晉北不同人工林下苔蘚優(yōu)勢種種間關(guān)系與生態(tài)位

王建青，李素清

(山西大學(xué)黃土高原研究所，030006，太原)

種間關(guān)系是物種種間競爭的結(jié)果與現(xiàn)狀，可反映種間相互關(guān)系及與環(huán)境的關(guān)系[1]；生態(tài)位寬度與重疊可反映物種對資源的利用能力[2]。研究物種種間關(guān)系和生態(tài)位特征，有助于揭示其對資源的利用能力、物種間的協(xié)作和競爭關(guān)系以及群落的演替方向，對保護(hù)生物多樣性以及植被的恢復(fù)與重建等具有重要作用意義[1,3]。

苔蘚植物是自然演替過程中的先鋒植物[4]，其形體較小，枝葉卷曲同時(shí)具有單細(xì)胞形成的假根[5]，常以叢生或墊狀群落大片分布，可以有效保持水土，減少水土流失和土壤侵蝕，并為喬灌木的生長提供良好基質(zhì)[6]。我國對于苔蘚植物的研究起步較晚[7]，目前對苔蘚植物的研究多集中在空間動態(tài)、物種多樣性及對環(huán)境的響應(yīng)[8-10]等方面，而苔蘚植物種間關(guān)系與生態(tài)位的研究主要集中于城市[11-12]、自然保護(hù)區(qū)[13]及石漠化地區(qū)[14-15]等特殊生境下。

晉北丘陵風(fēng)沙區(qū)位于黃土高原與毛烏素沙漠交界地帶，常年受風(fēng)蝕水蝕影響，水土流失十分嚴(yán)重。為阻止沙漠東移、改善當(dāng)?shù)貝毫拥纳鷳B(tài)環(huán)境，該區(qū)自1950年以來開展了一系列以人工植樹造林為主的防治措施，經(jīng)過70余年的生態(tài)恢復(fù)，當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境得到極大改善，已成為國家生態(tài)文明建設(shè)示范縣和首批“綠水青山就是金山銀山”實(shí)踐創(chuàng)新基地[16]。而目前關(guān)于該區(qū)生態(tài)恢復(fù)的研究主要集中在人工植被群落特征與配置模式[17]、理化性質(zhì)[18]等方面，針對人工林下苔蘚植物的相關(guān)研究罕見報(bào)道?；诖?，筆者在對該區(qū)不同恢復(fù)年限的人工林下苔蘚植物群落進(jìn)行樣方調(diào)查的基礎(chǔ)上，對各優(yōu)勢種種間關(guān)系與生態(tài)位進(jìn)行分析，篩選適合該區(qū)生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)勢苔蘚植物種類，以提高生態(tài)恢復(fù)成效。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于晉北丘陵風(fēng)沙區(qū)植被恢復(fù)的國家級生態(tài)示范區(qū)——山西省右玉縣城北賈家窯松濤園內(nèi)(E 112°27′,N 40°01′)，海拔1 436～1 447 m，該區(qū)為溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，干旱少雨，年均日照時(shí)間2 915 h，年均氣溫4.0 ℃，年均降水量420 mm，降水主要集中在6—9月，無霜期104 d，地帶性土壤以栗鈣土、風(fēng)沙土為主。地帶性植被處于森林草原過渡帶[19]到溫帶草原帶[20]，自然植被以針茅(Stipacapillata)、蒿類(Artemisiaspp.)、百里香(Thymusmongolicus)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等組成的草原為主[20]，人工植被以小葉楊(Populussimonii)、樟子松(Pinussylvestris)、油松(Pinustabuliformis)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、檸條(Caraganakorshinskii)等為主，森林覆蓋率>50%[16]。

2 研究方法

2.1 苔蘚樣品采集與鑒定

2020年9月初，在右玉縣松濤園內(nèi)選擇不同恢復(fù)年限的人工林下有苔蘚的樣地，共計(jì)12個(gè)人工林和2個(gè)對照(裸地、自然恢復(fù)40年以上的草地)樣地基本信息見表1，在每個(gè)樣地隨機(jī)設(shè)置6個(gè)10 cm×10 cm苔蘚樣方，進(jìn)行苔蘚樣本采集。

將所采集10 cm×10 cm苔蘚植物樣本帶回實(shí)驗(yàn)室，用鑷子將其做成標(biāo)本，利用LEICA DM2500光學(xué)顯微鏡和Nikon SMZ745T一體化顯微鏡觀察苔蘚植物體的形態(tài)特征、葉片及細(xì)胞結(jié)構(gòu)，依據(jù)《中國苔蘚志》(第2、4和7卷)[21-23]，進(jìn)行苔蘚種類鑒定。84個(gè)樣方共鑒定47種苔蘚，依據(jù)各苔蘚種重要值大小，并綜合其在樣方中的蓋度和頻率[24]，從中選取14個(gè)苔蘚植物優(yōu)勢種(表2)。

表2 不同人工林下14個(gè)苔蘚優(yōu)勢種的特征Tab.2 Characteristics of 14 dominant bryophytes under different planted forests

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

苔蘚植物重要值IV=(相對頻度+相對蓋度)/2[1,24]，式中：相對頻度為某苔蘚種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)與全部樣方出現(xiàn)次數(shù)的比值；相對蓋度為某苔蘚種在樣方中的分布面積占全部樣方面積的比值。形成14×84的優(yōu)勢種0、1數(shù)據(jù)矩陣和84×14的優(yōu)勢種重要值矩陣，分別進(jìn)行χ2檢驗(yàn)[1]和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)[1]；采用Spearman秩相關(guān)系數(shù)聚類，劃分生態(tài)種組[1]；采用Levins指數(shù)[25]和Pianka指數(shù)[26]，計(jì)算生態(tài)位寬度與重疊值。

采用SPSS Statistics 20軟件進(jìn)行χ2檢驗(yàn)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)和聚類分析[1]。

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚優(yōu)勢種組成特征

由表1和表2可知，晉北丘陵風(fēng)沙區(qū)不同恢復(fù)年限的人工林下苔蘚植物群落14個(gè)優(yōu)勢種包括叢蘚科和真蘚科，二者分別占優(yōu)勢種的64.29%(9種)和35.71%(5種)。從重要值看，優(yōu)勢種叢生真蘚(Bryumcaespiticium)、尖葉對齒蘚(Didymodonconstrictus)的重要值較大(分別為12.90%和6.47%)，而小紐口蘚(Barbulaindica)和密執(zhí)安對齒蘚(Didymodonmichiganensis)的重要值較小(分別為1.87%和1.47%)。從生活型看，矮叢集型占85.71%，高叢集型僅占14.29%。從優(yōu)勢種所在的林型來看，白杄(Piceameyeri)、油松人工林下的苔蘚優(yōu)勢種類較多，而華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)人工林的苔蘚優(yōu)勢種類最少。

3.2 種間關(guān)聯(lián)與相關(guān)

由Yates公式校正后[1]的χ2檢驗(yàn)半矩陣(圖1a)可知，晉北丘陵風(fēng)沙區(qū)不同人工林下苔蘚植物群落14個(gè)優(yōu)勢種91對種對中，正關(guān)聯(lián)(29對)，負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(62對)分別占總對數(shù)的31.87%，68.13%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.48<1。其中，呈極顯著與顯著正關(guān)聯(lián)(5對)占總對數(shù)的5.5%，包括垂蒴真蘚(Bryumuliginosum，Bu)與云南紅葉蘚(Bryoerythrophyllumyunnanense，By)、叢生真蘚(Bc)與尖葉對齒蘚(Dc)、極地真蘚(Bryumarcticum，Ba)與真蘚(Bryumargenteum，Bar)/劍葉對齒蘚(Didymodonrufidulus，Dru)、反葉對齒蘚(Didymodonferrugineus，Df)與刺葉真蘚(Bryumlonchocaulon，Bl)；呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(3對)占總對數(shù)的3.3%，包括叢生真蘚(Bc)與垂蒴真蘚(Bu)、尖葉對齒蘚(Dc)與土生對齒蘚(Didymodonvinealis，Dv)/垂蒴真蘚(Bu)，多數(shù)種對的χ2關(guān)聯(lián)性不顯著，說明14個(gè)優(yōu)勢種種間相互依賴程度較低，種間聯(lián)結(jié)較松散，對生境有不同的適應(yīng)。

■極顯著正相關(guān)(P<0.01)；● 顯著正相關(guān)(P<0.05)；+不顯著正相關(guān)；□極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；○ 顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);-不顯著負(fù)相關(guān)?！?Distinctly significant positive correlation (P<0.01).● Significant positive correlation (P<0.05).+ Not significantly positive correlation.□ Distinctly significant negative correlation (P<0.01).○ Significant negative correlation (P<0.05).-Not significantly negative correlation.圖1 14個(gè)優(yōu)勢種的χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖Fig.1 χ2-test and Spearman rank correlation coefficients of 14 dominant species

由Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)(圖1b)可知，91個(gè)種對中，呈(極)顯著正相關(guān)(5對)、負(fù)相關(guān)的種對(3對)分別占總對數(shù)的5.49%和3.29%，正(25對)負(fù)(66對)關(guān)聯(lián)比(0.38)<1，除叢生真蘚(Bc)與垂蒴真蘚(Bu)呈極顯著負(fù)相關(guān)外，其余種對的極顯著與顯著相關(guān)性與χ2檢驗(yàn)一致，表明大部分苔蘚優(yōu)勢種種對間相關(guān)性不顯著，多呈獨(dú)立分布。

3.3 生態(tài)種組劃分

根據(jù)Spearman秩相關(guān)系數(shù)結(jié)果，對14個(gè)優(yōu)勢種進(jìn)行平均聯(lián)結(jié)(組內(nèi))聚類，將14個(gè)優(yōu)勢種分為3個(gè)生態(tài)種組(圖2)，影響其生態(tài)種組分化的主要因子是土壤水分和光照條件。

圖2 14個(gè)苔蘚植物優(yōu)勢種的Spearman秩相關(guān)系數(shù)聚類圖Fig.2 Spearman rank correlation coefficient clustering diagram of 14 dominant bryophytes

種組Ⅰ：由優(yōu)勢種垂蒴真蘚(Bu)、云南紅葉蘚(By)、小紐口蘚(Bi)組成，該種組苔蘚優(yōu)勢種多為喜陰喜濕的種類，優(yōu)勢種種對多呈正相關(guān)，主要分布于生態(tài)恢復(fù)15 a、25 a的華北落葉松人工林、40 a小葉楊-沙棘人工林下，林地郁閉度較高(65%～70%)，林下未分解的干枯松針層厚，不利于苔蘚植物生長[27]，僅在水肥條件較好的小土丘下有少量的苔蘚分布，優(yōu)勢種種類少，對土壤水分和養(yǎng)分的需求較高。

種組Ⅱ：由優(yōu)勢種土生對齒蘚(Dv)、極地真蘚(Ba)、真蘚(Bar)、劍葉對齒蘚(Dru)、密執(zhí)安對齒蘚(Didymodonmichiganensis，Dm)組成，優(yōu)勢種種對間大多呈正相關(guān)，該種組苔蘚優(yōu)勢種喜光耐旱，主要分布于生態(tài)恢復(fù)15 a的白杄人工林、40 a以上的小葉楊人工林下和2個(gè)對照樣地(未種植裸地和自然恢復(fù)40 a以上的草地)，林地郁閉度低(32%～40%)，林下苔蘚植物優(yōu)勢種對光照的需求較高。

種組Ⅲ：由優(yōu)勢種叢生真蘚(Bc)、尖葉對齒蘚(Dc)、硬葉對齒蘚(Didymodonrigidulus，Dr)、云南墻蘚(Tortulayunnanensis，Ty)、反葉對齒蘚(Df)、刺葉真蘚(Bl)組成，該種組苔蘚優(yōu)勢種喜光、對土壤水分和養(yǎng)分的需要不高，主要分布于生態(tài)恢復(fù)15 a的油松人工林及15～40 a的樟子松人工林下，林地郁閉度介于50%～70%之間，林下苔蘚植物優(yōu)勢種種類多，對光照、土壤水分和養(yǎng)分的需求差異較大。

3.4 生態(tài)位寬度與重疊

由表3可知，優(yōu)勢種叢生真蘚(Bc)的生態(tài)位寬度最大(27.54)，該種在所調(diào)查的全部樣地中幾乎都有分布，重要值為14個(gè)優(yōu)勢種中最大(15.36%)，表明該種生態(tài)適應(yīng)性與生存競爭能力強(qiáng)；而小扭口蘚(Bi)生態(tài)位寬度最小(3.63)，該種喜陰喜濕，對環(huán)境條件的要求較高。14個(gè)苔蘚優(yōu)勢種的生態(tài)位重疊值介于[0,0.46]，平均值較低(0.07)，其中43個(gè)種對生態(tài)位重疊值為0，占總種對的47.25%，表明晉北丘陵風(fēng)沙區(qū)不同人工林下苔蘚優(yōu)勢種對環(huán)境資源的利用與生態(tài)適應(yīng)性差異較大。

表3 14個(gè)苔蘚優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度與重疊指數(shù)Tab.3 Niche breadth and overlap index of 14 dominant bryophytes

4 討論

4.1 苔蘚植物優(yōu)勢種與所在林型的關(guān)系

晉北丘陵風(fēng)沙區(qū)不同人工林下苔蘚植物14個(gè)優(yōu)勢種的生活型以矮叢集型為主(表1)，表明其耐旱耐貧瘠，對環(huán)境的耐受性強(qiáng)[28]。處于生態(tài)恢復(fù)初、中期(15～30 a)的油松人工林、白杄人工林、樟子松人工林下苔蘚優(yōu)勢種較多，多為喜光且對環(huán)境要求不高的物種，隨著恢復(fù)年限的增加，人工林林分逐漸郁閉，光照減少，此時(shí)林下苔蘚優(yōu)勢種類隨其恢復(fù)年限的增加逐漸減少；生態(tài)恢復(fù)40多a的小葉楊人工林由于退化嚴(yán)重，林分郁閉度低，陽光直射在土壤表面，林下多為耐旱的苔蘚植物種類，如土生對齒蘚；生態(tài)恢復(fù)15～25 a的華北落葉松人工林下苔蘚優(yōu)勢種類少，這與其郁閉度較高(65%～70%)，林下未分解的干枯松針層厚，不利于苔蘚生長有關(guān)[27]。由此可見，不同人工林下苔蘚植物優(yōu)勢種種類差異明顯，這與Kaja等[29]關(guān)于“樹種特性和林地生境條件的差異可導(dǎo)致地面苔蘚植物物種組成變化”的研究結(jié)果一致。

4.2 種間關(guān)系與生態(tài)位重疊的回歸分析

晉北丘陵風(fēng)沙區(qū)不同人工林下苔蘚植物群落14個(gè)優(yōu)勢種的χ2檢驗(yàn)與Spearman秩相關(guān)分析的正負(fù)聯(lián)結(jié)比<1，且大多數(shù)種對呈不顯著相關(guān)，說明該區(qū)不同人工林下苔蘚植物種間聯(lián)結(jié)較松散，苔蘚植物多呈獨(dú)立分布，易受到外界環(huán)境的干擾。由于研究區(qū)干旱缺水，人工林多為小葉楊、樟子松、油松等純林，生境單一，且易受到所在林型、種植密度、恢復(fù)年限、林下草本植物種類、光照、水分等自然因素的影響，加之放牧、采摘等人類活動的干擾導(dǎo)致林下苔蘚生活型多為對環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的矮叢集型，這與吳鵬程[30]對于矮叢集生活型是苔蘚植物對干旱土壤環(huán)境的響應(yīng)的研究結(jié)果一致。從生態(tài)位來看，14個(gè)苔蘚優(yōu)勢種的生態(tài)位較高，但重疊值普遍較低，這表明優(yōu)勢種多呈獨(dú)立分布，與上述種間關(guān)系的結(jié)論一致，也與多數(shù)優(yōu)勢種屬于隨遇種[31]有關(guān)。

從種間關(guān)系與生態(tài)位重疊的回歸分析可知(圖3)，14個(gè)苔蘚優(yōu)勢種的Spearman秩相關(guān)系數(shù)與生態(tài)位重疊值呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，說明種間正相關(guān)越強(qiáng)，其生態(tài)位重疊程度越大；而種間負(fù)相關(guān)越強(qiáng)，其生態(tài)位重疊程度越小，該結(jié)論與史作民等[32]的研究結(jié)果一致。本研究中，優(yōu)勢種叢生真蘚與尖葉對齒蘚的χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)呈顯著正相關(guān)，但二者的生態(tài)位重疊高(0.46)；尖葉對齒蘚與土生對齒蘚呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，二者的生態(tài)位重疊為0，這與尖葉對齒蘚喜陰喜濕，而土生對齒蘚耐旱耐貧瘠有關(guān)[33]，二者的生境不同，不存在競爭。

圖3 14個(gè)優(yōu)勢種的Spearman秩相關(guān)系數(shù)和重疊指數(shù)的回歸分析Fig.3 Regression analysis of Spearman rank correlation coefficients and niche overlap value of 14 dominant bryophytes

4.3 生態(tài)種組與種間關(guān)系及生態(tài)位的關(guān)系

苔蘚植物對環(huán)境反應(yīng)敏感，對不同環(huán)境因子的反應(yīng)差異可能會不同程度的影響到種間關(guān)系[34]，對環(huán)境因子有不同的需求的種對間往往呈負(fù)相關(guān)，而有相似的適應(yīng)性的種對間呈正相關(guān)。在生態(tài)種組的劃分中，往往同一種組的是生態(tài)習(xí)性相似的物種，而組間則有一定的差異[1]。本研究中，根據(jù)Spearman秩相關(guān)數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果將14個(gè)苔蘚優(yōu)勢種劃分為3個(gè)生態(tài)種組，在同一種組內(nèi)優(yōu)勢種種對間多呈正相關(guān)且生態(tài)位重疊較大。如叢生真蘚與尖葉對齒蘚、垂蒴真蘚與云南紅葉蘚、極地真蘚與真蘚/劍葉對齒蘚、反葉對齒蘚與刺葉真蘚呈顯著或極顯著正相關(guān)，且種對間生態(tài)重疊值較高，說明它們的生物學(xué)屬性與生態(tài)習(xí)性相同，對生境的需求相似，存在較強(qiáng)的種間競爭，不宜進(jìn)行混合種植；而叢生真蘚與垂蒴真蘚種間聯(lián)結(jié)呈極顯著負(fù)相關(guān)，生態(tài)重疊值較小，二者的生物學(xué)屬性與生態(tài)習(xí)性不同，對生境的需求不同，屬于不同的生態(tài)種組，不宜進(jìn)行混合種植，這與生態(tài)種組劃分的結(jié)果一致，也驗(yàn)證了王孝安等[35]關(guān)于“種對間不同的生活習(xí)性和分離的生態(tài)位導(dǎo)致種間呈負(fù)相關(guān)”的結(jié)論。

5 結(jié)論

1)晉北丘陵風(fēng)沙區(qū)不同人工林下苔蘚植物群落14個(gè)優(yōu)勢種以矮叢集型為主，優(yōu)勢種的種類與所在林型關(guān)系密切。

2)不同人工林下苔蘚植物群落優(yōu)勢種的χ2檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)正負(fù)關(guān)聯(lián)比均<1，多數(shù)種對呈不顯著聯(lián)結(jié)，種間聯(lián)結(jié)松散，各物種趨于獨(dú)立分布；優(yōu)勢種種對間生態(tài)位寬度較大，但重疊值較小，對環(huán)境資源的利用與適應(yīng)不同；種間聯(lián)結(jié)程度與生態(tài)位重疊呈線性相關(guān)。

3)根據(jù)Spearman秩相關(guān)數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果將14個(gè)苔蘚優(yōu)勢種劃分為3個(gè)生態(tài)種組，導(dǎo)致生態(tài)種組劃分的主要環(huán)境因子是土壤水分和光照條件。

4)優(yōu)勢種叢生真蘚的生態(tài)適應(yīng)性與生存競爭力強(qiáng)，可作為未來生態(tài)恢復(fù)的先鋒苔蘚植物種。