章文益 艾安濤 周為 姚新轉(zhuǎn) 呂立堂

摘要：為比較單行雙株、雙行雙株兩種種植模式下黃金芽茶園的冠層光合特性，試驗采用植物冠層分析儀、便攜式光合作用測定系統(tǒng)對其葉面積指數(shù)（LAI）、光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等因素進行分析研究。結果顯示，單行雙株種植模式下葉面積指數(shù)平均值為4.60，較雙行雙株更接近高產(chǎn)茶園標準值;兩種種植模式下光合有效輻射均呈現(xiàn)上冠層>中冠層>下冠層的趨勢，說明單行雙株種植模式下上、中、下冠層間密度分布更合理;綜合分析凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率等因素，在茶園中單行雙株種植模式優(yōu)于雙行雙株。因此，黃金芽單行雙株種植模式更適用于茶園生產(chǎn)中。

關鍵詞：黃金芽;茶樹;冠層指標;光合特性;蒸騰速率

Analysis of ?Photosynthetic

Characteristics of Tea Cultivar Huangjinya under

Different Planting Modes

ZHANG Wenyi1， ?AI Antao1， ZHOU Wei2， ?YAO Xinzhuan1，3， ?L? Litangt1，3*

1. School of Tea， Guizhou University， Guiyang 550000， China; 2. Tea Industry Development Center of Guiding County， Guiding

551300， China; 3. Key Laboratory of Mountain Plant Resources Conservation and Germplasm Innovation， Ministry of

Education， Institute of Agricultural Bioengineering， Guizhou University/ Collaborative Innovation Center for

Mountain Ecology and Agricultural Bioengineering， Guiyang 550000， China

Abstract： In order to compare the ?photosynthetic characteristics of the 'Huangjinya' tea garden under different planting modes （single-row double-plants and double-rows double-plants）， the ?plant canopy analyzer and portable photosynthesis measurement system were applied to study the influencing factors including the leaf area index （LAI）， photosynthetically active radiation （PAR）， net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE）. The results show that the average value of leaf area index under the single-row double-plants mode was 4.345， which was closer to the standard value of high-yield tea garden than that under the double-rows double-plants mode.The PAR under the two planting modes shows that upper canopy> middle canopy> the lower canopy. The density distribution among the upper， middle and lower canopies was more reasonable under the single-row double-plants mode.The comprehensive analysis of Pn， Tr， WUE and other factors shows that the single-row double-plants mode was betterthan double-rows double-plants mode in tea gardens. Therefore， the single-row double-plants model is more suitable for 'Huangjinya' tea garden production.

Keywords： Huangjinya， tea （Camellia sinensis） canopy index， photosynthetic characteristics， transpiration rate

黃金芽是近年來成功選育的光照敏感型白化茶樹品種，葉片呈色主要受光照調(diào)控，可全年發(fā)生黃色變異[1]。同時，茶樹作為以芽葉為經(jīng)濟產(chǎn)物的多年生常綠植物，其葉片的光合能力直接影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。因此，冠層光合特性是衡量黃金芽生長發(fā)育的重要指標。

光能是作物進行光合、蒸騰等生理過程的主要動力來源[3]。太陽輻射中對植物光合作用有效的光譜成分稱為光合有效輻射。目前，黃金芽的種植模式主要為單行雙株與雙行雙株兩種，茶樹的種植模式對其冠層橫向和縱向的光吸收有著重要影響[4]。葉片空間排序形成不同的冠層結構，合理的種植模式有利于提高茶樹的整體透光性和光能利用率，是實現(xiàn)茶樹優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關鍵措施之一。

圍繞不同種植模式下作物光合特性分析，近年來有研究學者以枸杞[5]、綠豆[6]，春玉米[7]，夏玉米[8]等為研究材料開展了相關研究，結果顯示不同作物需要針對性地采用適宜的種植模式。但在黃金芽種植方面，多數(shù)研究主要針對不同套種和間作模式對其栽培的影響，如李子樹套種黃金芽[9]、野葫蘆套種黃金芽[10]、黃金芽與松樹間作[11]等，關于黃金芽不同種植模式對冠層光合特性的影響卻未有研究報道。

茶樹作為中國最重要的經(jīng)濟作物之一，其冠層是光能利用的主要部分，也是提質(zhì)增產(chǎn)的關鍵部分，合理的種植模式對光能的利用至關重要。本試驗研究黃金芽單行雙株、雙行雙株兩種種植模式下的冠層光合特性，為構建黃金芽適宜種植和高產(chǎn)模式提供理論依據(jù)，為實際生產(chǎn)中茶樹的栽種與培育提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?試驗地概況

試驗地位于貴州省甕安縣黃紅纓茶業(yè)有限公司（27°4′4″N，107°18′57″E），海拔1 314 m，氣壓861.0 hPa的黃金芽茶園。該地屬亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫13.6 ℃，水熱資源豐富且雨熱同期;以砂頁巖黃壤為主，茶園pH值4.9～6.5，非常適合茶樹生長[12]。

1.2 ?材料與儀器

2021年4月28日、29日9：00—17：00，于兩種不同種植模式（表1）的黃金芽茶園里取5年以上成齡茶樹鮮葉作為試驗材料，嫩葉取頂端向下1～6葉，老葉取頂端向下6～12葉。試驗期間天氣晴朗。

主要試驗儀器為Li-6800便攜式光合儀（美國Li-cor公司）和ACCUPAR植物冠層分析儀（Model LP-80）。

1.3 ?試驗方法

1.3.1 ?葉面積指數(shù)（LAI）和光合有效輻射（PAR）

采用五點取樣法在兩種種植模式的茶園中選取采集點，將ACCUPAR植物冠層分析儀傳感器的探頭分別放置于不同采集點茶樹上冠層（蓬面從上往下1/3處）、中冠層（蓬面從上往下2/3處）、下冠層測定葉面積指數(shù)與光合有效輻射，每隔2 h測定1次，每個點重復3次取平均值。

1.3.2 ?凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）

采用五點取樣法在兩種種植模式的茶園中選取采集點。先將Li-6800便攜式光合儀光合有效輻射固定為1 200 μmol/（m2·s），依次調(diào)節(jié)CO2含量為0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400 μmol/mol，分別測定茶樹老葉和嫩葉葉片的凈光合速率與蒸騰速率。再將CO2含量固定為400 μmol/mol，依次改變光合有效輻射為0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400 μmol/（m2·s），分別測定茶樹老葉和嫩葉的凈光合速率與蒸騰速率[13]。每次測量時穩(wěn)定3 min，每個點重復3次取平均值。

1.3.3 ?水分利用效率（WUE）

水分利用效率計算公式：

WUE= Pn / Tr [14]。

1.4 ?數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2018處理數(shù)據(jù)和繪圖，采用SPSS 26.0統(tǒng)計分析軟件進行單因素方差及相關性分析。

2 ?結果與分析

2.1 ?兩種種植模式下黃金芽葉面積指數(shù)

由葉面積指數(shù)的測量結果（表2）可知，在不同種植模式下，單行雙株的葉面積指數(shù)顯著小于雙行雙株;在同種種植模式下，兩種模式的茶樹上、中、下冠層間葉面積指數(shù)的差異均不顯著。

2.2 ?兩種種植模式下黃金芽光合有效輻射

光合有效輻射的測量結果如表3。在不同種植模式下，單行雙株上冠層的光合有效輻射顯著低于雙行雙株上冠層;而單行雙株中冠層和下冠層顯著高于對應的雙行雙株中冠層和下冠層;在同種種植模式下，兩種模式的黃金芽光合有效輻射由上冠層至下冠層逐漸降低，且上冠層與中、下冠層間差異均達顯著水平，其中雙行雙株上冠層與中、下冠層的差距較單行雙株模式大。

2.3 ?兩種種植模式下黃金芽葉片凈光合速率

在固定光合有效輻射下，隨著CO2含量的變化，單行雙株、雙行雙株兩種種植模式下黃金芽老、嫩葉的凈光合速率如圖1。當CO2含量為0 μmol/mol時，兩種種植模式下老、嫩葉的凈光合速率均為負值，且差值較小。隨著CO2含量的提高，所有凈光合速率數(shù)值總體呈上升趨勢。

在同種種植模式下，單行雙株老葉的凈光合速率明顯高于單行雙株嫩葉，且CO2含量越高兩者間差異越大;而雙行雙株老葉與雙行雙株嫩葉間波動較大，當CO2含量在為0～500 μmol/mol時，雙行雙株老葉凈光合速率高于嫩葉，當CO2含量在500～1 400 μmol/mol時，雙行雙株老葉凈光合速率低于嫩葉。

在相同葉片嫩度下，單行雙株老葉的凈光合速率高于雙行雙株老葉，且雙行雙株老葉在CO2含量為400～600 μmol/mol時有明顯下降趨勢;單行雙株嫩葉的凈光合速率低于雙行雙株嫩葉，且CO2含量越高差異越明顯，相對于雙行雙株嫩葉始終呈上升趨勢，單行雙株嫩葉在CO2含量為600～800 μmol/mol時有下降趨勢。

將CO2含量固定為400 μmol/mol，檢測不同光合有效輻射下，兩種種植模式老、嫩葉的凈光合速率（圖2）。當光合有效輻射為0 μmol/（m2·s）時，兩種種植模式下老、嫩葉凈光合速率均為負值且趨于一致。隨著光合有效輻射的提高，所有凈光合速率數(shù)值總體呈現(xiàn)上升趨勢。當光合有效輻射為0～200 ?μmol/（m2·s），各比較值變化明顯，當光照強度為400～1 200 μmol/（m2·s），各比較值趨于穩(wěn)定。在同種種植模式下，單行雙株老葉的的凈光合速率高于單行雙株嫩葉且波動較小，單行雙株嫩葉的凈光合速率在光合有效輻射為1 200～1 400 μmol/（m2·s）時有明顯下降趨勢;雙行雙株老葉的凈光合速率明顯高于雙行雙株嫩葉，且雙行雙株嫩葉趨勢較為平穩(wěn)。在同種老、嫩程度葉片下，雙行雙株老葉的凈光合速率明顯大于單行雙株老葉，且單行雙株老葉的趨勢較平穩(wěn);單行雙株嫩葉與雙行雙株嫩葉間差異不明顯。

2.4 兩種種植模式下黃金芽葉片蒸騰速率

在固定光合有效輻射1 200 μmol/（m2·s）和CO2含量400 μmol/mol的環(huán)境下，兩種種植模式下老、嫩葉的蒸騰速率如圖3。單行雙株老葉的蒸騰速率最高，單行雙株嫩葉最低，而雙行雙株老、嫩葉的差異不明顯，兩種種植模式下總體均呈現(xiàn)出老葉蒸騰速率高于嫩葉的趨勢。在同種種植模式下，單行雙株老葉蒸騰速率遠高于嫩葉，而雙行雙株老葉略高于嫩葉;在同種老、嫩程度葉片下，單行雙株老葉蒸騰速率高于雙行雙株老葉，而單行雙株嫩葉蒸騰速率低于雙行雙株嫩葉。

2.5 ?兩種種植模式下黃金芽葉片水分利用效率

水分利用效率是由凈光合速率和蒸騰速率共同決定的，表示消耗單位質(zhì)量的水可以固定的營養(yǎng)物質(zhì)量[15]。在固定光合有效輻射1 200 μmol/（m2·s）和CO2含量400 μmol/mol的環(huán)境下，兩種種植模式下老、嫩葉的水分利用效率如圖4，此時雙行雙株老葉的水分利用效率最高，單行雙株嫩葉最低，兩種種植模式下總體均呈現(xiàn)出老葉水分利用效率遠高于嫩葉的趨勢。在同種老、嫩程度葉片下，均為雙行雙株模式水分利用效率高于單行雙株模式。總體來看，雙行雙株種植模式葉片的水分利用效率具有明顯優(yōu)勢。

3 ?小結與討論

3.1 ?兩種種植模式下黃金芽葉面積指數(shù)變化規(guī)律

有研究表明，葉面積指數(shù)與覆蓋度密切相關，均勻的葉片空間分布與群體光能截獲率、干物質(zhì)的積累正相關，茶樹合理的葉面積指數(shù)在3～4之間[16]。當葉面積指數(shù)過高時，會導致叢間郁閉，光照不足，光合效率和產(chǎn)量反而減弱。在本研究中，上、中、下冠層間葉面積指數(shù)差異不顯著，表明冠層間葉片覆蓋度趨于一致;單行雙株種植模式下黃金芽的葉面積指數(shù)平均值為4.60，而雙行雙株模式下的葉面積指數(shù)平均值為7.63，較高產(chǎn)茶園標準值來看明顯過高。

3.2 ?兩種種植模式下黃金芽葉片光合有效輻射變化規(guī)律

種植密度、行距配置和氮肥運籌等因素都會影響作物的光合利用率[17]。在本研究中，雙行雙株上冠層的光合有效輻射較單行雙株上冠層高543 μmol/（m2·s），而雙行雙株中冠層、下冠層光合有效輻射較單行雙株對應中冠層、下冠層低10 μmol/（m2·s）左右，表明雙行雙株上冠層對中、下冠層的遮陰性強;在同種種植模式下，黃金芽冠層的光合有效輻射至上而下逐漸降低，這與冠層的光合有效輻射通常為頂強底弱的趨勢一致[18]，但該黃金芽茶園上冠層顯著高于中、下冠層，表明兩種種植模式的上、中、下冠層間葉片分布不均勻，尤其是上冠層葉片分布過密。有研究表明，過高的光合有效輻射會使葉片的光合利用率下降[19]，本試驗的結果顯示，雙行雙株種植模式黃金芽分布過密，互相遮陰嚴重，以至于中下冠層光合有效輻射降低。

3.3 ?兩種種植模式下黃金芽葉片凈光合速率變化規(guī)律

黃金芽是特殊的白化品種，其進行光合作用的主要部位是綠色系的老葉[20]。在本研究中，隨著光合有效輻射和CO2含量的提高，凈光合速率總體呈上升趨勢，表明調(diào)控光合有效輻射和CO2含量可明顯提升凈光合速率，這與何之龍等[21]的研究結果一致;當固定光合有效輻射為1 200 μmol/（m2·s），改變CO2含量時，單行雙株老葉的凈光合速率明顯高于雙行雙株老葉;當固定CO2含量400 μmol/mol，改變光合有效輻射時，雙行雙株老葉的凈光合速率明顯高于單行雙株老葉。結合表2和表3可知，雙行雙株種植模式過密，中、下冠層光截獲率偏低，而老葉主要分布在中、下冠層。因此，在實際生產(chǎn)中，單行雙株種植模式較雙行雙株更為合理。

3.4 ?兩種種植模式下黃金芽葉片蒸騰速率變化規(guī)律

葉片的蒸騰速率為單位葉面積的瞬時耗水量，光合有效輻射和CO2含量的大小直接決定了氣孔的閉合與開放，從而影響茶樹的蒸騰作用[22]。在本研究中，兩種種植模式下黃金芽的蒸騰速率總體差異不明顯，最大值的單行雙株老葉與最小值的單行雙株嫩葉差異為0.5 μmol/（m2·s）。結合表2和表3可知，單行雙株種植模式的黃金芽透光性較好，冠層間能響應光合有效輻射和CO2含量的變化，因此蒸騰速率變化幅度大。有研究表明，隨著葉片老、嫩程度的增加，茶樹蒸騰速率有不同程度的增加[23]，與本試驗研究結果中老、嫩葉蒸騰速率的差異一致，但雙行雙株老、嫩葉之間的差異較單行雙株模式小，這可能與黃金芽雙行雙株的種植密度過密、葉片在冠層間的分布不均勻有關。

3.5 ?兩種種植模式下黃金芽葉片水分利用效率變化規(guī)律

水分利用效率與CO2含量、光合有效輻射密切相關，CO2含量和光合有效輻射過高會引起植物氣孔關閉，從而提高水分利用效率[24]，同時水分利用效率也是衡量植物耐旱性的有效指標[25]。本研究表明，兩種種植模式下老葉與嫩葉的水分利用效率差異較大，且老葉均高于嫩葉，這與Ehdaie等[26]的研究結果，冠層頂部葉比冠層中、下部葉有較高的水分利用效率不一致，這可能與黃金芽光合作用的主要部位是老葉有關。綜合分析，雙行雙株種植模式下的水分利用效率稍有優(yōu)勢，這與雙行雙株種植密度大導致的蒸騰作用弱有關，但總體數(shù)值偏低，表明消耗等量水的條件下，營養(yǎng)物質(zhì)積累少，茶樹的耐旱性弱，可結合相應的農(nóng)業(yè)技術措施，如合理密植，加強水分管理，增加茶園周圍濕度;適當施肥、除草進一步改善茶園，通過減少蒸騰作用以提高水分利用效率。

4 ?結論

黃金芽茶樹品種制成的茶葉滋味鮮爽，氨基酸含量高，有“茶中大熊貓”之稱[1]，但其培植難度大，種植面積有限。本研究比較分析不同種植模式下黃金芽茶園冠層葉面積指數(shù)及葉片光合有效輻射、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率等光合特性。研究結果表明，雙行雙株種植模式冠層面積大，對中、下冠層的遮陰性較強，不利于茶樹整體對光能的吸收;單行雙株種植模式上、中、下冠層間分布較為合理，對CO2含量和光合有效輻射的變化適應性強，有利于黃金芽茶樹的生長發(fā)育和品質(zhì)形成。

參考文獻

[1] 王開榮， 李明， 梁月榮， 等. 茶樹新品種黃金芽選育研究[J]. 中國茶葉， 2008， 30 （4）： 21-23.

[2] 陳興琰， 周冀衡.提高茶樹生長的經(jīng)濟系數(shù)——今后茶葉科研中的課題[J].茶葉通訊， 1983（1）： 1-5.

[3] 趙育民， 牛樹奎， 王軍邦， 等.植被光能利用率研究進展[J].生態(tài)學雜志， 2007， 26（9）： 1471-1477.

[4] 熊淑萍， 曹文博， 張志勇， 等.行距和播種量對冬小麥冠層光合有效輻射垂直分布、生物量和籽粒產(chǎn)量的影響[J]. 應用生態(tài)學報， 2021， 32（4）： 1298-1306.

[5] 齊廣平， 銀敏華， 蘇鵬海， 等. 枸杞苜蓿間作模式下水分調(diào)控對枸杞光合特性與水分利用的影響[J].水土保持學報， 2019， 33（6）： 242-248.

[6] 閆虎斌， 趙雪英， 張春明， 等. 密度和行距配置對綠豆光合生理特性與產(chǎn)量形成的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學， 2018， 46（9）： 1477-1480.

[7] 趙麗， 郭虹霞， 王創(chuàng)云， 等. 不同種植模式對春玉米光合性能及產(chǎn)量的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學， 2015， 43（11）： 1434-1437.

[8] 張春雨， 白晶， 丁相鵬， 等. 錯株增密種植對夏玉米光合特性及產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學， 2020， 53（19）： 3928-3941.

[9] 余友強， 余皎.黃金芽與李子樹的套種方法： CN201810651105.1[P]. 2019-12-31.

[10]沈田國. 野葫蘆套種白茶， 黃金芽的高效栽培方法： ? ? ? ?CN201410345946.1[P]. 2014-07-21.

[11] 侯劍， 牟麗云， 孔曉君， 等. 日照茶區(qū)黃金芽幼苗松茶間作的效應研究Ⅰ. 茶園生態(tài)環(huán)境[J].山東農(nóng)業(yè)科學， 2020， 52（1）： 59-64.

[12] 王先容， 費明貴. 甕安茶園土壤理化性狀調(diào)查與培肥措施[J].耕作與栽培， 2014（1）： 48-49.

[13] 余海云. 茶樹不同冠層葉片光合作用特性及其季節(jié)變化特性的研究[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學院， 2013.

[14] 黃麗英， 盤李軍， 黃永芳， 等. 不同光強對越南抱莖茶光合及熒光特性日變化的影響[J].亞熱帶植物科學， 2019， 48（3）： 237-242.

[15] 王自奎， 吳普特， 趙西寧， 等. 作物間套作群體光能截獲和利用機理研究進展[J].自然資源學報， 2015， 30（6）： 1057-1066.

[16] 吳婧. 關于茶樹葉面積指數(shù)和葉面積覆蓋指數(shù)的探討[J].茶葉科學， 2012， 32（6）： 529.

[17] 武蘭芳， 歐陽竹. 不同播量與行距對小麥產(chǎn)量與輻射截獲利用的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報， 2014， 22（1）： 31-36.

[18] 楊國敏， 孫淑娟， 周勛波， 等. 群體分布和灌溉對冬小麥農(nóng)田光能利用的影響[J].應用生態(tài)學報， 2009， 20（8）： 1868-1875.

[19] 陳雨海， 余松烈， 于振文. 小麥生長后期群體光截獲量及其分布與產(chǎn)量的關系[J].作物學報， 2003（5）： 730-734.

[20] 許燕. 6個特色茶樹品種（系）光合特性及葉綠體超微結構研究[D]. 雅安： 四川農(nóng)業(yè)大學， 2017.

[21] 何之龍. 陳永忠. 王瑞. 油茶果實生長期光合特性與經(jīng)濟性狀關聯(lián)分析[J]. 經(jīng)濟林研究， 2019， 37（2）： 34-40.

[22] 田晶會， 賀康寧， 王百田， 等.黃土干旱區(qū)側(cè)柏蒸騰作用及其與環(huán)境因子的關系[J].北京林業(yè)大學學報， 2005， 27（3）： 53-56.

[23] 房用， 王月海， 鮑玉海， 等.不同品種茶樹的蒸騰特性及其抗逆性能的研究[J].山東大學學報（理學版）， 2006， 41（1）： 145-148.

[24] 郭春芳， 孫云， 張木清. 不同士壤水分對茶樹光合作用與水分利用效率的影響[J].福建林學院學報， 2008， 28（4）： 333-337.

[25] 曹生奎， 馮起， 司建華， 等. 植物葉片水分利用效率研究綜述[J]. 生態(tài)學報， 2009， 29（7）： 3882-3892.

[26] EHDAIE B， HALL A E， FARQUHAR G D， et al. Water-use efficiency and carbon isotope discrimination in wheat[J]. Crop Science， 1991（31）： 1282-1288.