張中偉 楊海龍 付 俊 謝文錦 李方明 高旭東 豐 光
(丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院,遼寧鳳城 118109)
玉米是集糧食、飼料和經(jīng)濟(jì)用途為一體的優(yōu)勢(shì)作物,對(duì)發(fā)展國(guó)民經(jīng)濟(jì)和保障糧食安全有著重要作用[1]。近些年隨著耕地面積的限制和人力成本的增加,急需轉(zhuǎn)變育種目標(biāo),培育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適和機(jī)械化收獲的優(yōu)質(zhì)品種,提高我國(guó)玉米的競(jìng)爭(zhēng)力。玉米穗軸粗是一個(gè)重要的穗部性狀,與穗粗、單穗粒重、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚這些產(chǎn)量性狀顯著正相關(guān)[2]。此外,研究表明穗軸粗性狀是影響果穗籽粒脫水速率的一個(gè)重要因素,果穗長(zhǎng)度、行數(shù)適中,穗軸直徑小的玉米品種容易實(shí)現(xiàn)田間粒收[3]。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)穗行數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粗等穗部性狀與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了大量研究[4-6],而對(duì)穗軸粗性狀的數(shù)量遺傳規(guī)律研究較少。本試驗(yàn)應(yīng)用主基因與多基因遺傳分析方法[7],研究玉米穗軸粗性狀的遺傳規(guī)律,為玉米育種提供依據(jù)。
1.1 試驗(yàn)材料選用PHB1M、丹340、PH4CV、丹598 作為親本,試驗(yàn)在丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行,2017 年種植親本材料并雜交組配2 個(gè)組合,即PHB1M×丹340(組合Ⅰ)、PH4CV×丹598(組合Ⅱ),2018 年分別組配B1(F1×P1)、B2(F1×P2)和F2群體。2019 年進(jìn)行整體試驗(yàn),穩(wěn)定世代P1、P2和F1群體2 行區(qū)播種,分離世代B1、B2和F2群體各30 行區(qū)播種。田間管理同大田生產(chǎn),成熟后,6世代群體果穗全部收獲,脫粒后用游標(biāo)卡尺測(cè)量每個(gè)果穗中間部位的穗軸粗。
1.2 試驗(yàn)方法本試驗(yàn)應(yīng)用主基因+多基因的多世代混合遺傳模型分析方法,軟件由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供,用軟件對(duì)2 個(gè)雜交組合的6 個(gè)家系世代(P1、F1、P2、B1、B2、F2)穗軸粗性狀進(jìn)行遺傳分析,分析模型包括1 對(duì)主基因(A 類(lèi)模型)、2 對(duì)主基因(B 類(lèi)模型)、無(wú)主基因(C 類(lèi)模型)、1 對(duì)主基因+多基因(D 類(lèi)模型)和2 對(duì)主基因+多基因(E 類(lèi)模型)五大類(lèi)共24 種模型。通過(guò)極大似然法進(jìn)一步估計(jì)出6 家系世代各成分分布的參數(shù)(平均數(shù)、方差及該成分分布所占比例等)及相應(yīng)的似然函數(shù)值[7-9];進(jìn)而計(jì)算AIC(Akaike′s information criterion)值,以最小AIC值判別準(zhǔn)則篩選可能符合的備選模型,對(duì)備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn),確定最佳模型[10-13];在最佳遺傳模型下,利用最小二乘法,估計(jì)控制穗軸粗性狀主基因和多基因的各項(xiàng)遺傳參數(shù)、遺傳方差和效應(yīng)值[14]。
2.1 P1、P2 及F1 群體穗軸粗平均值組合Ⅰ中,PHB1M(P1)的穗軸粗平均為2.465cm,丹340(P2)的穗軸粗平均為3.660cm,雙親差異極顯著(t=-32.89,P<0.01);組 合Ⅱ中,PH4CV(P1)的 穗軸粗平均為2.497cm,丹598(P2)的穗軸粗平均為3.889cm,雙親差異極顯著(t=-25.61,P<0.01)。親本穗軸粗差異大說(shuō)明試驗(yàn)材料選取具有代表性,可做下一步的遺傳分析。組合Ⅰ中,F(xiàn)1穗軸粗為3.465cm,組合Ⅱ中F1穗軸粗為3.469cm,說(shuō)明穗軸粗性狀在F1均表現(xiàn)為中親遺傳。
2.2 分離群體穗軸粗性狀次數(shù)分布圖1a~c 為組合Ⅰ的B1、B2及F2的穗軸粗次數(shù)分布,穗軸粗性狀在B1群體顯現(xiàn)出明顯的雙峰特點(diǎn),B2和F2群體則顯現(xiàn)出單峰分布的趨勢(shì),說(shuō)明穗軸粗性狀受主基因控制可能要高于多基因控制的效應(yīng)。
圖1A~C 為組合II 的B1、B2及F2的穗軸粗次數(shù)分布,穗軸粗性狀在B1群體主要突顯雙峰特點(diǎn),B2群體穗軸粗性狀分布圖主要表現(xiàn)單峰趨勢(shì),F(xiàn)2群體主要突顯出多峰趨勢(shì),說(shuō)明穗軸粗性狀受主基因和多基因共同影響發(fā)揮效應(yīng)。
圖1 兩個(gè)組合不同分離世代群體穗軸粗次數(shù)分布
2.3 最佳遺傳模型的選擇與檢驗(yàn)表1 為各遺傳模型的AIC值。對(duì)組合Ⅰ,C-0 模型、D-0 模型和E-1-1 模型的AIC值較小,故C-0、D-0 和 E-1-1模型都可作為備選模型。對(duì)組合Ⅱ,C-0、D-2、D-3 和D-4 模型的AIC值較小,可以成為備選模型。
表1 24 種遺傳模型的AIC 值
表2 可 知,對(duì)PHB1M× 丹340(組 合Ⅰ),C-0、D-0 和E-1-1 模型均有2 個(gè)統(tǒng)計(jì)量與分離群體的符合性不好,但C-0 模型的AIC值比E-1-1模型小,因此,組合Ⅰ的穗軸粗性狀的最佳模型為C-0 模型,是存在加性、顯性、上位性作用的多基因遺傳。對(duì)PH4CV×丹598(組合Ⅱ)D-2、D-3 和D-4 模型統(tǒng)計(jì)量顯著個(gè)數(shù)相同,但D-2 模型的AIC值最小,組合Ⅱ的穗軸粗性狀的最佳模型為D-2 模型,表現(xiàn)為1 對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因遺傳。
表2 玉米兩個(gè)組合穗軸粗性狀的適合性檢驗(yàn)
2.4 穗軸粗性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)由表3 可知,組合Ⅰ中,穗軸粗性狀的多基因方差在B1、B2和F2群體中分別為0.044、0.081 和0.079,多基因遺傳率分別為74.76%、84.50%和84.06%,表明在分離群體后代中發(fā)揮主要功能的是多基因,主基因+多基因影響了穗軸粗表型變異的74.76%~84.50%,尚有15.50%~25.24%是由環(huán)境因素決定的,說(shuō)明環(huán)境對(duì)穗軸粗性狀的影響也不容忽視。
表3 玉米穗軸粗性狀遺傳參數(shù)的估計(jì)值
組合Ⅱ中,穗軸粗性狀的主基因加性效應(yīng)值為-0.124,多基因加性效應(yīng)值為-0.505,均為負(fù)向效應(yīng),說(shuō)明加性效應(yīng)使F1穗軸粗性狀表現(xiàn)變細(xì)的趨勢(shì);多基因顯性效應(yīng)為0.220,為正向效應(yīng),多基因顯性效應(yīng)使F1穗軸粗增加,[d]/[h]絕對(duì)值>1,說(shuō)明多基因位點(diǎn)加性總效應(yīng)大于顯性總效應(yīng)。各分離群體中多基因遺傳率高于主基因遺傳率,因此多基因在分離群體后代遺傳中起主要作用,主基因+多基因決定了穗軸粗表型變異的51.76%~78.59%,尚有21.41%~48.24%是由環(huán)境因素決定的,說(shuō)明環(huán)境對(duì)穗軸粗性狀的影響比較大。
玉米產(chǎn)量是由諸多農(nóng)藝性狀共同控制的綜合表現(xiàn),其中穗部性狀占重要地位,是受多基因控制的數(shù)量性狀[15]。玉米穗軸粗性狀是反映玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的重要性狀,同時(shí)也是玉米抗旱能力的重要衡量指標(biāo)之一[16]。為了選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的玉米品種,一些育種者對(duì)玉米穗軸粗性狀進(jìn)行研究。季洪強(qiáng)等[17]對(duì)玉米穗軸粗性狀的遺傳分析表明,穗軸粗的遺傳力較高,選擇可在早代分離群體中進(jìn)行。石明亮等[18]采用主基因+多基因遺傳模型分析方法對(duì)2 個(gè)組合穗軸粗進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)穗軸粗性狀在1個(gè)組合中以主基因遺傳為主,另1 個(gè)組合中以多基因遺傳為主。李靜等[19]對(duì)3 個(gè)組合玉米穗軸粗性狀的主基因-多基因分析表明,穗軸粗性狀同時(shí)受主基因和多基因控制。本研究通過(guò)對(duì)2 組合穗軸粗性狀的6 世代群體進(jìn)行聯(lián)合分析,探究穗軸粗性狀的遺傳規(guī)律。組合Ⅰ中多基因決定了穗軸粗表型變異的74.76%~84.50%;組合Ⅱ中穗軸粗性狀受主基因、多基因共同影響,但多基因起主要作用,且2 個(gè)組合穗軸粗性狀多基因遺傳率均在B2世代達(dá)到最大值,因此對(duì)玉米穗軸粗性狀的改良主要以多基因?yàn)橹?。在玉米育種中,對(duì)于主要受多基因控制的穗軸粗性狀,應(yīng)在遺傳率較高的B2世代,通過(guò)輪回選擇或聚合回交等方法集中選擇穗軸粗細(xì)適宜的材料,進(jìn)而培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜機(jī)收的優(yōu)良品種。