李錦秀，郭勇智，崔 蓉，張欣宇，王呈玉，劉淑霞

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院/吉林省商品糧基地土壤資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 長(zhǎng)春 130118)

在全球氣候變暖以及人類(lèi)活動(dòng)的共同影響下，干旱已成為限制玉米生長(zhǎng)以及產(chǎn)量的重要因素之一[1-2]。東北地區(qū)是我國(guó)玉米主要產(chǎn)區(qū)，但近些年來(lái)東北地區(qū)干旱愈發(fā)嚴(yán)重，對(duì)玉米產(chǎn)量造成了極大的威脅[3]。在我國(guó)玉米的整個(gè)生長(zhǎng)周期中，抽雄期至吐絲期是玉米的需水臨界期，對(duì)干旱脅迫反應(yīng)最為敏感，此期間的水分虧缺會(huì)在很大程度上影響玉米的產(chǎn)量。雄穗作為玉米的主要生殖器官，其發(fā)育程度與產(chǎn)量有著密切聯(lián)系[4-5]。

在干旱條件下，玉米雄穗將從外部形態(tài)結(jié)構(gòu)以及內(nèi)部生理狀態(tài)等一系列方面發(fā)生變化從而適應(yīng)干旱逆境[6]；宋鳳斌等[7]認(rèn)為干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米雄穗抽出緩慢甚至不能抽出，雄穗分枝數(shù)以及大小也均會(huì)受到影響。關(guān)于干旱脅迫對(duì)玉米生理特性方面的影響，前人做了大量研究，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會(huì)造成植株體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧分子，破壞抗氧化系統(tǒng)與活性氧之間的平衡，同時(shí)會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜蛋白質(zhì)以及酶結(jié)構(gòu)的損傷[8]。為了避免過(guò)度干旱而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境紊亂，植株體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列防御機(jī)制。楊娟等[9]模擬干旱脅迫對(duì)玉米葉片的研究發(fā)現(xiàn)抗氧化系統(tǒng)酶在消除細(xì)胞內(nèi)過(guò)多氧自由基方面發(fā)揮了積極作用；Liu 等[10]、Zaher-Ara等[11]和楊曉龍[12]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的存在能夠有效地維持植株細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡，提高作物抗逆性，對(duì)抵御逆境脅迫同樣起著關(guān)鍵作用。在干旱脅迫下，玉米雄穗抽出與雌穗吐絲的時(shí)間間隔將會(huì)增大，此間隔被稱(chēng)為抽雄吐絲間隔[13]，郭江等[14]認(rèn)為抽雄吐絲間隔與產(chǎn)量具有密切聯(lián)系。因此，探究干旱脅迫對(duì)玉米雄穗發(fā)育特征和產(chǎn)量的影響以及應(yīng)對(duì)措施具有重要意義。

關(guān)于干旱脅迫對(duì)玉米生長(zhǎng)及生理特性的影響，前人已做了許多研究，但大多數(shù)只探討了干旱脅迫對(duì)玉米植株生長(zhǎng)形態(tài)以及對(duì)穗位葉生理特性的影響[15-16]，對(duì)玉米雄穗形態(tài)特征和生理特性影響的研究還相對(duì)較少。因此，本試驗(yàn)共設(shè)置2種土壤處理以及4種水分梯度，通過(guò)測(cè)定不同處理的玉米抽雄吐絲間隔、雄穗形態(tài)結(jié)構(gòu)、雄穗生理指標(biāo)以及產(chǎn)量，來(lái)探究并明確干旱脅迫對(duì)玉米雄穗發(fā)育特征及產(chǎn)量的影響，確定施用土壤改良劑的效果，從而為中國(guó)東北地區(qū)玉米種植抗旱保產(chǎn)提供一定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院田間試驗(yàn)培養(yǎng)場(chǎng) (43°47′42″N，123°20′45″E)，供試土壤為鹽堿土，0～20 cm 土壤理化性質(zhì)如下：pH (水、土質(zhì)量比 1∶2.5) 8.3，有機(jī)質(zhì) 16.14 g/kg，堿解氮31.44 mg/kg，速效磷 7.23 mg/kg，速效鉀 88.76 mg/kg。

供試作物為玉米，品種為‘富民985’。試驗(yàn)共設(shè)置2種土壤處理，分別是供試土壤施用無(wú)機(jī)肥料(原土處理)以及供試土壤施用無(wú)機(jī)肥料后添加土壤改良劑(添加土壤改良劑處理)，并于玉米大喇叭口期至吐絲期進(jìn)行不同程度的干旱脅迫處理，干旱脅迫共持續(xù)20 d左右，土壤含水量梯度水平分別是正常供水(CK，保證土壤含水量大于田間持水量的80%)、輕度干旱脅迫(LD，保證土壤含水量維持在田間持水量的70%～80%)、中度干旱脅迫(MD，保證土壤含水量維持在田間持水量的60%～70%)以及重度干旱脅迫(SD，保證土壤含水量維持在田間持水量的50%～60%)。脅迫期間采用便攜式土壤水分測(cè)定儀定期檢測(cè)土壤含水量，根據(jù)含水量進(jìn)行補(bǔ)水，保證脅迫期間土壤含水量在所設(shè)范圍內(nèi)。2種土壤處理土壤水分基礎(chǔ)數(shù)據(jù)如表1所示。

表1 2種土壤處理土壤水分基礎(chǔ)數(shù)據(jù)Table 1 Basic data of soil moisture in two soil treatments

為消除單個(gè)試驗(yàn)數(shù)據(jù)搜集可能產(chǎn)生的誤差，盆栽盆的位置隨機(jī)排列，并定期調(diào)換位置。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)，每次重復(fù)設(shè)置3盆。盆高35 cm，每盆裝土16 kg，肥料用量根據(jù)田間施用量計(jì)算為每盆施入尿素 5.9 g，磷酸二銨 3.4 g，硫酸鉀 4.0 g。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 玉米抽雄吐絲間隔測(cè)定 觀察記錄各玉米植株雄穗開(kāi)花期以及雌穗吐絲期，計(jì)算抽雄吐絲間隔[13]。

1.2.2 玉米雄穗形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 雄穗大小=雄穗主軸長(zhǎng)+平均分支長(zhǎng)×分枝數(shù)，雄穗主軸長(zhǎng)采用卷尺進(jìn)行測(cè)量；主軸粗采用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量；干物質(zhì)量采用烘干法測(cè)定。

1.2.3 玉米雄穗生理指標(biāo)測(cè)定 抗氧化系統(tǒng)酶活性均采用ELISA檢測(cè)試劑盒進(jìn)行檢測(cè)：取一定量的玉米雄穗加入PBS緩沖溶液充分研磨，4 000 r/min離心15 min后取上清液，根據(jù)ELISA檢測(cè)試劑盒的操作說(shuō)明步驟進(jìn)行提取，利用酶標(biāo)儀測(cè)定玉米雄穗中的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和過(guò)氧化物酶(POD)的活性。脯氨酸(Pro)含量采用磺基水楊酸法測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[17]。

1.2.4 玉米產(chǎn)量指標(biāo)測(cè)定 玉米成熟收獲后測(cè)定單株產(chǎn)量構(gòu)成因子-穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)以及行粒數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)均采用 Microsoft Excel 2016 軟件整理，采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行單因素方差統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)玉米抽雄吐絲間隔的影響

如圖1所示，干旱脅迫對(duì)玉米抽雄吐絲間隔有顯著影響。在正常供水條件下，2種土壤處理的玉米雌、雄穗開(kāi)花吐絲同步性較強(qiáng)，抽雄吐絲間隔較??；但隨著干旱程度加劇，玉米抽雄吐絲間隔也隨之延長(zhǎng)，并在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)到峰值。從抽雄吐絲間隔分析，重度干旱脅迫時(shí)，添加土壤改良劑處理的抽雄吐絲間隔同CK相比延長(zhǎng)了4.67 d，而原土處理中則延長(zhǎng)了6.33 d；因此，在干旱脅迫條件下施用土壤改良劑可以在一定程度上緩解玉米抽雄吐絲間隔的延長(zhǎng)。

圖1 干旱脅迫對(duì)玉米抽雄吐絲間隔的影響Fig. 1 Effects of drought stress on maize tasseling-silking interval

2.2 干旱脅迫對(duì)玉米雄穗形態(tài)特征的影響

由表2可知，隨著干旱脅迫程度增加，2種土壤處理的雄穗大小、主軸長(zhǎng)以及主軸粗均不同程度地降低。在CK中，原土處理與添加土壤改良劑處理中的雄穗形態(tài)特征并無(wú)明顯差異；但在重度干旱脅迫時(shí)，原土處理的雄穗大小、主軸長(zhǎng)、主軸粗相對(duì)于CK分別縮小了50.76%、11.64%、52.52%，而添加土壤改良劑處理分別縮小了49.08%、11.32%、37.94%。

表2 干旱脅迫對(duì)玉米雄穗形態(tài)特征的影響1)Table 2 Effects of drought stress on morphological characteristics of maize tassels

隨著干旱脅迫程度增加，不同土壤處理的玉米雄穗干物質(zhì)量均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。輕度干旱脅迫可促進(jìn)玉米雄穗積累干物質(zhì)，原土處理的雄穗干物質(zhì)較CK相比增加了5.18%，添加土壤改良劑處理的雄穗干物質(zhì)則增加了14.87%；同CK及輕度干旱脅迫處理相比，中度及重度干旱脅迫的雄穗干物質(zhì)量均有所下降，其中添加土壤改良劑處理的雄穗干物質(zhì)積累量要稍?xún)?yōu)于原土處理的。

2.3 干旱脅迫對(duì)玉米雄穗生理特性的影響

2.3.1 干旱脅迫對(duì)玉米雄穗抗氧化系統(tǒng)酶活性及MDA含量的影響 如圖2A所示，在正常供水條件下，2 種土壤處理的雄穗 SOD 活性均大于 1 000 U·g-1；雄穗的SOD活性在中度干旱脅迫時(shí)達(dá)到峰值，隨干旱脅迫程度變化顯著，原土處理和添加土壤改良劑處理的雄穗SOD活性同CK相比分別增加了35.32%和41.57%；在重度干旱脅迫時(shí)，2種土壤處理的雄穗SOD活性均下降至與CK處理中酶活性相當(dāng)?shù)乃剑寥栏牧紕┨幚碇械腟OD活性依舊較高，酶活性達(dá) 1 199.83 U·g-1，同 CK 相比升高了14.26%。

圖2 干旱脅迫對(duì)玉米雄穗抗氧化系統(tǒng)酶活性及丙二醛含量的影響Fig. 2 Effects of drought stress on antioxidant system enzyme activities and MDA content in maize tassels

如圖2B、2C所示，玉米雄穗的CAT和POD活性受干旱影響顯著，二者均在中度干旱脅迫時(shí)達(dá)到峰值，在重度干旱脅迫時(shí)活性下降。在中度干旱脅迫時(shí)，原土處理和添加土壤改良劑處理的CAT活性分別比CK升高了66.61%以及69.39%；在重度干旱脅迫時(shí)，原土處理的雄穗CAT活性下降幅度較大，降至與CK的酶活性相當(dāng)?shù)乃?，雖然添加土壤改良劑處理的雄穗酶活性也有所降低，但依舊處于較高水平，同CK相比增加了21.22%。雄穗POD活性的變化趨勢(shì)同CAT變化趨勢(shì)基本一致。在正常供水條件下，2種土壤處理雄穗的POD活性差異不明顯；在輕度干旱脅迫時(shí)，原土處理雄穗POD的分泌水平較低，同CK相比升高了36.67%，而添加土壤改良劑處理POD的分泌水平則較高，同CK相比升高了60.71%；在中度干旱脅迫時(shí)，原土處理中的POD活性達(dá)到峰值，酶活性達(dá)到1 845.17 U·g-1，雖然土壤改良劑處理酶活性依舊較高，但其分泌水平有所減緩；在重度干旱條件下，2種處理雄穗的酶活性均有所下降。

如圖2D所示，雄穗的MDA含量是隨著干旱脅迫程度增加而大幅度升高，并在重度干旱脅迫時(shí)達(dá)到峰值。在正常供水條件下，2種土壤處理雄穗的MDA含量無(wú)較大差異。隨著干旱脅迫程度的增加，原土處理的雄穗對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較為敏感，在重度干旱脅迫時(shí)，雄穗 MDA 含量達(dá) 111.27 μmol·g-1，同CK相比增加了62.92%；添加土壤改良劑處理的雄穗對(duì)輕度、中度干旱脅迫反應(yīng)不敏感，對(duì)重度干旱脅迫反應(yīng)較為敏感，在輕度以及中度干旱脅迫時(shí)，其雄穗MDA含量同CK相比分別提高了10.86%以及25.82%，在重度干旱脅迫時(shí)提高40.45%。

2.3.2 干旱脅迫對(duì)玉米雄穗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 如圖3A所示，添加土壤改良劑處理雄穗Pro含量在輕度干旱脅迫時(shí)增長(zhǎng)相對(duì)較快，同CK相比增加了25.42%，在中度干旱脅迫時(shí)增長(zhǎng)率則稍有減緩，而原土處理的雄穗Pro含量變化則與之相反；在重度干旱脅迫時(shí)，2種土壤處理雄穗中的Pro含量都顯著提升，同CK相比分別增加了53.48%以及53.64%，但2種土壤處理間差異明顯。

圖3 干旱脅迫對(duì)玉米雄穗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig. 3 Effects of drought stress on the content of osmotic adjustment substances in maize tassels

如圖3B所示，干旱脅迫顯著增加了玉米雄穗的可溶性蛋白含量。正常供水時(shí)，2種土壤處理雄穗的可溶性蛋白含量未有明顯差異；在輕度干旱脅迫下，2種處理雄穗的可溶性蛋白含量均有所上升，但添加土壤改良劑處理的雄穗可溶性蛋白分泌水平較高，原土處理中的可溶性蛋白分泌水平相對(duì)較弱；中度干旱脅迫時(shí)，原土處理與土壤改良劑處理中的雄穗可溶性蛋白含量同CK相比均有大幅度上升，增幅分別為45.38%以及39.79%；重度干旱脅迫時(shí)，2種土壤處理雄穗中的可溶性蛋白含量均達(dá)到峰值，其中添加土壤改良劑處理的雄穗可溶性蛋白變化相對(duì)顯著，同CK相比增加了59.17%。

如圖3C所示，雄穗的可溶性糖含量也隨干旱程度加重而增加。在輕度干旱脅迫時(shí)，添加土壤改良劑處理的雄穗可溶性糖含量變化較為明顯，同CK相比上升了20.77%，原土處理上升了17.27%；在中度干旱脅迫時(shí)，原土處理雄穗對(duì)干旱反應(yīng)較為敏感，可溶性糖含量同CK相比增加了29.61%，添加土壤改良劑處理的雄穗可溶性糖分泌能力則相對(duì)較弱一點(diǎn)；在重度干旱脅迫時(shí)，2種土壤處理雄穗中的可溶性糖含量均有所提高，但二者間未有明顯差異。

2.4 干旱脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量性狀的影響

由表3可知，在抽雄期進(jìn)行干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米產(chǎn)量嚴(yán)重降低，干旱程度對(duì)玉米產(chǎn)量的影響具體表現(xiàn)為重度干旱脅迫＞中度干旱脅迫＞輕度干旱脅迫＞正常供水。輕度干旱脅迫對(duì)2種土壤處理的玉米穗長(zhǎng)、行數(shù)、行粒數(shù)以及百粒質(zhì)量影響較??；但在中度以及重度干旱脅迫時(shí)，玉米的穗長(zhǎng)、行數(shù)以及行粒數(shù)均受干旱影響顯著，在重度干旱脅迫時(shí)，原土處理的玉米穗長(zhǎng)、行數(shù)、行粒數(shù)以及百粒質(zhì)量同CK相比分別降低了55.67%、50.00%、77.92%以及26.77%，土壤改良劑處理則降低了34.66%、37.93%、57.95%以及22.81%。玉米果穗的禿尖長(zhǎng)受干旱影響顯著，具體表現(xiàn)為隨干旱程度加劇果穗禿尖變長(zhǎng)，在重度干旱脅迫時(shí)，原土處理與添加土壤改良劑處理的果穗禿尖長(zhǎng)度較CK相比分別增長(zhǎng)了4.68倍以及7.82倍。玉米果穗穗長(zhǎng)、穗粗、行數(shù)、行粒數(shù)以及百粒質(zhì)量均隨著干旱脅迫程度加劇而降低，進(jìn)而導(dǎo)致玉米產(chǎn)量嚴(yán)重下降。在各脅迫水平中，添加土壤改良劑處理的玉米產(chǎn)量以及果穗穗部性狀都明顯優(yōu)于原土處理的。

表3 干旱脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量性狀的影響1)Table 3 Effects of drought stress on maize yield characteristics

2.5 玉米抽雄吐絲間隔與產(chǎn)量的關(guān)系

由表4可知，玉米抽雄吐絲間隔與果穗禿尖長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，與玉米產(chǎn)量、百粒質(zhì)量、行粒數(shù)以及行數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；果穗禿尖長(zhǎng)與玉米產(chǎn)量、百粒質(zhì)量、行粒數(shù)以及行數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；行數(shù)、行粒數(shù)以及百粒質(zhì)量均和玉米產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。這說(shuō)明干旱脅迫延長(zhǎng)玉米的抽雄吐絲間隔會(huì)導(dǎo)致雌雄穗抽雄吐絲不同步，對(duì)授粉造成嚴(yán)重影響，進(jìn)而對(duì)玉米產(chǎn)量造成一定影響。因此，玉米抽雄吐絲間隔與產(chǎn)量有著密切聯(lián)系。

表4 玉米抽雄吐絲間隔與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)分析1)Table 4 Correlation analysis between tasseling-silking interval and output composition of maize

3 討論與結(jié)論

穗期是玉米雄穗生長(zhǎng)發(fā)育的重要時(shí)期，也是對(duì)水分需求最敏感的時(shí)期，若在此時(shí)水分虧缺則不利于雄穗正常生長(zhǎng)以及維持內(nèi)部正常生理特性[18]。本研究發(fā)現(xiàn)：干旱脅迫導(dǎo)致玉米雄穗主軸長(zhǎng)度、粗度以及分枝數(shù)均不同程度地減少，且下降程度隨干旱脅迫程度加重而增大，這與賈波等[19]的研究結(jié)果基本一致；適當(dāng)?shù)母珊涤欣谛鬯敫晌镔|(zhì)積累，可促進(jìn)其發(fā)育；干旱脅迫同樣導(dǎo)致玉米抽雄吐絲間隔增大，引起雌雄穗抽雄吐絲不同步，對(duì)后續(xù)玉米授粉工作造成嚴(yán)重影響。通過(guò)對(duì)玉米抽雄吐絲間隔與產(chǎn)量的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：抽雄吐絲間隔與玉米產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與王藝煊等[20]的研究結(jié)果相類(lèi)似。本研究還發(fā)現(xiàn)施用土壤改良劑可以在一定程度上改善鹽堿土的保水能力，減小干旱脅迫對(duì)玉米雄穗的消極影響，同原土處理相比，其雄穗穗部性狀、抽雄吐絲間隔以及產(chǎn)量受干旱脅迫影響相對(duì)較小。

在干旱條件下，玉米細(xì)胞失水達(dá)到一定程度時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧分子，這些氧自由基會(huì)造成細(xì)胞膜氧化損傷，誘導(dǎo)其脂質(zhì)化，產(chǎn)生大量MDA，大量的活性氧和MDA會(huì)改變細(xì)胞膜的流動(dòng)性和通透性，最終導(dǎo)致細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變。這種過(guò)度的損傷促使玉米雄穗內(nèi)部分泌抗氧化系統(tǒng)酶(如SOD、POD和CAT)來(lái)消除這種副作用[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著干旱脅迫程度加劇，2種土壤處理雄穗內(nèi)部的SOD、POD和CAT活性均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，結(jié)合前期對(duì)干旱影響玉米生理調(diào)節(jié)機(jī)制的研究[23]分析，導(dǎo)致此變化趨勢(shì)的原因可能是重度干旱脅迫對(duì)雄穗細(xì)胞造成一定損傷，內(nèi)部抗氧化系統(tǒng)酶無(wú)法過(guò)量分泌進(jìn)而無(wú)法消除分解雄穗內(nèi)產(chǎn)生的過(guò)多的活性氧以及MDA。在干旱脅迫前期，添加土壤改良劑處理雄穗內(nèi)部抗氧化系統(tǒng)酶分泌速率較快，在中后期則有所減緩，出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因可能是在脅迫前期土壤改良劑在土壤中會(huì)快速吸收水分，從而維持一定含水量，進(jìn)而造成土壤中水分匱缺加劇，刺激玉米雄穗分泌抗氧化系統(tǒng)酶抵御干旱帶來(lái)的損害，這與周客等[24]和田麗等[25]對(duì)土壤改良劑的研究結(jié)果相符合；而在脅迫中后期，土壤改良劑中會(huì)釋放出一部分水分供應(yīng)植株生長(zhǎng)，此時(shí)玉米植株缺水情況有所緩解，使其雄穗內(nèi)部抗氧化系統(tǒng)酶分泌速率減緩。在不同干旱程度脅迫下，SOD活性變化在2種土壤處理中均無(wú)明顯差異且其含量較高，這表明在干旱條件下SOD對(duì)玉米雄穗的重要性。本研究結(jié)果與前期的研究結(jié)果[26]相類(lèi)似。

已有研究表明，干旱條件下玉米無(wú)法正常從土壤中吸取水分，細(xì)胞因失水導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)外滲透壓不一致，從而造成細(xì)胞皺縮且活性下降。在這種逆境條件下，雄穗內(nèi)部會(huì)大量分泌并積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如Pro、可溶性糖以及可溶性蛋白)，從而降低細(xì)胞水勢(shì)，維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓一致，使雄穗能正常生長(zhǎng)發(fā)育，完成后期授粉工作[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化受干旱脅迫影響顯著，2種土壤處理雄穗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化均是在重度脅迫時(shí)達(dá)到峰值，這表明玉米可以通過(guò)增加體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)避免脅迫所帶來(lái)的損傷，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外因干旱脅迫而產(chǎn)生的滲透壓時(shí)發(fā)揮著重要作用。本研究還發(fā)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化和抗氧化系統(tǒng)酶變化趨勢(shì)基本一致，說(shuō)明滲透調(diào)節(jié)在干旱條件下可以保護(hù)有利于清除活性氧的酶活性，這與前人的研究結(jié)果[29-30]基本一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫嚴(yán)重影響玉米雄穗生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量，施用土壤改良劑可以在一定程度上緩解干旱對(duì)植株產(chǎn)生的負(fù)作用，輕度干旱脅迫促進(jìn)玉米雄穗發(fā)育，但重度干旱脅迫時(shí)，雄穗內(nèi)部有害物質(zhì)分泌過(guò)多，抗氧化系統(tǒng)酶以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)無(wú)法正常發(fā)揮作用，對(duì)雄穗造成不可逆?zhèn)Α８珊得{迫同樣會(huì)造成玉米抽雄吐絲間隔的延長(zhǎng)，從而嚴(yán)重降低玉米產(chǎn)量。因此在玉米抽雄期至吐絲期做好保水工作是抗旱保產(chǎn)的首要任務(wù)。