劉運偉 張巍

摘 要：為研究小興安嶺天然闊葉紅松林群落物種多樣性的空間變化效應(yīng)和林分結(jié)構(gòu)差異，分別對小興安嶺南坡林區(qū)的鐵力市、大菁山縣、五營鎮(zhèn)和湯旺河縣4處典型天然闊葉紅松林的喬木層和灌木層群落結(jié)構(gòu)及其物種多樣性進(jìn)行對比分析。結(jié)果表明，4處闊葉紅松林群落生物多樣性整體較為豐富，但不同種源地在群落結(jié)構(gòu)上存在一定差異，而這種差異并未對其群落子代的種子質(zhì)量產(chǎn)生影響，這說明樹齡過大并不會對種子成熟度產(chǎn)生影響，但樹齡與子代質(zhì)量卻呈正相關(guān)關(guān)系;帶嶺林業(yè)局紅松天然林群落最小樹齡57 a，最大樹齡424 a，為4個群落中樹齡跨度最大，平均值最小。由此表明，這一群落正處于天然更新活躍期，群落內(nèi)種間競爭十分激烈，種子質(zhì)量明顯低于本次觀測的其他群落?？傮w來說，天然闊葉紅松林群落物種多樣性隨不同空間變化具有一定差異，但無明顯規(guī)律。群落物種多樣性高，種類組成復(fù)雜，群落喬木層及灌木層各層層次明顯。

關(guān)鍵詞：小興安嶺;紅松;天然群落;林分結(jié)構(gòu);種源差異;物種多樣性

中圖分類號：S754.1??? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2022）01-0027-07

Biodiversity Analysis of Different Communities of Broad-leaved

Korean Pine Forest in Xiaoxing’an Mountains

LIU Yunwei， ZHANG Wei*

（Yichun Branch of Heilongjiang Academy of Forestry， Yichun 153000， China）

Abstract：In order to study the spatial variation effect of species diversity and stand structure difference of natural broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing’an mountains， this paper compared and analyzed the community structure and species diversity of tree layer and shrub layer of four typical natural broad-leaved Korean pine forests in Tieli city， Daqingshan county， Wuying town and Tangwanghe county. The results showed that the biodiversity of the four broad-leaved Korean pine forest communities was relatively rich as a whole， but there were some differences in community structure in different provenances， and this difference did not affect the seed quality of their fallen offspring， which showed that too old trees did not affect the seed maturity， but there was a positive correlation between tree age and offspring quality. The minimum tree age of Korean pine natural forest community in Dailing Forestry Bureau was 57 a and the maximum tree age was 424 a， among the four communities， the tree age span was the largest and the mean value was the smallest. The results indicated that this community was in the active period of natural regeneration， the interspecific competition in the community was very fierce， and the seed quality was significantly lower than that of other communities observed this time. In general， the species diversity of natural broad-leaved Korean pine forest community varies with different space， but there is no obvious law. The species diversity of the community is high， the species composition is complex， and the tree layer and shrub layer of the community are obvious.

Keywords：Xiaoxing’an mountains; Pinus koraiensis; natural community; stand structure; provenance difference; species diversity

0 引言

闊葉紅松林主要分布在中國東北東部，自然分布區(qū)大致與長白山、小興安嶺山系所蔓延的范圍相一致。闊葉紅松林為小興安嶺森林植物群落的建群樹種，以其物種多樣性豐富及生產(chǎn)力高而著稱[1]，具有重要的生態(tài)地位，同時具有維護(hù)生態(tài)安全以及改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境的作用。伊春林區(qū)位于小興安嶺南簏，分布著大面積的闊葉紅松原始林[2-3]。原始闊葉紅松林結(jié)構(gòu)復(fù)雜、組成獨特、生物多樣性豐富，是東北東部山地典型的地帶性植被[4-5]。

為揭示小興安嶺現(xiàn)存紅松天然林不同種源間生物多樣性的差異，在對不同群落樹種構(gòu)成及生物多樣性等指標(biāo)綜合分析的同時，通過多樣性指數(shù)（H）、豐富度指數(shù)（R）、均勻度指數(shù)（J）和優(yōu)勢度指數(shù)（D）4個指標(biāo)的計算，對小興安嶺林區(qū)包括鐵力林業(yè)局、帶嶺林業(yè)局、五營林業(yè)局及湯旺河林業(yè)局4處典型闊葉紅松天然林不同種源分布地的生物多樣性進(jìn)行測定分析，同時對不同種群結(jié)構(gòu)及響應(yīng)因子進(jìn)行評價，以期為紅松良種源選擇及遺傳育種工作做好前期基礎(chǔ)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

伊春林區(qū)位于小興安嶺南坡的中心地帶，平均海拔232.4 m，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫-1～1 ℃，無霜期90～120 d，降雨量550～670 mm，干濕指數(shù)1.13～0.92。優(yōu)越的地理位置、地貌特征和特殊的氣候條件使其具有一定代表性。本研究地點分別位于小興安嶺伊春林區(qū)鐵力林業(yè)局衛(wèi)東林場、帶嶺林業(yè)局涼水保護(hù)區(qū)、五營林業(yè)局紅松原始林、湯旺河林業(yè)局七場紅松原始林內(nèi)，在這4處建立調(diào)查樣地。各樣地基本情況見表1。

1.2 取樣方法

本次材料采集均在小興安嶺林區(qū)紅松天然母樹林內(nèi)，該地區(qū)林分結(jié)構(gòu)未受到人為破壞，紅松均為建群種，且在喬木層中處于主林層。在每個林業(yè)局紅松種源地設(shè)置2個樣方，面積統(tǒng)一為40 m×40 m。調(diào)查所有喬、灌木植株主要特征，調(diào)查內(nèi)容包括種類、株數(shù)、株高、冠幅和蓋度等。以樣方中心線為基準(zhǔn)點，按樣地總平均面積設(shè)立灌木層調(diào)查樣方4個，每個喬木樣方中隨機(jī)選取4個1 m×1 m草本樣方，記錄種類、株高和蓋度等。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

參照馬克平等[6-7]、張巍等[8]對植物群落α 多樣性測度方法，采用Margalef指數(shù)（通過測得某生態(tài)區(qū)域內(nèi)生物多樣性程度來判斷該區(qū)域污染程度的方法）、香農(nóng)-威納（Shannon-Wiener）指數(shù)、辛普森多樣性 （Simpson）指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)（以辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)為基礎(chǔ)）等進(jìn)行測定。

（1）Margalef指數(shù)（R）用群落中物種的總數(shù)S進(jìn)行計算，公式為：

R=S-1InN 。 （1）

式中：N為樣方中觀察到的所有物種的個體總數(shù);S為群落中物種的總數(shù)。

（2）Shannon-Wiener指數(shù)（H）和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）公式為：

H=-∑Si=1PiInPi 。（2）

H=-∑Si=1ni（ni-1）N（N-1）。 （3）

式中：N、S意義同上;ni為第i個物種的個體數(shù);Pi為第i個物種的個體數(shù)占總個體數(shù)N的比例，Pi=ni/N。

（3）Shannon-Wiener指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（J）公式為：

J=HInS。 （4）

數(shù)據(jù)分析用SPSS19.0完成，方差分量的計算用 Minitab 17.0 軟件完成，其他數(shù)據(jù)用WPS-Excel 2019進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果分析

2.1 紅松主林層分析

由表2可知，各群落樹齡處于57～424 a，平均樹齡204.9 a。其中樹齡最小值和最大值均出現(xiàn)于帶嶺林業(yè)局紅松原始林內(nèi)，差異巨大。樹高、胸徑2項指標(biāo)總體平均值也為4個群落中最小，表明相對于其他種源，這一紅松群落可能正處于交替更新旺盛期，群落內(nèi)部包括紅松在內(nèi)的種間競爭較為激烈，群落穩(wěn)定性較差。

綜合比較，鐵力林業(yè)局、湯旺河林業(yè)局紅松原始林樹齡區(qū)間較小，可以認(rèn)為其群落較為穩(wěn)定，天然更新波動不大。樹高、胸徑等指標(biāo)也明顯呈現(xiàn)相同規(guī)律。五營林業(yè)局各項指標(biāo)處于中等階段。

表2中除鐵力種源外，各種源地千粒質(zhì)量均在600 g以上，且差異不大。紅松的生理對策為典型K對策樹種，具有生命周期長、成熟晚、結(jié)實晚等特點，本次統(tǒng)計的4處紅松林均處于樹齡200 a左右的紅松天然林，正處于成熟林期間，整個群落為繁殖能力最強(qiáng)階段，但不同種源地仍然產(chǎn)生差異，而就目前判斷這一差異的主導(dǎo)因子可能來源于林分樹齡差異。另外此次分析中帶嶺林業(yè)局紅松天然林群落樹齡波動最大，樹高、胸徑2項指標(biāo)統(tǒng)計值最小，但種子千粒質(zhì)量指標(biāo)卻未受影響，這預(yù)示著紅松在成熟期跨度內(nèi)種子質(zhì)量不會因林分差異而產(chǎn)生波動。但須要說明的是本次只對紅松種子質(zhì)量進(jìn)行了分析，并未對林分整體果實產(chǎn)量等進(jìn)行測量，而林分差異是否對群落子代總體產(chǎn)量造成影響還有待進(jìn)一步觀測。

2.2 不同群落生物多樣性分析

對4處種源樣地生物群落的生物多樣性進(jìn)行分析可知，紅松4處種源地伴生植物共有48科70屬。其中喬木層10科11屬，灌木層8科14屬，草本層31科45屬。屬種占比最大的為薔薇科植物，共7屬8種，其次為忍冬科植物，共3屬4種。

2.2.1 鐵力群落指數(shù)分析

本次試驗材料來源于鐵力衛(wèi)東林場紅松天然林，喬木層伴生樹種主要包括花楷槭（Acer ukurunduense）、色木槭（Acer mono）、青楷槭（Acer tegmentosum）、水曲柳（Fraxinus mandschurica）、榆樹（Ulmus pulima? ）、春榆（Ulmus japonica）、稠李（Prunus padus ）、楓樺（Betula costata）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、糠椴（Tilia mandshurica）、大黃柳（Salix raddeana）、稠李（Prunus padus）等共8科12屬。其中水曲柳、花楷槭所占比重最高，主要林型為紅松、水曲柳與花楷槭構(gòu)成典型混交林群落，伴生樹種密度指標(biāo)總體平均值為0.38%，如圖1所示。

由圖2可知，灌木層主要由8科11屬伴生植物構(gòu)成，以群落密度、蓋度2項指標(biāo)為參考值，灌木層中以毛榛（Corylus mandshurica）、刺五加（Acanthopanax senticosus）、東北溲疏（Deutzia parviflora ）、東北山梅花（Philadelphus schrenkii）等為主要代表性樹種組成群落結(jié)構(gòu)。

天然紅松所以能夠形成高干良材，是種間、種內(nèi)對資源的長期競爭和適應(yīng)的結(jié)果[9-10]。上述分析可知，鐵力種源地紅松喬、灌層種群豐富度較高，群落結(jié)構(gòu)較為完整。但由紅松做為主林分的群落結(jié)構(gòu)中喬木層的花楷槭、水曲柳等是主要競爭樹種，灌木層的毛榛、東北溲疏等一方面為主要伴生樹種，另一方面也在群落競爭中起到重要作用。

2.2.2 帶嶺群落指數(shù)分析

帶嶺群落喬木層由包括花楷槭、色木槭、黑樺（Betula davurica）、糠椴、稠李、春榆、胡桃楸、金剛鼠李、山槐（Albizia kalkora ）、水曲柳等9科10屬樹種組成，由圖3可知，帶嶺紅松群落伴生優(yōu)勢樹種主要有色木槭、黑樺、春榆和水曲柳等，主要群落構(gòu)成為紅松、色木槭和春榆，伴生樹種密度指標(biāo)總體平均值為0.33%。

灌木層主要由7科11屬樹種構(gòu)成，由圖4可知，以樣方內(nèi)生長密度為條件，灌木層主要伴生樹種為東北珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）和毛榛（Corylus mandshurica），2個樹種單位面積（株叢/m2）密度分別為1.47%和1.43%，同時，東北珍珠梅樣方內(nèi)蓋度值為10.13%，其次為暴馬丁香（Sgringa reticulata），樣方內(nèi)蓋度值為6.25%，明顯高于其他樹種，綜合分析，此群落灌木層主要由東北珍珠梅為優(yōu)勢樹種。

2.2.3 五營群落指數(shù)分析

喬木層主要由花楷槭、色木槭、青楷槭、糠椴、楓樺、臭冷杉（Abies nephrolepis）、大果榆（Ulmus macrocarpa）等5科5屬樹種構(gòu)成。為典型的紅松、楓樺和臭冷杉林分結(jié)構(gòu)。五營種源喬木層林分結(jié)構(gòu)相對于其他種源地伴生樹種較少，但林分質(zhì)量相對較好。伴生樹種密度指標(biāo)總體平均值為0.43%，明顯高于其他群落，如圖5所示。

灌木層主要由6科7屬伴生樹種構(gòu)成。其中，瘤枝衛(wèi)矛（Euonymus verrucosus）、毛榛2個樹種單位面積（株叢/㎡）密度分別為4.02%和2.64%，蓋度分別為29%和20.88%，為群落主要伴生灌木層，如圖6所示。

2.2.4 湯旺河群落指數(shù)分析

湯旺河群落喬木層由6科7屬組成，由圖7可知，此群落主要伴生樹種為臭冷杉，密度參數(shù)和蓋度參數(shù)分別達(dá)到1.66%及7.33%，株高平均值為171.34 cm，為典型紅松、臭冷杉混交林。此林型以紅松為主要樹種且構(gòu)成第一林層， 臭冷杉、楓樺、青楷槭、花楷槭、色木槭、糠椴、山桃稠李（Padus maackii）等，密度值范圍為0.45%～0.05%，蓋度值范圍為0.79%～0.19%，且共同構(gòu)建為喬木層第二林層。

灌木層主要由7科11屬植物共同構(gòu)成，如圖8所示。其中毛榛、龍牙楤木（Aralia elata）、刺五加、東北山梅花等樹種各項指標(biāo)均高于其他樹種，可視為其在灌木層群落內(nèi)處于主導(dǎo)地位。

2.3 不同群落多指標(biāo)分析

生物群落是在一定地理區(qū)域內(nèi)生活在同一環(huán)境下的不同種群的集合體，其內(nèi)部存在著極為復(fù)雜的相互關(guān)系[11]。由圖9可知，4個樣區(qū)中，湯旺河喬木層株高平均值最高，帶嶺灌木層、草本層株高平均值最高。

任何群落的物種多樣性都是矛盾雙方的平衡統(tǒng)一[12]，而不同群落多樣性則反映了其林分構(gòu)成的合理性。紅松雖為天然闊葉紅松林的建群種，但群落多樣性依然受到其內(nèi)部維持機(jī)制的制約。通過對本次4個紅松天然林多樣性統(tǒng)計表明，湯旺河喬木層伴生樹種株高統(tǒng)計值明顯高于其他種群，證明其伴生樹種在生長過程中受到紅松群落的生長壓制較少，群落構(gòu)成較為平衡，這也預(yù)示其群落穩(wěn)定性較高。帶嶺紅松林喬木層樹高較低，但灌木層和草本層統(tǒng)計值均為本次調(diào)查最高，說明其林型結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。同時也說明紅松雖為建群種，但并未對其伴生樹種造成明顯壓制。而小興安嶺林區(qū)典型天然紅松原始林，五營紅松林伴生喬、灌、草層統(tǒng)計值均為最小，證明其生長明顯受到紅松種群壓迫，屬于典型的以紅松為主林層的群落結(jié)構(gòu)。

多樣性指數(shù)（H）、豐富度指數(shù)（R）、均勻度指數(shù)（J）和優(yōu)勢度指數(shù)（D）通?？梢源懋?dāng)前群落整體狀態(tài)。由表3可知，喬木層各群落中多樣性指數(shù)最為豐富的為湯旺河紅松群落，帶嶺紅松群落次之，指數(shù)最小的為五營紅松群落。灌木層及草本層多樣性指數(shù)分析結(jié)果同樣表明，五營群落為各群落中指數(shù)最低。豐富度指數(shù)統(tǒng)計分析結(jié)果稍有不同，湯旺河紅松群落物種較為豐富，鐵力、帶嶺2種源地次之，五營紅松群落指數(shù)最低，這與群落單獨分析結(jié)果相同（圖3和圖4）。對均勻度指數(shù)的測算結(jié)果與其他指標(biāo)差異較大。帶嶺均勻度指數(shù)明顯下降，為各群落中最小，五營群落喬、灌層均勻度指數(shù)均明顯升高，為各群落最大，鐵力、湯旺河群落次之。這說明國家重點紅松保護(hù)區(qū)——五營群落因受到多年保護(hù)，紅松主林層生長旺盛，在群落中已占據(jù)主體生態(tài)位，其他伴生樹種天然更新較少或無法自然更新，故多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)均較低，但均勻度指數(shù)較高則表明其主、次林層已達(dá)到平衡統(tǒng)一，林分結(jié)構(gòu)較為合理。

帶嶺群落表現(xiàn)與五營群落正好相反，即多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)均較高，但均勻度指數(shù)下降，說明群落內(nèi)部遠(yuǎn)未完成平衡機(jī)制，組內(nèi)競爭激烈，伴生樹種更新活躍，但林分質(zhì)量不高。優(yōu)勢度指數(shù)測算結(jié)果同樣顯示，帶嶺紅松種源喬、灌層系數(shù)較低，而草本層系數(shù)為各樣區(qū)最高，可視為群落內(nèi)空間格局、物種數(shù)量分布不均勻，競爭激烈，群落中優(yōu)勢種的地位常受到其他樹種挑戰(zhàn)，故林分質(zhì)量也不高。

3 結(jié)論與討論

物種多樣性是反映群落結(jié)構(gòu)和功能特征的有效指標(biāo)[13]，是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的量度[14-15]。雖然有研究表明我國包括小興安嶺、長白山在內(nèi)的紅松主分布區(qū)群落基因?qū)用娲嬖谶z傳差異，而小興安嶺紅松群落在分子層面相近，可以視為一個大的種群[16-18]。但通過此次對4處種源地試驗材料的數(shù)據(jù)分析，證明小興安嶺不同紅松群落間的林分結(jié)構(gòu)存在一定差異。而就目前分析表明導(dǎo)致這種差異產(chǎn)生的原因主要是各群落在長期的進(jìn)化演變過程中，因立地條件及受到的干擾不同，致使種間竟?fàn)幖ち页潭炔煌鴮?dǎo)致群落演替方向產(chǎn)生變化。而這種變化更有可能成為產(chǎn)生紅松群落時間格局及空間格局波動的原始因素，對紅松群落研究具有重要意義。

本文通過對各種源地觀測試驗結(jié)果的分析，得到以下結(jié)論。

（1）對各群落紅松主林層結(jié)實質(zhì)量分析顯示，4處種源地目前均處于豐產(chǎn)期，而不同林齡、不同生境并未對種子質(zhì)量產(chǎn)生影響。

（2）五營紅松林屬典型紅松、楓樺和臭冷杉林分結(jié)構(gòu)，與其他3處種源地稍有不同，多指標(biāo)測算表明其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，具有一定代表性。

（3）本次選擇的4個種源地中，鐵力和湯旺河2處種源地地理位置最遠(yuǎn)，但統(tǒng)計分析后的綜合指標(biāo)、伴生樹種等多有相近，說明可將小興安嶺紅松群落視為大的整體群落。

（4）綜合評價此次4處種源地林分質(zhì)量由高到低順序應(yīng)為：五營、湯旺河、鐵力、帶嶺。

林分結(jié)構(gòu)研究是森林經(jīng)營的理論基礎(chǔ)，本次研究說明，天然群落的建群種，紅松與其伴生植物共同構(gòu)建了穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)循環(huán)，雖然這一生態(tài)循環(huán)因種源地生境因子、樹齡指標(biāo)等不同而具有一定差異，但這一生態(tài)循環(huán)的構(gòu)建在小興安嶺總體生態(tài)群落穩(wěn)定性中確實具有十分重要的作用。

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