梁 薇，麻亞輝，陳麗慧，魏洪義

寄主植物對(duì)植食性昆蟲(chóng)選擇行為影響的研究進(jìn)展

梁 薇，麻亞輝，陳麗慧*，魏洪義*

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045）

取食是昆蟲(chóng)最重要、最基本的生活行為，植食性昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的定向行為是一種昆蟲(chóng)與植物之間相互依賴(lài)的關(guān)系。對(duì)植食性昆蟲(chóng)寄主選擇機(jī)制及寄主植物、植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲(chóng)寄主選擇行為的影響進(jìn)行了綜述，明確了植物與昆蟲(chóng)之間的互作關(guān)系，了解昆蟲(chóng)的為害機(jī)制，并為今后利用寄主植物及其揮發(fā)物防治害蟲(chóng)提供理論依據(jù)。

植食性昆蟲(chóng)；寄主選擇；植物揮發(fā)物

植物和昆蟲(chóng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，起源較早，在長(zhǎng)久的共生中，它們形成了相互選擇、相互影響、相互適應(yīng)等多種關(guān)系[1-2]。植食性昆蟲(chóng)和植物的共同演化使得植食性昆蟲(chóng)形成其特定的取食范圍，自然界中所有的昆蟲(chóng)都能區(qū)分寄主與非寄主植物，并能選擇合適的寄主進(jìn)行取食、產(chǎn)卵行為[1]。在植食性昆蟲(chóng)中，選擇適宜的寄主是一項(xiàng)重要的生物行為[3]。寄生植物主要有兩種：一種是取食寄主，另一種是產(chǎn)卵寄主，取食寄主作為食物以供植食性昆蟲(chóng)生長(zhǎng)所需，產(chǎn)卵寄主則作為產(chǎn)卵媒介供其繁衍[4]。

植物與昆蟲(chóng)之間主要依靠植物或昆蟲(chóng)所釋放的信息化合物進(jìn)行交流，是昆蟲(chóng)信息通訊系統(tǒng)中的重要部分。這些生物之間的信息交換構(gòu)成了一張信息網(wǎng)，可以調(diào)控物種內(nèi)部和物種之間的行為[2]。植食性昆蟲(chóng)可以通過(guò)自身的化學(xué)受體來(lái)識(shí)別植物發(fā)出的化學(xué)信號(hào)，從而準(zhǔn)確地定位寄生植物的位置，為自己選擇合適的食物和產(chǎn)卵地點(diǎn)[5]。植食性昆蟲(chóng)在定位寄主的過(guò)程中，首先通過(guò)識(shí)別植物揮發(fā)物遠(yuǎn)距離定位寄主位置后，還會(huì)通過(guò)觸覺(jué)和嗅覺(jué)感器對(duì)其物理性狀、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行評(píng)估，進(jìn)一步確定其是否為最佳寄主。因此植物的物理性狀、所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及植物所散發(fā)的揮發(fā)物都會(huì)影響到昆蟲(chóng)的寄主選擇，植物揮發(fā)物不僅在植物與昆蟲(chóng)的協(xié)同進(jìn)化中扮演著重要角色，還在植食性害蟲(chóng)的綠色防控中發(fā)揮著不可替代的作用，了解昆蟲(chóng)對(duì)寄主的識(shí)別行為和機(jī)制有利于研發(fā)和改進(jìn)害蟲(chóng)防治技術(shù)。

1 昆蟲(chóng)對(duì)寄主的識(shí)別行為與機(jī)制

在復(fù)雜的環(huán)境中尋找合適的寄主是昆蟲(chóng)完成整個(gè)生活史中必不可少的行為[6]。昆蟲(chóng)與宿主的長(zhǎng)期合作關(guān)系使其產(chǎn)生了對(duì)寄主的選擇趨向性，且大都擁有特異的、準(zhǔn)確有效的找尋方式。

在宿主的選擇上，通?？煞殖?個(gè)階段：遠(yuǎn)距離定向、近距離降落和接觸，而整個(gè)過(guò)程主要依靠嗅覺(jué)、視覺(jué)、觸覺(jué)和味覺(jué)來(lái)完成[7-8]。在定向運(yùn)動(dòng)階段，除了昆蟲(chóng)自身的功能對(duì)其選擇有一定的影響外，其它一些外部因素如：植物光譜、揮發(fā)物質(zhì)、形態(tài)結(jié)構(gòu)、空間分布、距離遠(yuǎn)近等也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響[9]。所以在這一時(shí)期，昆蟲(chóng)的視覺(jué)和嗅覺(jué)才是主要的。而在昆蟲(chóng)接觸到寄主植物后，昆蟲(chóng)利用觸角、跗足、口器等觸覺(jué)器對(duì)植物表面的物理形態(tài)和化學(xué)性能進(jìn)行評(píng)估[8]。如果是尋找食物，那還必須要借助口器上的味覺(jué)感受器來(lái)感知化學(xué)物質(zhì)的刺激，然后再?zèng)Q定是否繼續(xù)取食或產(chǎn)卵。煙粉虱遠(yuǎn)距離定向時(shí)能夠分辨出新鮮和干枯的蒲桃葉，而對(duì)蒲桃葉與甘藍(lán)葉的區(qū)別需要通過(guò)接觸才能分辨，這就意味著昆蟲(chóng)對(duì)植物氣味的決策是優(yōu)先的。而在之后的寄主評(píng)估結(jié)束后，它就會(huì)飛離蒲桃，這是因?yàn)樗⒉皇沁m合的宿主[10]。整個(gè)過(guò)程需要嗅覺(jué)、視覺(jué)、觸覺(jué)及味覺(jué)等多個(gè)感受器之間的相互配合來(lái)達(dá)成。

1.1 嗅覺(jué)

嗅覺(jué)在昆蟲(chóng)搜尋寄主的過(guò)程中起著十分重要的作用。嗅覺(jué)定位主要是利用昆蟲(chóng)的觸角上的許多嗅覺(jué)感受器，感受器上的氣味結(jié)合蛋白與植物釋放在空氣中的揮發(fā)物相結(jié)合以感知?dú)馕对础?/p>

已有的研究表明，在沒(méi)有光線的情況下，具有完整觸角的褐飛虱可以被來(lái)自不同種類(lèi)水稻的化合物所吸引，而沒(méi)有觸角的褐飛虱則無(wú)法被吸引，該實(shí)驗(yàn)證明嗅覺(jué)因子在昆蟲(chóng)尋找食物和棲境時(shí)的定向行為中起主導(dǎo)作用[11]。馬鈴薯甲蟲(chóng)在馬鈴薯葉片上的定向選擇是昆蟲(chóng)通過(guò)氣味來(lái)找尋宿主的一個(gè)典型例子[12]。

1.2 視覺(jué)

昆蟲(chóng)的復(fù)眼是由許多小眼構(gòu)成的，它們之間的聯(lián)系非常復(fù)雜。光波進(jìn)入眼中，會(huì)在小眼間不斷地折射、疊加，然后通過(guò)神經(jīng)元的軸突相互交叉、匯聚，最終傳遞到大腦中，由大腦負(fù)責(zé)處理各種信息[13]。因此昆蟲(chóng)通過(guò)復(fù)眼的精確定位，可以實(shí)時(shí)地分析所獲取的視覺(jué)信息，而通過(guò)視覺(jué)到達(dá)宿主的位置則是昆蟲(chóng)的一種特殊的趨性。

寄主植物的顏色是昆蟲(chóng)尋找寄主的重要線索[14-15]，不同的昆蟲(chóng)對(duì)色彩的趨性具有較強(qiáng)的差異。如桃蚜與茶尺蠖對(duì)黃色有較強(qiáng)的趨性，小菜蛾對(duì)綠色敏感性強(qiáng)于其他顏色[16]；蚜蟲(chóng)、潛葉蠅、柑橘木虱、八點(diǎn)廣翅蠟蟬、廣鹿蛾、瓜實(shí)蠅等對(duì)黃色、綠色均表現(xiàn)出強(qiáng)烈的偏好[17-21]；荔枝蝽[22]更偏愛(ài)紅色和藍(lán)色；黃曲條跳甲和美洲斑潛蠅對(duì)黃色和白色趨性強(qiáng)[16]。

而同種昆蟲(chóng)面對(duì)不同類(lèi)型寄主所表現(xiàn)的偏好性也存在差異，如西花薊馬在蔬菜寄主的選擇中，對(duì)甘藍(lán)的顏色趨性最強(qiáng)，茄子最弱[15]；而對(duì)于花卉來(lái)說(shuō)，西花薊馬最偏好夾竹桃的葉（綠色）、黃花槐和黃花美人蕉的花（黃色）[23]。

除寄主植物顏色外，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也是昆蟲(chóng)尋找寄主所考慮的條件之一，如棉鈴蟲(chóng)對(duì)產(chǎn)卵寄主的葉型（葉片的面積、寬度、厚度及葉柄長(zhǎng)度等形狀）有一定的偏好，一般掌狀葉片上的卵量較多[24]；麥稈蠅對(duì)生育期長(zhǎng)、葉片較寬、茸毛短稀甚至無(wú)毛的葉片產(chǎn)卵選擇性強(qiáng)[25]。

1.3 觸覺(jué)

在選擇產(chǎn)卵寄主的時(shí)候，昆蟲(chóng)會(huì)通過(guò)觸覺(jué)系統(tǒng)來(lái)判定寄主的優(yōu)劣，并選擇最佳寄主。寄生植物的物理特征對(duì)植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵有一定的影響，其中葉表絨毛密度、葉片長(zhǎng)度、表皮角質(zhì)化和硅化程度、維管束密度和分布位置等是影響其產(chǎn)卵的重要因子[8,24,26]。

通過(guò)觀察卷葉象甲雌蟲(chóng)對(duì)葉片的識(shí)別行為過(guò)程發(fā)現(xiàn)，雌性昆蟲(chóng)通過(guò)葉尖等突出部分識(shí)別出主要的紋理，并且沿著葉子的主要紋理爬行來(lái)確定它們的寬度[27]。

小菜蛾雌蟲(chóng)對(duì)具有表皮毛的葉片有明顯趨性，因葉片表皮毛會(huì)對(duì)雌蟲(chóng)尾部產(chǎn)卵器周邊的絨毛有刺激作用，促使其產(chǎn)生產(chǎn)卵的本能[28]；但美洲斑潛蠅卻相反，密度較大的表皮毛會(huì)影響其成蟲(chóng)取食，且對(duì)其產(chǎn)卵不利[29]。因此，寄主的選擇偏好因昆蟲(chóng)種類(lèi)的不同而不同。

昆蟲(chóng)對(duì)取食寄主的選擇，同樣需要依靠觸覺(jué)系統(tǒng)對(duì)其進(jìn)行評(píng)估，如稻水象甲對(duì)葉脈間距小，硅化細(xì)胞數(shù)目多的品種取食選擇性差[8]；另外，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，增強(qiáng)水稻對(duì)白背飛虱的抗性可以通過(guò)對(duì)水稻進(jìn)行施硅處理以增加水稻葉鞘硅細(xì)胞的數(shù)目，這能有效地阻礙白背飛虱的刺吸行為[30]。

1.4 味覺(jué)

在近距離寄主定位時(shí)，除觸覺(jué)外，植食性昆蟲(chóng)成蟲(chóng)還需依靠味覺(jué)對(duì)寄主進(jìn)行評(píng)估、選擇。Isaacs等[31]指出，煙粉虱是利用口針在植物上的刺探來(lái)評(píng)價(jià)宿主植物所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及次生物質(zhì)，這個(gè)評(píng)估及選擇過(guò)程與其取食經(jīng)驗(yàn)密切相關(guān)。

昆蟲(chóng)的取食和產(chǎn)卵的選擇還與植物所含營(yíng)養(yǎng)元素有關(guān)，如歐洲松皮象，氮濃度含量越高的樹(shù)皮，取食速度越慢；對(duì)于甘薯小象甲來(lái)說(shuō)，氮濃度含量與產(chǎn)卵量呈負(fù)相關(guān)[8]。有研究發(fā)現(xiàn)，棉花氮、磷元素含量越大越有利于B型煙粉虱的種群發(fā)展，氮肥施用量的增加能夠縮短其發(fā)育歷期，且在氮、磷含量高的植株上，雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵密度相對(duì)較高[32-34]。

2 植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)寄主選擇行為的影響

昆蟲(chóng)對(duì)宿主的選擇還取決于宿主植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量。碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)等是植物賴(lài)以生存的重要物質(zhì)，它們的種類(lèi)和比例對(duì)植食性昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖有直接的影響[35]。不同植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)種類(lèi)和含量存在差異，使植食性昆蟲(chóng)在選擇宿主時(shí)表現(xiàn)出明顯的偏好。

桑天牛成蟲(chóng)在選擇寄主補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)時(shí)，更傾向于高總糖、高氨基酸的桑樹(shù)和構(gòu)樹(shù)，且取食這兩種植物的桑天牛，其壽命明顯更長(zhǎng)[36]；同樣對(duì)于云斑天牛來(lái)說(shuō)，以薔薇和白蠟為食的成蟲(chóng)能正常產(chǎn)卵，而且生命周期更長(zhǎng)，因?yàn)樗鼈兒胸S富的氨基酸和總游離糖[37]；松褐天牛成蟲(chóng)更偏好水溶性糖類(lèi)含量高的當(dāng)年生嫩枝，以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)和能量準(zhǔn)備交配與產(chǎn)卵[38]；稻水象甲嗜食高含水量和高可溶性還原糖的品種[8]；有研究發(fā)現(xiàn)，施加硫肥的寄主對(duì)小菜蛾的引誘力更強(qiáng)，因?yàn)榱蚍适┯媚軌蛟黾又参飪?nèi)硫代葡萄糖苷的總含量[39]。

昆蟲(chóng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的偏好主要是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖等的影響引起的。通過(guò)研究美洲斑潛蠅寄主抗蟲(chóng)性與寄主葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量關(guān)系發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)含量高的寄主植物對(duì)美洲斑潛蠅成蟲(chóng)取食、產(chǎn)卵生長(zhǎng)發(fā)育更有利[29]；而含可溶性糖越多的寄主植物對(duì)其成蟲(chóng)產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)發(fā)育越不利；B型煙粉虱對(duì)氨基酸含量更高的寄主趨性更強(qiáng)，其體重與植物中必需氨基酸濃度呈正相關(guān)[34,40]。

3 植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲(chóng)寄主選擇的影響及應(yīng)用

揮發(fā)物是植物向大氣中釋放的一種代謝產(chǎn)物，對(duì)植食性昆蟲(chóng)的寄主定位具有重要意義，屬于植物地上部分散發(fā)的揮發(fā)性次生物質(zhì)[39]。這種揮發(fā)性次生物質(zhì)不直接參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育等過(guò)程，是植物與生物、非生物相互作用的結(jié)果，包括萜烯類(lèi)、醇類(lèi)、醛類(lèi)、烴類(lèi)、酮類(lèi)、有機(jī)酸等，相對(duì)分子質(zhì)量在100～300的有機(jī)化合物[35,41-42]。

3.1 植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲(chóng)寄主選擇的影響

甘藍(lán)莢象甲對(duì)油菜中所含的3-丁烯基異硫氰酸酯、4-戊烯基異硫氰酸酯和2-苯乙基異硫氰酸酯3種化合物的混合物有強(qiáng)烈的趨向性[28,43]，甜菜葉蛾、亞洲玉米螟及草地貪夜蛾對(duì)寄主植物所含苯乙醛有明顯趨向[44]，大豆蚜對(duì)壬醛、（Z）-3-己烯-1-醇、（E）-2-己烯醛、乙酸-4-己烯酯[45]，桃、油桃等釋放的乙酸葉醇酯、1-十一烷醇等對(duì)梨小食心蟲(chóng)有明顯吸引力[46]。

天敵昆蟲(chóng)也可借助寄主植物的揮發(fā)物質(zhì)，搜尋寄主[47]，如菜蚜繭蜂對(duì)十字花科植物所釋放的烯丙基異硫氰酸脂類(lèi)化合物有明顯的趨向性；螟黃赤眼蜂能被辣椒的氣味吸引，因?yàn)槔苯肥瞧浼闹鳠熑~蛾的寄主植物；亞洲玉米螟的寄主植物玉米、棉花的揮發(fā)性物質(zhì)能吸引螟長(zhǎng)距繭蜂，而非寄主植物（黃豆、灰菜等）對(duì)其沒(méi)有作用[6,45]。

3.2 植物揮發(fā)物在害蟲(chóng)防治上的應(yīng)用

在田邊種植誘集植物，利用該植物所釋放的揮發(fā)物吸引對(duì)其有明顯嗜好的害蟲(chóng)，以保護(hù)主栽植物，例如：將棉花與玉米間作，使棉鈴蟲(chóng)在玉米上產(chǎn)卵，降低棉鈴蟲(chóng)的為害，保護(hù)棉花[48]；利用煙粉虱對(duì)苘麻的偏好性，在大豆和棉花田之間種植苘麻，對(duì)煙粉虱進(jìn)行誘殺[49]。

還可利用某些植物對(duì)害蟲(chóng)的趨避作用保護(hù)主栽作物，如蔬菜地中間種植洋蔥、胡蘿卜、豌豆、蓖麻可趨避胡蘿卜莖蠅、馬鈴薯甲蟲(chóng)和豌豆蚜[50]。

另外，植物揮發(fā)物也可作為害蟲(chóng)引誘源，對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)行誘捕，或者與性信息素引誘劑聯(lián)用，提高誘捕效率[24,46]。如煙堿乙酸酯和苯甲醛的混合物制成誘芯可在田間大量誘捕花薊馬成蟲(chóng)，并且能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)花薊馬的發(fā)生及為害高峰等[51]；將丁醇己酸酯作為產(chǎn)卵引誘劑涂于小球表面，并懸掛于果園中，可引誘蘋(píng)果實(shí)蠅產(chǎn)卵，大大降低下一代蟲(chóng)量[52]。

4 展 望

大多數(shù)植食性昆蟲(chóng)會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)造成嚴(yán)重?fù)p失，而越來(lái)越多的化學(xué)防治給環(huán)境增添負(fù)擔(dān)，且在害蟲(chóng)與寄主植物不斷協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中，防治效果也越來(lái)越不理想，因此了解昆蟲(chóng)取食產(chǎn)卵選擇機(jī)制，研究寄主植物及其揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲(chóng)寄主選擇的影響，能夠?yàn)樵O(shè)計(jì)更科學(xué)、綠色的防治方法提供理論基礎(chǔ)。本文僅對(duì)植食性昆蟲(chóng)寄主搜尋選擇機(jī)制做簡(jiǎn)單的概述，實(shí)際昆蟲(chóng)寄主的搜尋和選擇是一個(gè)更為復(fù)雜的過(guò)程。且不同的植食性昆蟲(chóng)在寄主選擇偏好上也有很大的不同，要研制更專(zhuān)一、高效的防治技術(shù)，需要對(duì)目標(biāo)昆蟲(chóng)的行為及其寄主各項(xiàng)特征（揮發(fā)物組分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及物理特性等）之間的關(guān)系做更深入地研究。

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Research Progress in the Influence of Host Plants on the Selection Behaviors of Herbivorous Insects

LIANG Wei, MA Yahui, CHEN Lihui*, WEI Hongyi*

（School of Agronomy Sciences, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

Feeding is the most important and basic living behavior of insects, and the orientation behavior of herbivorous insects tohost plants is a kind of interdependent relationship between insects and plants. This article provided a comprehensive review of host selection mechanism of herbivorous insects and the influence of host plants and plant volatiles on the host selection behaviors of insects, so as to further clarify the mutualistic relationship between plants and insects, understand the mechanisms of pest damage, and provide a theoretical basis for the future utilization of host plants and their volatiles to control pests.

herbivorous insects; host selection; plant volatiles

S433.1

A

2095-3704（2022）03-0299-06

梁薇, 麻亞輝, 陳麗慧, 等. 寄主植物對(duì)植食性昆蟲(chóng)選擇行為影響的研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2022, 45(3): 299-304.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.03.49

2022-06-21

2022-07-17

江西省蠶桑產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（JXARS-23）

梁薇（1998—），女，碩士生，主要從事昆蟲(chóng)化學(xué)生態(tài)與害蟲(chóng)綜合治理研究，644693078@qq.com；*通信作者：陳麗慧，講師，博士，clhui@jxau.edu.cn；魏洪義，教授，博士，hywei@jxau.edu.cn。