李宗澤 徐曉明 孫 強(qiáng) 楊彩霞 許加波 吳鵬昊

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

玉米(ZeamaysL.)是我國(guó)重要的糧食作物，同時(shí)也是重要的工業(yè)原材料，是全球種植面積最大的作物，對(duì)我國(guó)糧食安全具有重要影響[1]。作物產(chǎn)量構(gòu)成因子在不同生長(zhǎng)條件下表現(xiàn)出很高的遺傳力和穩(wěn)定性[2]，玉米穗軸長(zhǎng)和穗軸粗與籽粒性狀呈顯著相關(guān)性，是影響產(chǎn)量構(gòu)成因子的重要性狀[3]。而且，玉米穗軸長(zhǎng)與穗軸粗是典型的數(shù)量性狀，受到多個(gè)基因調(diào)控，對(duì)控制玉米穗軸長(zhǎng)與穗軸粗性狀的QTL進(jìn)行鑒定不僅有助于揭示玉米產(chǎn)量的遺傳機(jī)制，而且能指導(dǎo)玉米育種實(shí)踐[4]。

關(guān)于玉米穗部發(fā)育相關(guān)性狀的QTL鑒定，石云素等[5]利用F2群體對(duì)玉米穗部性狀進(jìn)行定位，發(fā)現(xiàn)5個(gè)與穗軸長(zhǎng)相關(guān)QTL位點(diǎn)，4個(gè)穗軸粗QTL位點(diǎn)，其中穗軸長(zhǎng)定位到1個(gè)主效QTL位點(diǎn)，可解釋14.3%的表型變異。張建華等[6]利用玉米加倍單倍體(DH)群體對(duì)穗軸長(zhǎng)和穗軸粗進(jìn)行了QTL定位，共定位6個(gè)QTL位點(diǎn)，其中穗軸長(zhǎng)定位到3個(gè)QTL位點(diǎn)，穗軸粗定位到3個(gè)QTL位點(diǎn)。在定位穗軸粗性狀時(shí)找到1個(gè)主效QTL位點(diǎn)，該QTL解釋了16.1%的表型變異。崔新建等[7]利用2個(gè)RIL群體對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位，定位到穗軸長(zhǎng)相關(guān)QTL位點(diǎn)有13個(gè)，其中位于2號(hào)染色體的q2sEL2-1為主效位點(diǎn)，其貢獻(xiàn)率為18.32%；定位到穗軸粗的相關(guān)QTL位點(diǎn)14個(gè)，位于1號(hào)染色體上的q2sCD-1為主效QTL，表型貢獻(xiàn)率為24.31%。王滿等[8]利用2個(gè)F2群體定位到11個(gè)穗軸長(zhǎng)QTL，鑒定到1個(gè)主效QTLqEL1-2，表型貢獻(xiàn)率為22.3%；定位到14個(gè)穗軸粗QTL，其中qCD4-2為主效位點(diǎn)，能夠解釋19.9%的表型變異。對(duì)已發(fā)表的與玉米穗軸長(zhǎng)和玉米穗軸粗相關(guān)QTL[5-11]進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，其在數(shù)量、位置和效應(yīng)方面都具有差異，且共定位的QTL很少。由于作圖群體、應(yīng)用標(biāo)記及種植環(huán)境等因素都影響定位結(jié)果，因而挖掘多次被定位到的、穩(wěn)定存在的、具有較高表型貢獻(xiàn)的QTL，對(duì)穗軸長(zhǎng)和穗軸粗進(jìn)行分子標(biāo)記選擇育種將具有更高應(yīng)用價(jià)值[9]。

全基因組預(yù)測(cè)(Genomic selection, GS)技術(shù)是改良作物數(shù)量性狀的有效工具之一，已在國(guó)內(nèi)外迅速發(fā)展利用[12]。GS技術(shù)利用訓(xùn)練群體的表型與基因型建立預(yù)測(cè)模型，估計(jì)分子標(biāo)記的遺傳效應(yīng)，根據(jù)訓(xùn)練群體的基因型對(duì)表型進(jìn)行預(yù)測(cè)，選擇優(yōu)良材料，可提高育種效率[13]。劉小剛等[14]利用不同群體對(duì)玉米穗長(zhǎng)和穗粗進(jìn)行GS分析，結(jié)果表明在自然群體中穗長(zhǎng)和穗粗的預(yù)測(cè)精度分別為0.45和0.53，在RIL和DH群體中預(yù)測(cè)精度分別為0.49和0.60，在F2群體中預(yù)測(cè)精度分別為0.66和0.72。GS的預(yù)測(cè)精度受多個(gè)因素影響，包括遺傳力、標(biāo)記密度、訓(xùn)練群體大小、訓(xùn)練群體與預(yù)測(cè)群體間親緣關(guān)系等。通過對(duì)影響GS的各個(gè)因素進(jìn)行研究，可提高GS預(yù)測(cè)精度，促進(jìn)GS在育種上的應(yīng)用。

目前在玉米穗軸性狀方面尚未見利用全基因組進(jìn)行選擇的研究報(bào)道。本研究利用玉米自交系‘B 73’與‘鄭58’構(gòu)建的F2群體，在多環(huán)境下采集玉米穗軸長(zhǎng)和穗軸粗的表型，結(jié)合48K液相雜交探針捕獲獲得的基因型數(shù)據(jù)，對(duì)玉米穗軸長(zhǎng)和穗軸粗進(jìn)行QTL定位，采用嶺回歸最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)(Ridge regression best linear unbiased prediction, rrBLUP)方法對(duì)玉米穗軸長(zhǎng)和穗軸粗進(jìn)行全基因組預(yù)測(cè)，分析標(biāo)記密度和訓(xùn)練群體大小對(duì)預(yù)測(cè)精度的影響，旨在明確玉米穗部發(fā)育相關(guān)性狀的主效QTL位點(diǎn)，以期為解析玉米穗部性狀發(fā)育的遺傳機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2018年11月—2019年3月在海南省樂東黎族自治縣實(shí)驗(yàn)站種植玉米自交系‘B 73’與‘鄭58’，并組配獲得雜交F1，2019年5—10月于新疆維吾爾自治區(qū)昌吉市三工鎮(zhèn)九圣禾實(shí)驗(yàn)站種植并自交獲得F2，于2019年11月—2020年3月在海南省樂東黎族自治縣實(shí)驗(yàn)站種植F2并自交獲得200個(gè)F2∶3家系。2020年5—10月，將F2∶3家系分別種植于新疆維吾爾自治區(qū)昌吉市三工鎮(zhèn)九圣禾實(shí)驗(yàn)站、新疆維吾爾自治區(qū)昌吉市二六工鎮(zhèn)實(shí)驗(yàn)站和新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市三坪農(nóng)場(chǎng)實(shí)驗(yàn)站。每個(gè)地點(diǎn)設(shè)置2個(gè)重復(fù)，采用完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，行長(zhǎng)3 m，株距0.25 m，行距0.67 m，單行區(qū)種植，田間管理同大田生產(chǎn)。在F2∶3家系吐絲期，利用玉米‘農(nóng)大高油高誘3號(hào)’對(duì)F2∶3家系進(jìn)行多次授粉，以保證果穗的結(jié)實(shí)率。收獲的果穗在室內(nèi)進(jìn)行考種，測(cè)量穗軸長(zhǎng)和穗軸粗。游標(biāo)卡尺測(cè)量脫粒后穗軸基部到頂部的距離為穗軸長(zhǎng)，cm；游標(biāo)卡尺測(cè)量脫粒后的穗軸最粗部分為穗軸粗，cm。

1.2 表型數(shù)據(jù)分析

利用CIMMYT開發(fā)的META-R軟件(http:∥hdl.handle.net/11529/10201)對(duì)3個(gè)環(huán)境的穗軸長(zhǎng)和穗軸粗表型數(shù)據(jù)進(jìn)行聯(lián)合分析，獲得最佳線性無(wú)偏估計(jì)值(Best Linear Unbiased Prediction, BLUP)[15]，用于QTL定位和GS分析。利用QTL IciMapping軟件[16]估計(jì)出不同組分的方差，并進(jìn)行遺傳力分析。遺傳力計(jì)算公式[17]：

1.3 基因分型和連鎖圖譜構(gòu)建

在苗期對(duì)親本和F2群體葉片進(jìn)行取樣，送中玉金標(biāo)記(北京)生物技術(shù)股份有限公司，采用48K液相雜交探針捕獲測(cè)序技術(shù)獲得基因型數(shù)據(jù)。液相探針捕獲是在溶液中進(jìn)行的核酸分子堿基互補(bǔ)雜交，而實(shí)現(xiàn)目標(biāo)片段DNA富集，再經(jīng)過高通量測(cè)序技術(shù)檢測(cè)分析。將獲得的原始測(cè)序數(shù)據(jù)過濾獲得高質(zhì)量測(cè)序數(shù)據(jù)，通過BWA軟件比對(duì)到B73_RefGen_v4_genomic參考基因組[18]。采用GATK(The Genome Analysis Toolkit)軟件進(jìn)行過濾，共獲得1 785 794 個(gè)SNP標(biāo)記。利用VCFtools對(duì)SNP數(shù)據(jù)進(jìn)行過濾，過濾參數(shù)為：缺失率<0.20，最小等位基因頻率>0.05，測(cè)序深度為4～500，個(gè)體變異基因型值質(zhì)量值(GQ)>10，Phred格式(Phred_scaled)的質(zhì)量值(Q)>30，獲得62 504個(gè)SNP標(biāo)記用于全基因組預(yù)測(cè)分析。通過VCFtools對(duì)SNP數(shù)據(jù)進(jìn)行嚴(yán)格過濾，過濾參數(shù)為：GQ>30，Q>30，缺失率<0.97，獲得2 111個(gè)高質(zhì)量SNP標(biāo)記。篩選親本純合且有差異的標(biāo)記，剩余標(biāo)記為2 010個(gè)，對(duì)P<0.05的偏分離標(biāo)記進(jìn)行過濾，剩余1 855個(gè)SNP標(biāo)記用于連鎖圖譜的構(gòu)建。

使用QTL IciMapping軟件進(jìn)行連鎖圖譜的構(gòu)建，SNP標(biāo)記根據(jù)物理位置進(jìn)行排序后導(dǎo)入IciMapping軟件，選擇MAP(Linkage map construction in biparental populations)功能進(jìn)行連鎖群的劃分及遺傳距離的確定，在軟件界面“Grouping”命令中選擇By Anchor only，在Order命令中選擇By Anchor order，連鎖群選擇10，進(jìn)行輸出，獲得連鎖圖譜。

1.4 QTL定位

采用META-R軟件獲得的BLUP值作為表型值，使用QTL IciMapping軟件的BIP(QTL mapping in biparental populations)功能對(duì)穗軸長(zhǎng)與穗軸粗進(jìn)行QTL定位，定位方法采用完備區(qū)間作圖加性模型(ICIM-ADD)[16]。分子標(biāo)記之間每隔0.5 cM 進(jìn)行1次全基因組掃描，窗口的設(shè)定為5.0 cM。

1.5 全基因組預(yù)測(cè)

采用48K液相雜交探針技術(shù)獲得的62 504個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行全基因組預(yù)測(cè)(Genomic selection GS)，利用多環(huán)境的BLUP值作為表型值，使用R軟件包rrBLUP，對(duì)穗軸長(zhǎng)和穗軸粗性狀進(jìn)行全基因組預(yù)測(cè)分析。采用五倍交叉驗(yàn)證方法[19]，即隨機(jī)選取群體的80%作為訓(xùn)練群體，剩下的20%作為預(yù)測(cè)群體，進(jìn)行GS，計(jì)算預(yù)測(cè)群體的真實(shí)育種值與全基因組估計(jì)育種值間的相關(guān)系數(shù)，即全基因組預(yù)測(cè)精度，重復(fù)100次。

標(biāo)記個(gè)數(shù)設(shè)定為10、30、50、100、300、500、1 000、3 000、5 000、10 000和60 000，采用五倍交叉驗(yàn)證方法，每個(gè)標(biāo)記密度進(jìn)行100次GS，研究標(biāo)記數(shù)目對(duì)GS預(yù)測(cè)精度的影響。訓(xùn)練群體設(shè)定為總?cè)后w的10%，20%，30%，40%，50%，60%，70%，80%和90%，剩余群體為預(yù)測(cè)群體，采用全部62 504個(gè)SNP標(biāo)記，每個(gè)訓(xùn)練群體大小進(jìn)行100次GS，研究訓(xùn)練群體大小對(duì)GS預(yù)測(cè)精度的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 F2群體穗軸長(zhǎng)和穗軸粗表型分析

由表1可知，在F2群體中穗軸長(zhǎng)的均值為14.42 cm，最小值為12.94 cm，最大值為16.40 cm，變異系數(shù)為0.05。穗軸粗的均值為2.51 cm，最小值為2.40 cm，最大值為2.67 cm，變異系數(shù)為0.02。穗軸長(zhǎng)與穗軸粗的峰度和偏度都<1，基本符合正態(tài)分布的規(guī)律，是典型的數(shù)量性狀。

表1 F2∶3家系穗軸長(zhǎng)和穗軸粗統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Descriptive statistics of cob length and cob diameter in the F2∶3 families

2.2 穗軸長(zhǎng)和穗軸粗方差分析

由表2可知，穗軸長(zhǎng)與穗軸粗2個(gè)性狀在不同基因型、環(huán)境、基因型與環(huán)境的互作上都具有顯著差異。穗軸長(zhǎng)與穗軸粗的廣義遺傳力分別是0.71與0.52，說明群體中穗軸長(zhǎng)主要受遺傳因素影響，穗軸粗受基因型和環(huán)境因素共同影響。

表2 F2∶3家系穗軸長(zhǎng)與穗軸粗方差及廣義遺傳力分析Table 2 ANOVA and broad-sense heritability (H2) analysis for cob length and cob diameter in the F2∶3 families

2.3 構(gòu)建遺傳圖譜

由表3可知，其中3號(hào)染色體標(biāo)記數(shù)目最多為346個(gè)，6號(hào)染色體標(biāo)記數(shù)最少為85個(gè)。構(gòu)建的遺傳圖譜總長(zhǎng)度為2 788.80 cM，平均2個(gè)標(biāo)記間的遺傳距離為1.50 cM，其中3號(hào)染色體圖譜最長(zhǎng)為432.86 cM，6號(hào)染色體圖譜最短為168.57 cM。

表3 F2群體遺傳連鎖標(biāo)記與圖譜長(zhǎng)度Table 3 Marker and genetic distance information for the 10 maize linkage groups in F2 population

2.4 QTL定位結(jié)果分析

由表4可知，在第1、2、3、4、8和9號(hào)染色體上定位到8個(gè)控制穗軸長(zhǎng)的QTL，其對(duì)穗軸長(zhǎng)的表型貢獻(xiàn)率為3.54%～12.64%。位于第3號(hào)染色體的第54.3—54.7 Mb處的QTLqCL3，LOD 8.31，表型貢獻(xiàn)率為12.64%，加性效應(yīng)為-0.37，是控制穗軸長(zhǎng)的主效QTL。這個(gè)控制穗軸長(zhǎng)的QTL來自于自交系‘B 73’。

在第2和4號(hào)染色體上定位到3個(gè)控制穗軸粗的QTL，其對(duì)穗軸粗的表型貢獻(xiàn)率為7.92%～10.61%。位于第4號(hào)染色體的第165.6—168.6 Mb 處的QTLqCD4-1，LOD 5.14，表型貢獻(xiàn)率為10.61%，加性效應(yīng)為0.10，是控制穗軸粗的主效QTL。這個(gè)提高穗軸粗的QTL來自于自交系‘鄭58’，見表4。

2.5 全基因組預(yù)測(cè)

采用五倍交叉驗(yàn)證法對(duì)玉米穗軸長(zhǎng)與穗軸粗進(jìn)行全基因組預(yù)測(cè)，穗軸粗與穗軸長(zhǎng)的GS精度分別為0.39和0.56。其中穗軸粗的預(yù)測(cè)精度較低，變異范圍較大，這可能是因?yàn)樗胼S粗的遺傳力低于0.7。

由圖1可知，穗軸長(zhǎng)GS精度隨著標(biāo)記數(shù)目增多而升高。當(dāng)標(biāo)記數(shù)目從10增加到500時(shí)，GS預(yù)測(cè)精度有顯著的提升，當(dāng)標(biāo)記數(shù)目>500時(shí)，穗軸長(zhǎng)的預(yù)測(cè)精度增加幅度很小。采用不同標(biāo)記時(shí)穗軸粗的預(yù)測(cè)精度的變化趨勢(shì)與穗軸長(zhǎng)是一致的，即隨著標(biāo)記數(shù)目的增加而不斷增加，當(dāng)標(biāo)記數(shù)目超過500后，穗軸粗的預(yù)測(cè)精度增加很小(圖1(b))。

圖1 F2群體不同SNP個(gè)數(shù)穗軸長(zhǎng)(a)和穗軸粗(b)全基因組預(yù)測(cè)精度Fig.1 Genomic selection accuracy of cob length (a) and cob diameter (b) with different SNP numbers in the F2 population

由圖2可知，穗軸長(zhǎng)的GS精度隨著訓(xùn)練群體的增大而增加，當(dāng)訓(xùn)練群體從10%增加到60%時(shí)，穗軸長(zhǎng)的預(yù)測(cè)精度顯著提升，當(dāng)訓(xùn)練群體>60%時(shí)，穗軸長(zhǎng)的預(yù)測(cè)精度增加幅度很小。在樣本數(shù)量不同的訓(xùn)練群體中穗軸粗的預(yù)測(cè)精度與穗軸長(zhǎng)變化趨勢(shì)是一致的，穗軸粗的預(yù)測(cè)精度隨著訓(xùn)練群體的增大而不斷的增加，當(dāng)訓(xùn)練群體>60%后，穗軸粗的預(yù)測(cè)精度增加幅度很小(圖2(b))。

圖2 F2群體不同訓(xùn)練群體大小穗軸長(zhǎng)(a)和穗軸粗(b)全基因組預(yù)測(cè)精度Fig.2 Genomic selection accuracy of cob length (a) and cob diameter (b) in the F2 population with different training population sizes

3 討 論

提高產(chǎn)量一直以來都是作物育種工作的主要目標(biāo)之一，產(chǎn)量性狀的復(fù)雜性降低了玉米育種的效率，產(chǎn)量構(gòu)成因子一般具有較高的遺傳力，因此是遺傳改良的目標(biāo)性狀[9]。本研究中考察了F2群體的2個(gè)穗部性狀，分別是穗軸長(zhǎng)與穗軸粗。其遺傳力分別為0.71與0.52，說明這2個(gè)性狀的基因型在表型變異中起重要作用。本研究利用1 855個(gè)SNP標(biāo)記構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，分子標(biāo)記數(shù)目多，平均遺傳距離為1.50 cM，有效地提高了QTL定位的準(zhǔn)確性和精度。利用62 504個(gè)SNP標(biāo)記進(jìn)行全基因組預(yù)測(cè)，估計(jì)分子標(biāo)記的遺傳效應(yīng)。結(jié)合QTL定位與全基因組預(yù)測(cè)結(jié)果，可以更好地解析穗軸長(zhǎng)與穗軸粗的遺傳基礎(chǔ)，提高育種效率，有效改良目標(biāo)性狀。

本研究中穗軸長(zhǎng)共檢測(cè)到8個(gè)QTL，位于1、2、3、4、8和9號(hào)染色體上，LOD變異范圍為2.68～8.31，能夠解釋51.04%的表型變異。王輝等[20]利用RIL群體對(duì)不同密度下的穗部性狀進(jìn)行定位，定位到的qEL1其物理位置在第191.0—214.6 Mb，與本試驗(yàn)定位到的qCL1-2(第199.8—205.1 Mb)所在染色體區(qū)間基本一致。Huo等[21]定位到的qCL8與本研究在8號(hào)染色體第176.8—176.9 Mb檢測(cè)到的QTL一致。這些共定位到的QTL是穩(wěn)定QTL，也說明了本研究定位結(jié)果的可靠。同時(shí)本試驗(yàn)中還定位到一個(gè)新的主效QTLqCL3，位于3號(hào)染色體，LOD為8.31，能夠解釋12.64%的表型變異，為玉米穗軸長(zhǎng)的遺傳研究提供了新的QTL位點(diǎn)，可以用于精細(xì)定位，克隆相關(guān)基因。

穗軸粗共檢測(cè)到3個(gè)QTL，能夠解釋26.83%的表型變異。定位到1個(gè)控制穗軸粗的主效位點(diǎn)qCD4-1，表型貢獻(xiàn)率為10.61%。馬娟等[22]利用309份材料對(duì)穗軸粗進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測(cè)到位于2號(hào)染色體的主效SNP S2位于本研究所檢測(cè)到的位于第197—198 Mb的qCD2。該SNP同時(shí)在控制穗粒重及籽粒大小這2個(gè)性狀的定位中被檢測(cè)到。趙強(qiáng)等[23]利用2個(gè)F2∶3家系對(duì)玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行定位，在1號(hào)染色體檢測(cè)到穗軸粗相關(guān)的QTL與本研究檢測(cè)到的位于第238—241 Mb的qCD4-2在同一染色體區(qū)段。吳律等[24]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測(cè)到穗軸粗相關(guān)的SNP為SCD9，其表型貢獻(xiàn)率為8.4%，該SNP位于本試驗(yàn)所檢測(cè)到的第238—241 Mb的qCD4-2。本試驗(yàn)定位到的2個(gè)穗軸粗相關(guān)的QTL為qCD2和qCD4-2，均在馬娟等[22]、趙強(qiáng)[23]和吳律[24]的研究中報(bào)道過，說明這些QTL是控制穗軸粗的穩(wěn)定位點(diǎn)。本研究所定位到的穗軸粗主效QTL為qCD4-1尚未見報(bào)道，為該性狀提供了新的遺傳位點(diǎn)。王寶寶[25]認(rèn)為可靠的遺傳組成可以為培育理想的玉米品種提供可靠的分子標(biāo)記，因此，本試驗(yàn)得到的結(jié)果有利于揭示玉米穗部性狀的遺傳組成，為培育理想穗型的玉米品種提供可靠的分子標(biāo)記。

全基因組預(yù)測(cè)技術(shù)是改良復(fù)雜數(shù)量性狀有效工具之一，利用覆蓋全基因組的高密度SNP標(biāo)記，可對(duì)依賴于基因型、受環(huán)境影響大和微效基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀進(jìn)行有效預(yù)測(cè)。本研究結(jié)果與Guo等[26]的結(jié)果是一致，即在雙親后代群體，標(biāo)記數(shù)目達(dá)到500個(gè)就可以獲得良好的預(yù)測(cè)精度；訓(xùn)練群體包含群體總遺傳變異的60%時(shí)可以獲得良好的預(yù)測(cè)精度。

4 結(jié) 論

通過對(duì)玉米穗部性狀進(jìn)行QTL定位，共檢測(cè)到了8個(gè)穗軸長(zhǎng)相關(guān)QTL位點(diǎn)，分別解釋表型變異的3.54%～12.64%；共檢測(cè)到3個(gè)穗軸粗相關(guān)QTL位點(diǎn)，可解釋表型變異的7.92%～10.61%。采用五倍交叉驗(yàn)證法對(duì)穗軸長(zhǎng)與穗軸粗進(jìn)行GS分析，穗軸長(zhǎng)與穗軸粗的預(yù)測(cè)精度分別為0.56和0.39，預(yù)測(cè)精度中等。在探究不同SNP個(gè)數(shù)與預(yù)測(cè)群體對(duì)穗預(yù)測(cè)精度的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)GS預(yù)測(cè)精度隨著標(biāo)記數(shù)目的增多而升高，但分子標(biāo)記達(dá)到500時(shí)，GS預(yù)測(cè)精度就基本達(dá)到峰值，繼續(xù)增加分子標(biāo)記對(duì)提高GS預(yù)測(cè)精度非常有限。GS預(yù)測(cè)精度也隨著訓(xùn)練群體的增大而增加，訓(xùn)練群體>60%時(shí)，GS的預(yù)測(cè)精度增幅較小。