王虹妍　卜朝陽　李先民　盧家仕　李春?！↑S展文　蘇群

摘? 要：睡蓮觀賞價(jià)值高，為世界性的著名水生花卉，品種繁多，花色豐富，被譽(yù)為“池塘調(diào)色板”，在園林水景營造、水體凈化等方面有重要作用。微型睡蓮體型較小，適合家庭種植觀賞，米奴塔睡蓮（）是具有代表性的微型睡蓮，是培育微型睡蓮新品種的優(yōu)良育種材料。為了推動(dòng)微型睡蓮在家庭園藝的應(yīng)用，了解微型睡蓮對光照的需求及適應(yīng)規(guī)律，以微型睡蓮米奴塔睡蓮為材料，采用人工遮光方式，探究其在遮光率分別為0（CK）、30%、50%、70%條件下的生長特性和抗氧化生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：隨著遮光率的增加，米奴塔睡蓮的著花量、花徑、花梗挺水高度、花梗直徑、葉面積、葉片數(shù)、莖長、根數(shù)、根長、葉片干質(zhì)量、莖部干質(zhì)量、根部干質(zhì)量、總干質(zhì)量、植株生長勢和成活率均有一定程度的降低，其在不同遮光處理間有顯著差異（<0.05），且均在全光照條件下處于最高水平。在遮光處理120?d，不同遮光率處理間米奴塔睡蓮著花量差異增大（<0.05），但花朵干質(zhì)量的差異不顯著，遮光率70%處理?xiàng)l件下的成活率最低。相同的遮光時(shí)間處理，隨著遮光率的增加，葉片的丙二醛（MDA）含量均逐漸降低;遮光處理30 d和60 d的MDA含量呈現(xiàn)顯著差異（<0.05），遮光處理90 d和120 d的MDA含量差異不顯著;遮光處理30 d和60 d，葉片的游離氨基酸（FAA）含量、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性未表現(xiàn)出一致性變化;遮光處理120 d，不同遮光率處理間，葉片的FAA含量、POD和SOD活性均呈現(xiàn)先上升后降低的變化趨勢，且POD活性呈現(xiàn)顯著差異（<0.05），MDA含量、FAA含量和SOD活性差異不顯著。研究表明：米奴塔睡蓮?fù)ㄟ^自身形態(tài)特征的改變和抗氧化生理的調(diào)節(jié)來適應(yīng)不同的光環(huán)境，具有較強(qiáng)的抗氧化酶系統(tǒng)及耐陰性，全光照條件下其生長狀況最佳，著花量最大，中度遮光處理生長狀況良好，光照過弱不利于其營養(yǎng)和生殖生長。本研究為米奴塔睡蓮在室內(nèi)栽培、家庭園藝的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：米奴塔睡蓮;光照條件;生長特性;生理響應(yīng)中圖分類號：Q945.78;S682.32 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Growth and Antioxidant Physiology Effects of under Different Light Conditions

WANG Hongyan， BU Zhaoyang， LI Xianmin， LU Jiashi， LI Chunniu， HUANG Zhanwen， SU Qun

Flowers Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China

Water lilies have high ornamental value and are world-famous aquatic flowers with various varieties and rich colors， known as the “pond palette”. The play an important role in garden waterscape construction and water purification. Miniature water lilies are small in size， suitable for family planting and ornamental. is a typical miniature water lily， which is an excellent breeding material for new cultivar of miniature water lily. In order to promote the application of miniature water lily in home gardening， understand the light demand and adaptation rules of miniature water lilies， the growth characteristics and physiological parameters of miniature water lily （ were studied under shading rates of 0?（CK）， 30%， 50% and 70%， respectively using artificail shading. The results showed that with increasing shading rate， the flower number， diameter of flower， pedicel emergence height， pedicel diameter， leaf area， leaf number， stem length， root number， root length， leaf dry weight， stem dry weight， root dry weight， total dry weight， growth vigor and survival rate of decreased to a certain extent with significantly difference （<0.05） and all of them being at the highest level under the full light condition. In the shading treatment for 120 days， the difference of flower number increased between different shading rate treatment （<0.05）， but the difference of flower dry weight was not significant， and the survival rate was the lowest under shading rate 70%. With the same shading time treatment， the MDA content in leaves decreased with the increase of shading rate. There was significant difference in MDA content between 30 days and 60 days of shading treatment （<0.05）， but no significant difference between 90 days and 120 days of shading treatment. In the shading treatment for 30 days and 60 days， the FAA content， POD and SOD activities in leaves did not show consistent change. In the shading treatment for 120 days between different shading rate treatment， the FAA content， POD and SOD activities in leaves increased then decreased， POD activities showed significantly difference （<0.05） ， while MDA and FAA contents showed no significantly difference. Therefore， adapts to different light environments by changing its? morphological characteristics and adjusting its antioxidant physiology， which has strong antioxidant enzyme systems and shade tolerance. It grew best under full light condition with largest amount of flowers and grew well under medium shade treatment， while grew bad under lack of light treatment. This study provides a a theoretical basis for the application of in indoor cultivation and home gardening.

; light conditions; growth characteristics; physiological responses

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.016

睡蓮是睡蓮科（Nymphaeaceae）睡蓮屬（ L.）植物的統(tǒng)稱，為世界性的著名水生花卉;其品種繁多，花色豐富，被譽(yù)為“池塘調(diào)色板”“花中睡美人”;全世界睡蓮屬植物有50多個(gè)種（含變種），園藝品種有1000余種。睡蓮屬通常被分為5個(gè)亞屬：廣溫帶睡蓮亞屬（subg. ）、廣熱帶睡蓮亞屬（subg. ）、古熱帶睡蓮亞屬（subg. ）、新熱帶睡蓮亞屬（subg. ）及澳大利亞睡蓮亞屬（subg.），后4個(gè)亞屬通常被稱為熱帶睡蓮。睡蓮的根、莖、葉對水中的有害物質(zhì)和富營養(yǎng)物有極強(qiáng)的吸附能力，對水體凈化有重要作用，廣泛應(yīng)用于園林水景中。睡蓮可觀、可賞、可食、可飲，還具有保健養(yǎng)生的作用，應(yīng)用價(jià)值很高。目前，國內(nèi)外關(guān)于睡蓮的研究較多關(guān)注于其作為被子植物基部類群的遺傳和進(jìn)化分析、種質(zhì)資源評價(jià)和多樣性分析、提取物功能活性以及新品種選育等方面，而有關(guān)睡蓮在外界脅迫環(huán)境下的生長和生理活性的變化研究相對較少^{[15， 24]}。

光是植物生存和成長發(fā)育最重要的環(huán)境因子之一，植物與光環(huán)境的關(guān)系一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題。光照強(qiáng)度、光質(zhì)和光周期影響和調(diào)控植物開花時(shí)間和花性分化。遮光可明顯改變植物生長環(huán)境，影響植物光合作用、營養(yǎng)物質(zhì)吸收及其在植物體內(nèi)重新分配等一系列生理過程，也影響植物葉片形成生理物質(zhì)的含量。睡蓮為喜光植物，室內(nèi)種植易導(dǎo)致生長不良，開花量變少等，嚴(yán)重制約了盆花睡蓮的進(jìn)一步推廣。米奴塔睡蓮（）屬于微型熱帶睡蓮，花量大、花期長、花香怡人，在適宜條件下可周年不間斷開花，特別適合盆栽及在家庭園藝推廣。本研究采用人工遮光的方法，探討不同光照強(qiáng)度對米奴塔睡蓮生長、生物量和抗氧化生理指標(biāo)的影響，以期為睡蓮科學(xué)栽培與管理及家庭園藝中應(yīng)用與推廣提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

?材料與方法

材料

1.1.1? 試驗(yàn)地概況? 試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所睡蓮種植基地（22°48￠N、108°22￠E），地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔約73?m。年平均氣溫21.6℃，極端最高氣溫40.4℃，極端最低氣溫2.4℃，年平均降雨量1304.2 mm，平均相對濕度79%，無霜期334 d。該區(qū)環(huán)境條件能夠滿足試驗(yàn)要求。

1.1.2 ?試驗(yàn)材料? 選取長勢一致的米奴塔睡蓮，2020年5月10日移栽至外直徑40 cm、高30 cm的盆中，盆內(nèi)泥土和水各一半，每盆種植1株。盆栽土壤一致，試驗(yàn)期間統(tǒng)一正常水肥管理。

?方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 2020年6月17日開始在自然光照下應(yīng)用遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮光處理（以TES-1334A數(shù)位式照度計(jì)實(shí)際測定為準(zhǔn)），分別設(shè)置遮光率0（全光照，CK）、30%（輕度遮光）、50%（中度遮光）、70%（重度遮光）共4個(gè)處理，遮光處理采用搭棚覆蓋法，即在盆苗上搭建平棚，棚高1.5?m、邊長4.0?m×5.5?m，將遮陽網(wǎng)覆蓋于平棚上方。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每組處理30盆，每10盆1個(gè)重復(fù)，共3個(gè)重復(fù)。

1.2.2? 生長指標(biāo)測定? 分別于遮光后30、60、90、120 d，統(tǒng)計(jì)各處理著花量，使用直尺（精度0.1?cm）測量花徑、花梗挺水高度、葉面積，由于睡蓮葉片呈近橢圓形，每株選取最大葉片統(tǒng)計(jì)長軸和短軸，計(jì)算葉面積;花梗直徑統(tǒng)一為花托下5 cm處直徑，用游標(biāo)卡尺測定（精度0.1?mm）。評價(jià)植株生長勢，評價(jià)分值分別為1～5分，生長勢與分值呈正相關(guān)。2020年10月15日（遮光120?d），統(tǒng)計(jì)每個(gè)處理植株成活率，每個(gè)處理取6株平均標(biāo)準(zhǔn)株測定葉片數(shù)、莖長、根數(shù)、根長、生物量。生物量的測定將標(biāo)準(zhǔn)株經(jīng)105℃ 30 min殺青后，在80℃條件下烘干至質(zhì)量恒定，用1/1000分析天平稱量根、莖、葉、花的干質(zhì)量。

1.2.3 ?抗氧化生理指標(biāo)測定? ?分別于遮光后30、60、90、120 d早上9：00采樣，每個(gè)遮光處理采集30張長勢一致的健康成熟葉片，每10張葉片為1個(gè)重復(fù)，共3個(gè)重復(fù)。采用硫代巴比妥酸法測定葉片丙二醛（MDA）含量，還原氮藍(lán)四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性，愈創(chuàng)木酚比色法測定過氧化物酶（POD）活性，水合茚三酮比色法測定游離氨基酸（FAA）含量，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定3次。

數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用IBM SPSS Statistics 24軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)（Duncan’s新復(fù)極差法）。

? 結(jié)果與分析

?遮光對米奴塔睡蓮開花及生長狀況的影響

遮光對米奴塔睡蓮開花及生長的影響見表1。相同的遮光時(shí)間處理下，米奴塔睡蓮的著花量、花徑、花梗挺水高度、花梗直徑、葉面積、生長勢均隨著遮光率的提高而降低，全光照條件下的指標(biāo)均為最高值，遮光率70%處理?xiàng)l件均為最低值，且不同遮光處理間呈現(xiàn)顯著差異（<0.05）。米奴塔睡蓮著花量在遮光處理前90?d，遮光率30%和50%處理的著花量差異不顯著;遮光處理后期（120?d），不同遮光率處理的著花量差異增大，且各處理間差異顯著。當(dāng)遮光時(shí)間達(dá)到120?d時(shí)，米奴塔睡蓮的花徑、花梗挺水高度、花梗直徑、葉面積和植株生長勢在遮光率0、30%和50%處理間的差異均不顯著，遮光率70%處理?xiàng)l件顯著低于其他水平。綜合分析米奴塔睡蓮開花及生長狀況，米奴塔睡蓮在全光照條件下生長狀況最佳，在遮光率70%處理下的生長狀況最差。

?遮光對米奴塔睡蓮植株生長的影響

遮光處理120?d后，米奴塔睡蓮的葉片數(shù)、莖長、根數(shù)、根長、成活率均隨著遮光率的提高而降低，且不同遮光處理間呈現(xiàn)顯著差異，全光照條件的各項(xiàng)指標(biāo)均為最高值，遮光率70%的各項(xiàng)指標(biāo)均為最低值（表2）。全光照條件下的米奴塔睡蓮植株成活率最高，為95.83%，遮光率70%處理?xiàng)l件的米奴塔睡蓮植株成活率最低，為62.50%。米奴塔睡蓮的葉片數(shù)和莖長在全光照和遮光率30%處理?xiàng)l件下的差異不顯著，但顯著高于遮光率50%和70%處理水平。米奴塔睡蓮的根數(shù)、根長在全光照條件下顯著高于其他遮光處理?xiàng)l件。

? 遮光對米奴塔睡蓮生物量積累的影響

遮光處理120?d后，米奴塔睡蓮的根部干質(zhì)量、莖部干質(zhì)量、葉片干質(zhì)量和總干質(zhì)量在不同遮光處理?xiàng)l件下呈現(xiàn)顯著差異，而花朵干質(zhì)量在不同遮光處理?xiàng)l件下的差異不顯著（表3）。各生物量積累指標(biāo)均隨著遮光率的提高而遞減，全光照條件下米奴塔睡蓮的各生物量指標(biāo)均為最高值，總干質(zhì)量為11.03?g、根部干質(zhì)量為7.40?g、莖部干質(zhì)量為1.58?g、葉片干質(zhì)量為1.11?g、花朵干質(zhì)量為0.94?g。米奴塔睡蓮的根部干質(zhì)量和總干質(zhì)量顯著高于其他遮光處理?xiàng)l件，莖部干質(zhì)量和葉片干質(zhì)量在全光照和遮光率30%條件下的差異不顯著，但顯著高于遮光率50%和70%處理水平。綜合分析生物量積累指標(biāo)可知，全光照條件最有利于米奴塔睡蓮生物量的積累，遮光處理對米奴塔睡蓮花朵干質(zhì)量的積累影響較小。

?遮光對米奴塔睡蓮葉片抗氧化生理指標(biāo)的影響

相同的遮光時(shí)間處理下，米奴塔睡蓮葉片的MDA含量均隨著遮光率的提高而降低，遮光率70%條件下米奴塔睡蓮葉片中MDA含量在不同時(shí)間點(diǎn)均為最低值（表4）。遮光處理前期（30?d和60?d），米奴塔睡蓮葉片的MDA含量在不同遮光處理呈現(xiàn)顯著差異，遮光率70%的MDA含量顯著低于其他遮光處理，全光照、遮光率30%和50%處理?xiàng)l件的MDA含量差異不顯著。遮光處理中后期（90 d和120 d），各遮光處理的米奴塔睡蓮葉片的MDA含量差異不顯著。

隨著遮光時(shí)間的增加，相同遮光處理的米奴塔睡蓮葉片的FAA含量逐漸降低。遮光處理前期（30 d和60 d），米奴塔睡蓮葉片的FAA含量未表現(xiàn)一致性變化;遮光處理中后期（90?d和120?d），葉片的FAA含量均隨著遮光率的提高，呈現(xiàn)先上升后降低的變化趨勢，且不同遮光處理間的差異不顯著。隨著遮光時(shí)間的增加，相同遮光處理的米奴塔睡蓮葉片的POD和SOD活性未表現(xiàn)一致性變化。遮光處理后60?d，相同遮光時(shí)間下的米奴塔睡蓮葉片的POD活性均呈現(xiàn)先上升后降低的變化趨勢。遮光時(shí)間為120?d時(shí)，米奴塔睡蓮葉片的POD活性在不同遮光處理呈現(xiàn)顯著差異，其中遮光率50%處理的POD活性最高。相同的遮光時(shí)間下，米奴塔睡蓮葉片的SOD活性在不同遮光處理的差異不顯著。遮光時(shí)間為30、90、120 d時(shí)，米奴塔睡蓮葉片的SOD活性均呈現(xiàn)先上升后降低的變化趨勢。

綜上分析各項(xiàng)抗氧化生理指標(biāo)可知，米奴塔睡蓮具有較強(qiáng)抗氧化酶系統(tǒng)和耐陰性。

討論

植物生長狀況與其所處的光環(huán)境密切相關(guān)，植物隨著光照強(qiáng)度、光照時(shí)間改變，呈現(xiàn)出生長狀況、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化等方面的變化。自然界中也因需光特性的不同，特化出不同的植物類型，適宜的光照條件能夠促進(jìn)植物生長，反之則會(huì)抑制。劉光楊等對11個(gè)睡蓮品種的耐陰性綜合評價(jià)研究結(jié)果表明：遮光條件下，11個(gè)睡蓮品種的著花量均呈下降趨勢，‘教王’‘流星’‘紅仙子’和‘克里三薩’的遮光率22%處理組已經(jīng)不能開花，生殖生長受到抑制。本研究中，米奴塔睡蓮著花量隨著遮光率的提高而減少，全光照條件下著花量顯著高于其他遮光處理;當(dāng)遮光時(shí)間達(dá)到120 d時(shí)，花徑、花梗挺水高度、花梗直徑、葉面積和植株生長勢在遮光率70%處理?xiàng)l件下均為最低且顯著低于其他水平。說明全光照條件有利于米奴塔睡蓮的生長發(fā)育，遮光率70%處理?xiàng)l件對米奴塔睡蓮的生長有抑制作用，遮光處理對米奴塔睡蓮著花量的影響較大。在遮光率30%和50%處理?xiàng)l件下，米奴塔睡蓮花徑、花梗挺水高度、花梗直徑、葉面積和植株生長勢差異均不顯著，說明米奴塔睡蓮具有較好的耐陰能力，在一定的弱光脅迫范圍內(nèi)，對其生長和生殖發(fā)育影響較小。

不同的光照條件會(huì)導(dǎo)致植物物質(zhì)分配方式發(fā)生變化，植物會(huì)通過形態(tài)調(diào)節(jié)、植株各部分生長量的調(diào)節(jié)來主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境，主要表現(xiàn)在植物株高、葉片、根部和生物量積累等方面。本研究中不同遮光處理?xiàng)l件下，120?d后米奴塔睡蓮葉片數(shù)、莖長、根長、成活率和生物量的積累均隨著遮光率的增加呈下降趨勢，遮光率70%處理下各項(xiàng)指標(biāo)均為最低，說明長時(shí)間的弱光脅迫影響了睡蓮的根、莖和葉的生長，不利于生物量積累，甚至造成了部分米奴塔睡蓮的死亡。遮光率70% 120?d后米奴塔睡蓮存活率依然有62.50%，進(jìn)一步說明屬于熱帶睡蓮的米奴塔睡蓮具有較強(qiáng)的耐陰性，然而其他熱帶睡蓮是否具有同樣的耐陰性仍需要進(jìn)一步的研究。

植物細(xì)胞在逆境脅迫下，細(xì)胞膜發(fā)生氧化分解，MDA大量積累，MDA作為膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量高低與植物承受逆境脅迫大小呈正相關(guān)關(guān)系。李先民等的研究表明光照過強(qiáng)或過弱均不利于杜鵑紅山茶幼苗生長，不同程度地引起植物細(xì)胞膜透性增大，造成膜脂過氧化，從而導(dǎo)致MDA含量升高。本研究中，遮光率70%條件下米奴塔睡蓮葉片中MDA含量在不同時(shí)間點(diǎn)均為最低，且隨著遮光時(shí)間的增加，葉片中MDA含量呈現(xiàn)升高的趨勢，但在遮光時(shí)間達(dá)到90?d和120?d時(shí)，其葉片MDA含量差異不顯著，說明光照影響了米奴塔睡蓮葉片的細(xì)胞膜透性，使MDA含量增加，但隨著遮光時(shí)間增加，米奴塔睡蓮逐漸適應(yīng)了弱光環(huán)境。

植物細(xì)胞內(nèi)游離氨基酸含量的增加，是細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)主動(dòng)代謝的結(jié)果，是植物適應(yīng)生長環(huán)境的一種表現(xiàn)。本研究中，米奴塔睡蓮葉片中游離氨基酸含量隨著光照強(qiáng)度的降低而增加，表明植物在弱光條件下為適應(yīng)環(huán)境而生成游離氨基酸的積累?？寡趸笇χ参镉幸欢ǔ潭鹊谋Ｗo(hù)作用，SOD和POD是植物體內(nèi)的關(guān)鍵保護(hù)酶，對于清除自由基，維持植物體內(nèi)正常生命代謝具有重要作用。在強(qiáng)光脅迫及光照不足的相對逆境條件下，植物內(nèi)部產(chǎn)生大量自由基，積累有害物質(zhì)，植物通過提高抗氧化酶活性來清除過剩自由基，減弱自由基對植物細(xì)胞的傷害，從而提高植物的抗氧化能力。本研究中，當(dāng)遮光時(shí)間達(dá)到90 d和120?d時(shí)，隨著遮光率的增加，米奴塔睡蓮葉片的POD和SOD活性均呈現(xiàn)先上升后降低的變化趨勢，且在遮光率為30%或50%處理下維持在較高水平，說明米奴塔睡蓮葉片通過激發(fā)抗氧化酶系統(tǒng)來清除光照不足情況下產(chǎn)生的自由基。而在遮光時(shí)間為30?d和60?d時(shí)，米奴塔睡蓮葉片的POD和SOD活性未表現(xiàn)出一致性變化，說明遮光處理前期不同抗氧化酶對光強(qiáng)具有不同的敏感性與適應(yīng)性，共同抵御不良光環(huán)境，這與尚三娟等對紫斑牡丹的研究類似，表明米奴塔睡蓮具有較強(qiáng)的抗氧化酶系統(tǒng)及環(huán)境適應(yīng)能力。

綜上所述，不同光照強(qiáng)度下，米奴塔睡蓮?fù)ㄟ^自身形態(tài)特征的改變及抗氧化生理的調(diào)節(jié)來適應(yīng)不同的光環(huán)境。米奴塔睡蓮具有較強(qiáng)的抗氧化酶系統(tǒng)及耐陰性，在全光照條件下生長狀況最佳，中度遮陰處理生長狀況良好，光照過弱不利于米奴塔睡蓮的營養(yǎng)和生殖生長。米奴塔睡蓮是熱帶睡蓮中具有代表性的微型睡蓮，其花量大、花期長、花香怡人，具有較強(qiáng)的耐陰能力，是優(yōu)良的微型睡蓮育種材料，對盆栽睡蓮在家庭園藝的應(yīng)用推廣具有促進(jìn)作用。

本研究以米奴塔睡蓮為供試材料，探討不同光照條件對其生長特性及抗氧化生理響應(yīng)，但光照條件對植物生長發(fā)育的影響較為復(fù)雜，不同光照條件對睡蓮葉片光合氣體交換特性、葉片光響應(yīng)曲線、葉片熒光特性等光合特性的影響有待進(jìn)一步研究。遮光處理不僅改變了植物的光照條件，也改變了空氣和土壤的溫度，采用遮光材料營造的遮光環(huán)境是否影響光質(zhì)，對睡蓮生長的影響仍需進(jìn)一步研究探討。

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