jìn)后的Tardieu-Davies氣孔導(dǎo)度模型較好地模擬了水稻氣孔導(dǎo)度的日變化過程；彭世彰等引入葉氣溫差代替了葉水勢對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響，改進(jìn)了Jarvis模型和BBL模型；Medlyn等通過最佳氣孔行為理論與光合作用模型相結(jié)合，推導(dǎo)出了新的氣孔導(dǎo)度模型。雖然前人已經(jīng)進(jìn)行了大量的野外試驗(yàn)和模型模擬優(yōu)化，并建立諸多適用于本地區(qū)的氣孔導(dǎo)度模型，但由于地理環(huán)境和氣候影響條件以及作物種類的不同，這些模型參數(shù)的適用性存在差別，因此有必要在中國南方丘陵區(qū)建立合適的氣孔導(dǎo)度模型。

7－8月是中亞熱帶紅壤丘陵區(qū)季節(jié)性干旱高發(fā)期，此時(shí)油茶葉片通過氣孔蒸騰耗水較大，為研究氣孔的開閉情況，因此本研究在油茶果實(shí)生長的關(guān)鍵時(shí)期以及對(duì)土壤水分敏感的時(shí)期（6－9月），選擇具有代表性、應(yīng)用最廣泛氣孔導(dǎo)度模型（Jarvis模型、BWB模型、BBL模型）來模擬并進(jìn)行修正，探究油茶氣孔導(dǎo)度的時(shí)間變化和影響因子，進(jìn)行多模型模擬精度對(duì)比分析，建立并篩選出適合本地區(qū)油茶樹的氣孔導(dǎo)度模型，旨在為深入理解南方丘陵區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中油茶表面能量與水分交換提供理論依據(jù)，并為節(jié)水灌溉提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和方法

本試驗(yàn)在湖南省國家油茶工程技術(shù)研究中心進(jìn)行（東經(jīng)28°12'，北緯113°06'）。占地33.33 hm，海拔100 m左右，為低山丘陵地帶，地表土壤以紅壤為主，占土壤總面積的75%，田間持水量為20%～31%，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年平均氣溫17.2 ℃，年均日照時(shí)長1 500 h左右，年降水量1 361.6 mm，降水豐沛，雨熱同期，植被以亞熱帶常綠闊葉林為主，主要林木為油茶。

試驗(yàn)于2020和2021年6—9月油茶樹主要生長季內(nèi)進(jìn)行，供試材料為生長3～9 a的長林品種“秋霞”油茶樹，樹高1.2 m左右，胸徑12 cm左右。測試時(shí)隨機(jī)選取長勢較好無病害的3棵油茶樹，每棵樹測定東南西北四個(gè)方位的葉片，每月選取晴天與陰天相結(jié)合觀測2～6 d，采用便攜式光合儀（LCi-SD，UK）在7:00—19:00每隔1 h進(jìn)行監(jiān)測，不同觀測日期再根據(jù)天氣、日出日落時(shí)間等變化情況做出相應(yīng)調(diào)整，以獲得氣孔導(dǎo)度g（mol/(m·s)）、光合速率A（mol/(m·s)）、葉片溫度T（℃）、胞間CO濃度C（mol/mol）和葉片CO濃度C（mol/mol）等指標(biāo)。采用微型自動(dòng)氣象觀測站（HOBOware，U30 Station，USA）同步記錄大氣溫度T（℃）、相對(duì)濕度H（%）和光合有效輻射PAR（mol/(m·s)）等，氣象站每隔1 min進(jìn)行采樣工作，每隔15 min記錄一次數(shù)據(jù)。利用ECHO （5TE，Decagon Devices Inc.，Pullman，USA）系統(tǒng)每隔10 min連續(xù)監(jiān)測0～60 cm土層土壤含率，并用烘干法進(jìn)行校正。2020年在試驗(yàn)周期內(nèi)選擇10 d進(jìn)行日變化監(jiān)測，獲得樣本數(shù)量81個(gè)，土壤含水率變化為12.3%～32.2%；2021年在試驗(yàn)周期內(nèi)選擇12 d進(jìn)行日變化監(jiān)測，獲得樣本數(shù)量136個(gè)，土壤含水量變化為14.2%～34.6%。模型通過2021年的58組數(shù)據(jù)根據(jù)spss25.0進(jìn)行非線性回歸分析擬合和最小二乘法求解各參數(shù)，再用2021年其余的78組數(shù)據(jù)和2020年的81組數(shù)據(jù)進(jìn)行模型驗(yàn)證。

1.2 模型介紹

1.2.1 Jarvis經(jīng)驗(yàn)階乘氣孔導(dǎo)度模型

目前，針對(duì)氣孔導(dǎo)度模型的研究，主要以Jarvis建立的經(jīng)驗(yàn)型階乘模型和Ball建立的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷膽?yīng)用比較廣泛，Jarvis模型是數(shù)個(gè)環(huán)境因子綜合作用的產(chǎn)物，它是在環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響是相互獨(dú)立的假設(shè)上建立的階乘模型，模型具體表達(dá)式如下：

式中g為氣孔導(dǎo)度，(PAR)、(VPD)、(T)、(C)、()分別為光合有效輻射、飽和水汽壓差、大氣溫度、大氣中的二氧化碳濃度和葉水勢對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響函數(shù)，其中f(VPD)、f(T)、f(C)、f()的函數(shù)值在0～1之間。通常植物氣孔對(duì)二氧化碳濃度的響應(yīng)范圍在0～250mol/mol內(nèi)，而該研究區(qū)試驗(yàn)期內(nèi)二氧化碳濃度平均值在400mol/mol左右，日變化不會(huì)超過30%，遠(yuǎn)大于氣孔響應(yīng)上限，因此二氧化碳濃度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響可忽略不計(jì)，取f(C)=1。

在前人的研究中，對(duì)氣孔導(dǎo)度的單一因子響應(yīng)模型給出了不同的表達(dá)式。一般氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)函數(shù)采用公式（2）～（4）來計(jì)算。

氣孔導(dǎo)度對(duì)飽和水汽壓差的響應(yīng)函數(shù)可用公式（5）～（7）表示。

根據(jù)Hofstra等的研究，空氣溫度對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)呈二次曲線關(guān)系。

葉片的水分平衡主要取定于土壤水分狀況和潛在蒸散，通常用土壤水分影響函數(shù)()來代替()。

式中、、、、、、、均為待定參數(shù)；T為空氣溫度，℃；為根系吸水層土壤平均含水率，%；本研究選取0～60 cm土層的平均含水率；θ為凋萎含水率；θ為田間最大持水率。利用環(huán)刀法對(duì)試驗(yàn)區(qū)土壤進(jìn)行試驗(yàn)，測得θ=0.09，θ=0.29，與試驗(yàn)地相同的周寅杰等低山丘陵地區(qū)油茶林地土壤水分特性分析中的數(shù)據(jù)相近。

1.2.2 Leuning-Ball 線性氣孔導(dǎo)度模型

Ball等研究發(fā)現(xiàn)氣孔導(dǎo)度與光合速率具有線性關(guān)系，提出了線性氣孔導(dǎo)度Ball-Woodrow-Berry（BWB）模型，即

式中A為凈光合速率，mol/(m·s)；H為大氣相對(duì)濕度，%；C為葉表面CO濃度，mol/mol；、為經(jīng)驗(yàn)系數(shù)。由于該模型在低CO濃度時(shí)受到限制，Leuning等對(duì)方程進(jìn)行了修正，得到了Ball-Berry-Leuning（BBL）模型，即

式中為二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)，mol/mol；VPD為葉片與空氣間的飽和水汽壓差，kPa；g為光補(bǔ)償點(diǎn)處的氣孔導(dǎo)度值，mol/(m·s)；VPD為經(jīng)驗(yàn)常數(shù)。其中飽和水汽壓差的計(jì)算公式如下：

C3植物的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)同葉面溫度T（℃）成二次曲線關(guān)系，公式如下：

1.3 模型評(píng)價(jià)

試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù)采用spss25.0進(jìn)行擬合，并給出模型擬合度（）和顯著性。以均方根誤差（Root Mean Square Error，RMSE）、平均絕對(duì)誤差（Mean Absolute Error，MAE）、模型斜率（）評(píng)價(jià)各模型模擬效果。RMSE、MAE、和的計(jì)算公式如下：

式中O表示實(shí)測值；M表示模擬值；為樣本數(shù)。越接近1，表明模型模擬效果越好；RMSE、MAE值越小，說明模擬效果越好；模型斜率反映了模型是否被高低估情況，當(dāng)＞1時(shí)，表示模型高估，＜1時(shí)表示模型低估，接近1，模擬效果越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)測氣孔導(dǎo)度日變化

在2020、2021年油茶生長最旺盛的6－9月，選取了該時(shí)段內(nèi)典型的晴天和陰天進(jìn)行分析。從圖1可以看出，晴天，油茶氣孔導(dǎo)度呈小“雙峰”，整體變化趨勢基本一致，8:00－11:00，油茶氣孔導(dǎo)度隨著太陽光合有效輻射和溫度的增加而增大，并在11:00達(dá)到峰值。12:00－14:00，為防止葉片蒸騰速率過快和油茶體內(nèi)水分大量散失，植物內(nèi)部進(jìn)行自我保護(hù)調(diào)節(jié)，保衛(wèi)細(xì)胞體積縮小，氣孔部分關(guān)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度在中午快速降低。15:00－17:00，隨著蒸騰的減小，油茶土壤水分而得到一定程度的補(bǔ)給，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度有所回升。陰天，油茶葉片氣孔導(dǎo)度因受環(huán)境因素不穩(wěn)定影響，呈現(xiàn)出顛蕩起伏的趨勢，一天內(nèi)的波動(dòng)幅度較晴天小，在10:00－16:00之間變化較為穩(wěn)定。2021年油茶氣孔導(dǎo)度值整體比2020年大，主要原因可能是2020年末油茶樹經(jīng)過了修剪，樹冠與樹體的光照條件得到改善，光合作用和生理代謝活動(dòng)增強(qiáng)，促進(jìn)了葉綠體中與光合作用相關(guān)酶的作用；也可能是因?yàn)?020年試驗(yàn)期內(nèi)的平均光合有效輻射（274.6mol/(m·s)）、氣溫（27.5 ℃）、土壤含水率（0.24）等因素與2021年（304.5mol/(m·s)）、29.2 ℃、0.27）的差異較大所導(dǎo)致。

圖1 不同年份油茶葉片氣孔導(dǎo)度日變化過程Fig.1 Diurnal variation of stomatal conductance of Camellia oleifera leaves in different years

2.2 氣孔導(dǎo)度模型確定與比較

將Jarvis模型各因子的表達(dá)式（(PAR)～(PAR)、(VPD)～(VPD)、(T)、()）進(jìn)行組合，得到了9組Jarvis模型，分別為Jarvis0-～Jarvis8-。有研究引入()后Jarvis模型的精確度反而下降，因此本文把Jarvis0-～Jarvis8-模型去掉()與之比較，探究其是否會(huì)提高模型的精度，記為Jarvis-0～Jarvis-8。Yin等曾引入胞間CO濃度（C）來代替葉表面CO濃度，提高了模型的精度。本文探究對(duì)比了兩種二氧化碳濃度在BBL模型和BWB模型中的適用情況，用葉面CO濃度計(jì)算的記為BWB和BBL模型；用胞間CO濃度計(jì)算的記為BWB-和BBL-模型。用2021年58組數(shù)據(jù)運(yùn)行結(jié)果如表1。

分析可得，去掉()后，Jarvis模型模擬效果得到了提高，由于植物水與土壤水存在密切的水力聯(lián)系,模型對(duì)水分響應(yīng)模擬時(shí)，可只考慮其中一種,所以在南方丘陵區(qū)利用Jarvis模型時(shí)可以忽略這一因子的影響，因此說明Jarvis模型主要受PAR、T以及VPD的影響，土壤水分對(duì)Jarvis模型的影響不大。王秋玲等研究得出春玉米在Jarvis模型中加入()后，模型的下降18%，但李麗等引入土壤水分函數(shù)Jarvis模型模擬精度得到提高，這可能是低土壤含水率才是影響植物氣孔導(dǎo)度的主導(dǎo)因子，而南方夏秋季節(jié)多雨，土壤高含水率相比北方較高，所以加入土壤含水量后模型模擬效果反而降低，Zhang等研究也表明在水源充足的情況下，氣孔導(dǎo)度模型低估了9%。因此在本試驗(yàn)區(qū)可以忽略土壤水分對(duì)Jarvis模型的影響。在Jarvis模型中，氣孔導(dǎo)度模型Jarvis-3～Jarvis-5整體模擬效果較差，模擬較好的是Jarvis-2和Jarvis-8模型，兩者均在=0.01置信度水平上極顯著相關(guān)，但Jarvis-8的值大于Jarvis-2，絕對(duì)值誤差比較小，模型斜率也接近于1，模擬出的氣孔導(dǎo)度值也比較符合實(shí)測值，于是選擇Jarvis-8模型來進(jìn)行油茶葉片氣孔導(dǎo)度模擬效果的對(duì)比分析，其表達(dá)式為

表1 不同氣孔導(dǎo)度組合模型比較Table 1 Comparison of different combination models

在BBL和BWB模型中，用葉面CO濃度計(jì)算的模型明顯優(yōu)于用胞間CO濃度計(jì)算的模型，這與Yin等的結(jié)論存在差異，可能是因?yàn)槠淇紤]了暗呼吸速率。通過計(jì)算，BWB和BBL模型的表達(dá)式如下：

將篩選出來的三種模型代入2021年58組數(shù)據(jù)分別計(jì)算氣孔導(dǎo)度，結(jié)果如圖2所示，三種模型模擬結(jié)果都比較均勻地分布在實(shí)測值的兩側(cè)，模擬值與實(shí)測值的相關(guān)性均通過了0.01水平的顯著性檢驗(yàn)，表明對(duì)油茶氣孔導(dǎo)度的預(yù)測指示作用較好。整體上，BBL模型（0.76）的優(yōu)于Jarvis-8模型（0.69）和BWB模型（0.60），平均絕對(duì)誤差（MAE）BBL模型（0.015）最小，BWB模型最大（0.020），說明BBL模型效果較好，BWB模型效果較差，但三種模型的斜率＜1，說明都有所低估。模擬效果從好到差排序依次為：BBL模型、Jarvis-8模型、BWB模型，但在氣孔導(dǎo)度實(shí)測值較大時(shí)，模型模擬值都偏離在1:1線下方，這表明此時(shí)段內(nèi)模型模擬值偏低，從數(shù)據(jù)分析得出此時(shí)段是一天內(nèi)葉氣溫差較大、CO內(nèi)外濃度差較大的時(shí)候，氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子影響，氣孔開閉處于不穩(wěn)定階段，儀器測定時(shí)氣孔導(dǎo)度值呈現(xiàn)波動(dòng)，因此導(dǎo)致這時(shí)段內(nèi)存在一定誤差。

圖2 油茶氣孔導(dǎo)度模擬值與實(shí)測值比較Fig.2 Comparison between simulated and measured stomatal conductance of Camellia oleifera

2.3 氣孔導(dǎo)度模型修正與模擬

該研究區(qū)氣孔內(nèi)外CO濃度差（Δ=C-C)在0～250mol/mol范圍內(nèi)，可能對(duì)氣孔導(dǎo)度存在一定影響。因Jarvis模型是環(huán)境因子的階乘模型，于是在Jarvis模型中引入氣孔內(nèi)外CO濃度差(Δ)，在BBL模型中用Δ來代替C-，探究是否能夠增加模型的精確度，記為Jarvis-、BBL-模型。

BBL模型其實(shí)質(zhì)仍是BWB模型，因BBL模型擬合度更高，所以選擇BBL模型進(jìn)行修正。引入葉氣溫差后，分別記為Jarvis8-、和BBL-模型。葉氣溫差Δ與氣孔導(dǎo)度有較強(qiáng)的聯(lián)系。因此：

修正后的BBL模型：

表2 改進(jìn)的氣孔導(dǎo)度模型擬合比較Table 2 Comparison of modified stomatal conductance model fitting

通過2021年58組數(shù)據(jù)對(duì)模型改進(jìn)對(duì)比分析，如表2所示，引入葉氣溫差對(duì)兩類模型都有所提高，但效果不顯著，R提高非常小，但模型斜率有一定提高。引入二氧化碳濃度差，對(duì)Jarvis-8模型影響不大，而對(duì)BBL模型影響較大，改進(jìn)后的BBL-C模型的決定系數(shù)從BBL模型的0.76提高到了0.95，提高近10%，模型斜率非常接近于1，使BBL模型不再低估。從整體預(yù)測結(jié)果上看，Jarvis模型模擬效果從好到差依次為：Jarvis-T、Jarvis-8、Jarvis-，BBL模型模擬效果從好到差依次為：BBL-、BBL-、BBL。

2.4 修正模型比較和驗(yàn)證

選擇兩類改進(jìn)模型中最優(yōu)模型與原模型進(jìn)行對(duì)比，結(jié)果如圖3a、圖3b?？梢钥闯?，對(duì)于所有改進(jìn)的Jarvis模型，并沒有改變模擬值在實(shí)測氣孔導(dǎo)度低時(shí)偏大、在實(shí)測氣孔導(dǎo)度高時(shí)偏低的情況，因此引入這些因子對(duì)Jarvis模型的改進(jìn)效果不是很顯著。而改進(jìn)的BBL-模型模擬值非常貼近于實(shí)測值，提高了模型模擬精度。就實(shí)測資料而言，模擬效果從好到差依次為：BBL-、BBL、Jarvis-、Jarvis-8。為更進(jìn)一步驗(yàn)證BBL-模型的準(zhǔn)確性，選取2020年的81組樣本數(shù)據(jù)和2021年沒有參加參數(shù)擬合的78組樣本數(shù)據(jù)對(duì)BBL-模型進(jìn)行驗(yàn)證，氣孔導(dǎo)度模擬值與實(shí)測值的對(duì)比結(jié)果如圖3c、圖3d所示。模型模擬值和實(shí)測值之間擬合度非常高，2020年為0.92，2021年為0.95，2021年氣孔導(dǎo)度預(yù)測值均勻分布在1:1線周圍，偏離程度較小，2020年相對(duì)較離散，可能是人為因素和氣候條件差異導(dǎo)致。整體上BBL-氣孔導(dǎo)度模型對(duì)本試驗(yàn)區(qū)的氣孔導(dǎo)度預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確度較高，可用于模擬本地區(qū)的油茶葉片氣孔導(dǎo)度值。因此建議改進(jìn)BBL-氣孔導(dǎo)模型作為南方丘陵區(qū)油茶葉片氣孔導(dǎo)度響應(yīng)模型。

圖3 不同最優(yōu)改進(jìn)模型的比較與驗(yàn)證Fig.3 Comparison and verification of different optimal improved models

2.5 不同情況下氣孔導(dǎo)度日變化模擬

夏季、秋季油茶葉片因光合速率變化不同，氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)不同峰型的變化趨勢；陰天油茶葉片氣孔導(dǎo)度變化趨勢復(fù)雜無規(guī)律，晴天則出現(xiàn)“M”型變化規(guī)律；土壤含水率的變化通過影響保衛(wèi)細(xì)胞及其周圍細(xì)胞的膨壓，進(jìn)而使氣孔開度有不同的變化趨勢，為了探究BBL-模型在各種條件下的適用性，選擇試驗(yàn)期內(nèi)油茶不同季節(jié)、不同天氣、不同土壤含水率日變化3 d平均值進(jìn)行模擬并與實(shí)測值進(jìn)行比較，結(jié)果如圖4所示，在不同情況下，模型日變化模擬值與實(shí)測值變化趨勢趨近一致。晴天比陰天的模擬效果更好，這可能是晴天氣孔導(dǎo)度相比與陰天受環(huán)境因子的影響較小，比較穩(wěn)定，陰天模擬值整體上稍微偏高。夏季（5月31日－7月22日）氣孔導(dǎo)度模擬值比秋季（7月23日－9月13日）好，夏季模擬值與實(shí)測值基本貼近，秋季模擬值則稍微偏大，這可能是因?yàn)榍锛撅L(fēng)速較夏季大，儀器所測氣孔導(dǎo)度值受風(fēng)速的一定影響。在本試驗(yàn)區(qū)土壤含水率較低時(shí)，日變化模擬值更好，土壤含水率較高時(shí)，氣孔導(dǎo)度模擬值高于實(shí)測值，但在氣孔導(dǎo)度最大時(shí)模擬值卻低于實(shí)測值，不過偏離程度非常小。雖然不同情況下日變化模擬值有所差異，但影響很小，幾乎可以忽略不計(jì)。模擬值與實(shí)測值間的日變化規(guī)律十分接近，驗(yàn)證了BBL-模型對(duì)本地區(qū)的適用性。

圖4 不同場景氣孔導(dǎo)度日變化模擬驗(yàn)證比較Fig.4 Simulation and comparison of stomatal conductance diurnal variation in different scenarios

3 討 論

3.1 氣孔導(dǎo)度模型比較

本研究選擇應(yīng)用廣泛的Jarvis模型、BBL模型和BWB模型對(duì)油茶樹氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，研究表明三類氣孔導(dǎo)度模型均可以較好地模擬南方丘陵區(qū)油茶的氣孔導(dǎo)度，其中BBL模型最好，Jarvis-8 模型次之，BWB模型較差。這可能是在南方丘陵區(qū)溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度影響較大導(dǎo)致，BWB模型具有一定的機(jī)理性，耦合了光和作用與氣孔導(dǎo)度之間的關(guān)系，但沒有體現(xiàn)溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度影響。BBL模中二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)擬合了溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響（式（13））。Jarvis-8 模型是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停从沉藴囟纫蜃訉?duì)氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)，但缺乏生理意義。溫度通過改變?nèi)~片的氣孔形態(tài)特征以及氣孔在葉片表面的規(guī)則程度來來影響凈光合速率，從而影響葉片氣孔導(dǎo)度。如隨著溫度的增加，植物葉片會(huì)產(chǎn)生更多的、更小的維管束鞘，能夠有效縮短葉肉細(xì)胞內(nèi)由 PEP 羧激酶固定二氧化碳生成的 C酸從葉肉細(xì)胞通過胞間連絲轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞的距離，在一定程度上減小了其所受的葉肉阻力，因此氣孔導(dǎo)度增大。其他學(xué)者也運(yùn)用氣孔導(dǎo)度模型對(duì)植物氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬，李澤卿等在青藏高原地區(qū)研究高山嵩草葉片氣孔導(dǎo)度時(shí)，發(fā)現(xiàn)BBL 模型比Jarvis 模型能更好地解釋葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)變化，高冠龍等對(duì)荒漠河岸檉柳葉氣孔導(dǎo)度進(jìn)行模擬，得出Jarvis 模型比BBL模型的模擬效果更好，魚騰飛等對(duì)柳樹葉片氣孔導(dǎo)度研究發(fā)現(xiàn)BWB模型的模擬效果更好。大量學(xué)者對(duì)氣孔導(dǎo)度模型研究的結(jié)論存在著一定的差異，這可能與研究地區(qū)的地質(zhì)環(huán)境、氣候條件差異相關(guān)，且研究方法存在差異，各類植物對(duì)影響因子的響應(yīng)情況也不同，導(dǎo)致葉片氣孔行為對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)復(fù)雜、機(jī)理不明確，使其在不同的地區(qū)得不到統(tǒng)一。

3.2 氣孔導(dǎo)度模型修正

本研究引入了葉氣溫差來改進(jìn)BBL模型和Jarvis模型，模擬結(jié)果顯示，引入葉氣溫差后，兩類模型的模擬效果都有所提高，但效果不顯著。適宜的葉氣溫差才能保證植物生理機(jī)能的正常運(yùn)行，葉氣溫差過高會(huì)使得葉片厚度減少，葉片內(nèi)部的細(xì)胞器和組織受到傷害；溫差過低會(huì)抑制Rubisco 酶的含量與活性，從而抑制氣孔的開度。彭世彰等研究表明葉氣溫差能夠較好地反映作物水分和土壤水分從而提高水稻氣孔導(dǎo)度模型。本文研究結(jié)論與之一致，但效果沒有水稻顯著，可能是由于水稻和油茶所處環(huán)境不同，當(dāng)葉氣溫差過大時(shí)，葉片可以通過氣孔來調(diào)控蒸騰，減少水分散失達(dá)到降低溫差的效果。但水稻比油茶更容易從土壤中吸收水分，以至于模型模擬效果不一致。

本研究引入氣孔內(nèi)外二氧化碳濃度差后，對(duì)Jarvis模型的模擬效果影響不大，但顯著提高了BBL模型的模擬效果，其改進(jìn)后的BBL模型決定系數(shù)達(dá)0.95，值達(dá)891.737，決定系數(shù)提高了10%。BBL-C模型模擬結(jié)果以及對(duì)不同情況下的日變化模擬與實(shí)測值都極為貼近。二氧化碳濃度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響尚無定論，但有研究指明二氧化碳濃度可以改變?nèi)~片氣孔個(gè)數(shù)、單個(gè)氣孔形態(tài)特征和氣孔空間分布格局，從而影響葉片氣體交換過程。植物體細(xì)胞間二氧化碳濃度會(huì)隨大氣二氧化碳濃度增加而增加，為維持細(xì)胞間二氧化碳分壓低于大氣二氧化碳，植物通過調(diào)節(jié)氣孔開度或減少氣孔數(shù)量來達(dá)到細(xì)胞間二氧化碳濃度適宜的目的，因此氣孔內(nèi)外二氧化碳濃度差對(duì)氣孔的開閉起著重要的調(diào)節(jié)作用。引入氣孔內(nèi)外二氧化碳濃度差后出現(xiàn)的結(jié)果可能是由氣孔導(dǎo)度模型的機(jī)理所導(dǎo)致的，Jarvis模型是經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停渲饕軆艄夂陷椛?、飽和水汽壓差、溫度的影響，氣孔?nèi)外濃度差對(duì)其影響并不顯著所致。BBL模型則反映了環(huán)境二氧化碳濃度、凈光合速率、相對(duì)濕度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響，根據(jù)費(fèi)克定律得知，二氧化碳進(jìn)入葉片時(shí)會(huì)受到氣孔阻抗的影響，氣孔導(dǎo)度是氣孔阻抗的倒數(shù)，與氣孔內(nèi)外二氧化碳濃度差成反比關(guān)系。因此在BBL模型中用氣孔內(nèi)外二氧化碳濃度差（0～250mol/mol）代替C-的模擬效果更好，這也說明低二氧化碳濃度可能對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響較大，范金杰等也發(fā)現(xiàn)小麥在高二氧化碳濃度條件下葉片氣孔導(dǎo)度的增大幅度逐漸縮小。本文直接在BBL模型上引入氣孔內(nèi)外濃度差進(jìn)行修正，與葉子飄等所構(gòu)建的模型結(jié)論一致，這也證實(shí)了BBL-模型對(duì)小麥和油茶都是非常適用的。

本研究為南方丘陵區(qū)油茶葉片建立了適合的氣孔導(dǎo)度模型，為量化油茶氣孔導(dǎo)度以及南方丘陵區(qū)其他植物的氣孔導(dǎo)度提供了參考，存在的不足在于BBL-模型雖然能很好地模擬本地區(qū)的氣孔導(dǎo)度，參數(shù)也比較少，但模型需要獲取光合速率值，可能會(huì)影響氣孔導(dǎo)度模型的精度。BBL-模型能否適用于大范圍以至于所有作物還有待研究，因所試驗(yàn)研究對(duì)象是C3植物，C4植物還沒有涉及，試驗(yàn)樣本也較少。因此探究光合速率模型與氣BBL-模型之間的耦合問題把BBL-模型推廣到更大范圍尺度以及推到冠層尺度是未來研究的重點(diǎn)工作。

4 結(jié) 論

本文主要對(duì)南方丘陵區(qū)油茶葉片氣孔導(dǎo)度g進(jìn)行了模擬，比較了Jarvis 模型、BBL模型和 BWB 模型的適用情況，對(duì)Jarvis模型和BBL模型進(jìn)行了多種方法的優(yōu)化與修正，主要的研究結(jié)論如下：

1）南方丘陵油茶樹氣孔導(dǎo)度晴天日變化呈雙峰趨勢，上午峰值出現(xiàn)在11:00左右；隨后由于溫度繼續(xù)升高，蒸騰強(qiáng)烈導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度減小；并于15:00－17:00 回升出現(xiàn)第二次峰值。陰天波動(dòng)幅度較晴天小。

2）Jarvis模型中，去掉土壤水分函數(shù)后，模型的模擬效果得到了提高，說明在南方丘陵區(qū)土壤水分對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響不大，因此可忽略其對(duì)Jarvis模型的影響。從氣孔導(dǎo)度對(duì)單一因子不同響應(yīng)模型中得出Jarvis-8的模擬效果最優(yōu)。BBL模型和BWB模型中，用葉片二氧化碳濃度的擬合效果優(yōu)于用胞間二氧化碳濃度的擬合效果。對(duì)Jarvis模型、BWB模型、BBL模型進(jìn)行驗(yàn)證比較，結(jié)果表明BBL模型的模擬效果最優(yōu)，其次是Jarvis模型，BWB氣孔導(dǎo)度模型效果最差。

3）對(duì)Jarvis模型和BBL模型進(jìn)行修正驗(yàn)證比較發(fā)現(xiàn)，葉氣溫差對(duì)兩類模型的修正效果有所提升但不顯著，氣孔內(nèi)外二氧化濃度差對(duì)Jarvis模型影響不大，但對(duì)BBL模型影響顯著，改進(jìn)后的BBL-模型的模擬值與實(shí)測值的決定系數(shù)從BBL模型的0.76提高到了0.95，并很好地模擬了2020和2021的氣孔導(dǎo)度值，分別為0.92和0.95，同時(shí)在不同情景下，BBL-模型的模擬值與實(shí)測值具有十分接近的日變化規(guī)律。整體上模擬效果從好到差依次為：BBL-模型、BBL-模型、BBL模型、Jarvis-模型、Jarvis模型、Jarvis-模型。推薦BBL-氣孔導(dǎo)度模型作為南方丘陵區(qū)油茶葉片氣孔導(dǎo)度響應(yīng)模型。