植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥灌漿期干熱風(fēng)的緩解效應(yīng)

呂麗華，雷明帥，姚艷榮，李謙，賈秀領(lǐng)

（農(nóng)業(yè)部華北地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/ 河北省作物栽培生理與綠色生產(chǎn)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所，河北 石家莊 050035）

河北省中南地區(qū)是干熱風(fēng)多發(fā)區(qū)[1，2]。子粒灌漿期是小麥產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，干熱風(fēng)不僅會(huì)影響旗葉的正常功能，造成葉片早衰，還會(huì)顯著降低灌漿速率，高溫逼熟，造成明顯子粒減產(chǎn)[3～6]。因此，噴施抗逆生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來(lái)削減干熱氣候?qū)π←湽酀{的不利影響，是解決河北省小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要措施之一。前人在灌漿后期調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥的調(diào)控效應(yīng)方面已經(jīng)開展了很多研究，內(nèi)容主要集中在對(duì)產(chǎn)量及品質(zhì)[7～9]、葉片生理特征[10，11]、灌漿特征[12～13]的影響等方面。調(diào)節(jié)物質(zhì)多采用化控劑[14～20]和微量元素[12，21]。但關(guān)于天達(dá)-2116、旱地龍等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥后期干熱風(fēng)的緩解效應(yīng)研究鮮有報(bào)道。研究不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)干熱風(fēng)脅迫的緩解作用以及小麥在干熱脅迫下葉片的生理變化特征，以期篩選出適宜的植物抗逆生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，建立維護(hù)植株葉片功能御熱的小麥干熱風(fēng)應(yīng)對(duì)技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018 年10 月至2020 年6 月在河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所藁城堤上試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)地0～20 cm 耕層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分含量為有機(jī)質(zhì)1.60%、全氮0.094%、全磷0.22%、有效磷19.7 mg/kg、有效鉀87.1 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

參試小麥品種為山農(nóng)28（SN28） 和師欒02-1（SL02-1）。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑有3 種，其中，天達(dá)2116 為山東天達(dá)生物股份有限公司產(chǎn)品，游離氨基酸含量100g/L；旱地龍為新疆匯通旱地龍腐殖酸有限責(zé)任公司產(chǎn)品，腐殖酸含量30%、有機(jī)質(zhì)含量50 g/L；艾富萊為西班牙邁娜制藥有限公司產(chǎn)品，氨基酸含量＞100 g/L，B 和Zn 含量＞20 g/L。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采取完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)。2018～2019 年度試驗(yàn)設(shè)天達(dá)2116（T1）、旱地龍（T2）和磷酸二氫鉀（T3，CK1）3 個(gè)處理，2019 年4 月27日和5 月22 日各噴施1 次；2019～2020 年度試驗(yàn)設(shè)天達(dá)2116（T1）、艾富萊（T4） 和清水（T5，CK2） 3 個(gè)處理，2020 年4 月25 日和5 月18 日各噴施1 次。其中，天達(dá)2116 稀釋40 倍，噴施量90 mL/m2；旱地龍稀釋600 倍，噴施量90 mL/m2；磷酸二氫鉀溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.6%，噴施量45 mL/m2；艾富萊稀釋800 倍，噴施量48 mL/m2；清水噴施量90 mL/m2。

10 月8～9 日播種小麥，每品種均播種8 行，行長(zhǎng)6 m，行距15 cm，基本苗數(shù)量345 萬(wàn)株/hm2。小麥灌漿中期在田間搭設(shè)大棚（50 m×8 m），內(nèi)置增溫設(shè)備，2019 年5 月20 日、2020 年5 月23 日開始每天9：00～16：00 增溫，通過(guò)智能控溫控濕系統(tǒng)控制大棚內(nèi)部的溫度和濕度，溫度＜38 ℃時(shí)系統(tǒng)自動(dòng)加溫，溫度＞40 ℃時(shí)系統(tǒng)自動(dòng)開啟排風(fēng)扇散熱，高溫處理連續(xù)進(jìn)行10～15 d；其他時(shí)段打開大棚，保證棚內(nèi)外溫濕度一致。田間管理措施同常規(guī)。6 月9～10 日收獲。

1.3.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.2.1 大棚內(nèi)外溫度和濕度。利用精創(chuàng)GSP-6 溫濕度記錄儀，自動(dòng)記錄大棚內(nèi)外的溫度和濕度（圖1）。

圖1 大棚內(nèi)外的溫度（A）和濕度（B）Fig.1 Temperature（A）and humidity（B）inside and outside the shed

1.3.2.2 旗葉凈光合速率和SPAD值。2019 年5 月23 日，利用LI-6400 型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定旗葉的凈光合速率（Pn），每個(gè)重復(fù)測(cè)定3片葉。2019 年5 月23 日、2020 年5 月28 日利用手持式SPAD-502 型葉綠素計(jì)測(cè)定旗葉的SPAD 值，每重復(fù)選擇5 片葉，每葉測(cè)定3 個(gè)點(diǎn)。取平均值。

1.3.2.3 旗葉熒光參數(shù)。2019 年5 月22 日、2020 年5 月29 日利用SN-FP-931 型手持式葉綠素?zé)晒鈨x（捷克FluorPen 公司）測(cè)定旗葉的熒光參數(shù)，光適應(yīng)下測(cè)定有效光量子產(chǎn)量（QY），暗適應(yīng)下測(cè)定光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）。每個(gè)重復(fù)測(cè)定4 片葉。

1.3.2.4 旗葉相對(duì)含水量。2019 年5 月27 日、2020年5月29 日每個(gè)重復(fù)均選取8 片旗葉混合，稱量鮮重；然后，將葉片放入玻璃管中加滿水，浸泡24 h 后取出并擦干，稱量飽和重；隨后，放入烘箱105 ℃殺青1 h 后80℃烘至恒重，稱量干重。根據(jù)公式，計(jì)算相對(duì)含水量：

相對(duì)含水量=（鮮重-干重）/（飽和重-干重）×100%

1.3.2.5 冠氣溫差。2019 年5 月22 日、2020 年5 月29 日利用6110L 型冠層溫度儀（美國(guó)光譜科技公司）測(cè)定冠氣溫差。

1.3.2.6 產(chǎn)量和千粒重。每個(gè)重復(fù)人工收獲4 行4 m長(zhǎng)，風(fēng)干后脫粒、稱重。按照含水量13%，折算為標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量。統(tǒng)計(jì)千粒重，重復(fù)5 次，折算為含水量13%的標(biāo)準(zhǔn)千粒重。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與分析 采用Microsoft Excel 2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，在SAS v8e 軟件包中運(yùn)行GLM（General Linear Model）程序進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥千粒重和產(chǎn)量的影響

2.1.1 對(duì)千粒重的影響 2018～2019 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的千粒重分別較其CK1增加0.7 和1.4 g，其中SL02-1 差異達(dá)到了顯著水平；T2處理下，SN28、SL02-1 的千粒重分別較其CK1增加0.7 和0.9 g，其中SL02-1 差異達(dá)到了顯著水平（圖2）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的千粒重分別較其CK2增加1.1 和1.8 g，差異均達(dá)到了顯著水平；T4處理下，SN28、SL02-1 的千粒重分別較其CK2增加0.6 和0.8 g，其中SL02-1 差異達(dá)到了顯著水平。表明3 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均可提高小麥千粒重，其中T1處理效果最好。T1處理下，小麥千粒重較磷酸二氫鉀對(duì)照提高0.7～1.4 g，較清水對(duì)照提高1.1～1.8 g。

圖2 增溫條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥千粒重的影響Fig.2 Effects of plant growth regulators on yield and 1 000 grain weight of wheat under warming condition

2.1.2 對(duì)產(chǎn)量的影響 2018～2019 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的產(chǎn)量分別較其CK1提高9.6%和7.3%，差異均達(dá)到了顯著水平；T2處理下，SN28、SL02-1 的產(chǎn)量分別較其CK1提高8.3%和2.0%，其中SN28 差異達(dá)到了顯著水平（圖3）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的產(chǎn)量分別較其CK2提高5.9%和13.4%，差異均達(dá)到了顯著水平；T4處理下，2 個(gè)品種的產(chǎn)量均高于其CK2，其中SL02-1 產(chǎn)量提高8.0%且差異達(dá)到了顯著水平。綜上分析可以看出，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均可提高小麥產(chǎn)量，其中T1處理效果最好。T1處理下，小麥產(chǎn)量較磷酸二氫鉀對(duì)照提高7.3%～9.6%，較清水對(duì)照提高5.9%～13.4%。

圖3 增溫條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥產(chǎn)量的影響Fig.3 Effects of plant growth regulators on wheat yield under warming condition

2.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥旗葉生理功能的影響

2.2.1 對(duì)旗葉光合功能的影響

2.2.1.1 SPAD 值。2018 ～2019 年 度，T1處 理 下，SN28、SL02-1 的旗葉SPAD 值分別較其CK1提高9.7%和28.8%，差異均達(dá)到了顯著水平；T2處理下，SN28 的旗葉SPAD 值較其CK1提高8.6%且差異達(dá)到了顯著水平，而SL02-1 的旗葉SPAD 值較其CK1略有降低但差異不顯著（圖4）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉SPAD 值分別較其CK2提高16.9%和6.5%，差異均達(dá)到了顯著水平；T4處理下，2 個(gè)品種的旗葉SPAD 值均高于其CK2，其中SL02-1 提高6.9%且差異達(dá)到了顯著水平。表明3 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均可提高小麥旗葉的葉綠素含量，其中T1處理最好且效果顯著。

圖4 增溫條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)旗葉SPAD 值的影響Fig.4 Effects of plant growth regulators on SPAD value of wheat flag leaves under warming condition

2.2.1.2 凈光合速率。2019 年測(cè)定結(jié)果（圖5）顯示，T1處理下SN28、SL02-1 的旗葉Pn 分別較其CK1提高23.9%和49.3%，T2處理下SN28、SL02-1 的旗葉Pn分別較其CK1提高27.3%和31.4%，差異均達(dá)到了顯著水平；但從同一品種不同處理的旗葉Pn 看，SN28的T1與T2處理差異不顯著，而SL02-1 的T1處理顯著高于T2處理。表明T1和T2處理均可顯著提高小麥旗葉的凈光合速率，其中T1處理效果最好。

圖5 增溫條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)旗葉凈光合速率的影響Fig.5 Effects of plant growth regulators on Pn of wheat flag leaves under warming condition

綜上分析可以看出，T1處理可顯著提高小麥旗葉的光合活性，保持葉片的持綠性，有效延緩葉片衰老。該處理下，小麥旗葉SPAD 值較磷酸二氫鉀對(duì)照提高9.7%～28.8%，較清水對(duì)照提高6.5%～16.9%；Pn較磷酸二氫鉀對(duì)照提高23.9%～49.3%。

2.2.2 對(duì)旗葉熒光參數(shù)的影響

2.2.2.1 有效光量子產(chǎn)量。2018～2019 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉QY 分別較其CK1提高1.8%和8.9%，其中SL02-1 差異達(dá)到了顯著水平；T2處理下，SN28、SL02-1 的旗葉QY 分別較其CK1提高1.8%和9.3%，其中SL02-1 差異達(dá)到了顯著水平（圖6）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉QY 分別較其CK2提高5.6%和5.2%，差異均達(dá)到了顯著水平；T4處理下，2 個(gè)小麥品種的旗葉QY 均低于其CK2，但差異并不顯著。表明T1和T2處理可提高小麥旗葉的QY，二者效果基本相當(dāng)。其中T1處理下，小麥旗葉QY 較磷酸二氫鉀對(duì)照提高1.8%～8.9%，較清水對(duì)照提高5.2%～5.6%。

圖6 增溫條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥旗葉熒光參數(shù)QY 的影響Fig.6 Effect of plant growth regulators on QY for fluorescence parameters of wheat flag leaves under warming condition

2.2.2.2 光化學(xué)量子效率。2018～2019 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉Fv/Fm 分別較其CK1提高5.2%和2.0%，其中SN28 差異均達(dá)到了顯著水平；T2處理下，SN28、SL02-1 的旗葉Fv/Fm 分別較其CK1提高5.2%和2.9%，其中SN28 差異達(dá)到了顯著水平（圖7）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉Fv/Fm 分別較其CK2提高5.8%和3.0%，差異均達(dá)到了顯著水平；T4處理下，2 個(gè)小麥品種的旗葉Fv/Fm均高于其CK2，其中SN28 提高8.5%且差異達(dá)到了顯著水平，而SL02-1 增加不顯著。表明3 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均可提高旗葉的Fv/Fm，三者效果基本相當(dāng)。其中T1處理下，小麥旗葉Fv/Fm 較磷酸二氫鉀對(duì)照提高2.0%～5.2%，較清水對(duì)照提高3.0%～5.8%。

圖7 增溫條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥旗葉Fv/Fm 的影響Fig.7 Effects of plant growth regulators on Fv/Fm of wheat flag leaves under warming condition

2.2.3 對(duì)旗葉相對(duì)含水量的影響 2018～2019 年度，T1處理下SN28、SL02-1 的旗葉相對(duì)含水量分別較其CK1提高8.2%和4.1%，T2處理下SN28、SL02-1 的旗葉相對(duì)含水量分別較其CK1提高4.4%和4.1%，差異均達(dá)到了顯著水平（圖8）。2019～2020 年度，T1處理下SN28、SL02-1 的旗葉相對(duì)含水量分別較其CK2提高8.1%和3.7%，T4處理下SN28、SL02-1 的旗葉相對(duì)含水量分別較其CK2提高2.8%和2.4%，差異均達(dá)到了顯著水平。表明3 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理均可顯著提高小麥旗葉的相對(duì)含水量，其中T1處理效果最好。T1處理下，小麥旗葉相對(duì)含水量較磷酸二氫鉀對(duì)照提高4.1%～8.2%，較清水對(duì)照提高3.7%～8.1%。

圖8 增溫條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)旗葉相對(duì)含水量的影響Fig.8 Effects of plant growth regulators on relative water content of wheat flag leaves under warming condition

2.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥冠氣溫差的影響

2018～2019 年度，T1處理下SN28、SL02-1 的旗葉冠氣溫差分別較其CK1提高1.2 和4.6 ℃，T2處理下SN28、SL02-1 的旗葉冠氣溫差分別較其CK1提高1.9 和3.7 ℃，差異均達(dá)到了顯著水平（圖9）。2019～2020 年度，T1處理下，SN28、SL02-1 的旗葉冠氣溫差分別較其CK2提高1.8 和0.5 ℃，差異均達(dá)到了顯著水平；T4處理下，SN28、SL02-1 的旗葉冠氣溫差分別較其CK2提高1.1 和0.2 ℃，其中SN28 差異達(dá)到了顯著水平。表明3 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均可顯著提高小麥冠氣溫差，其中T1處理效果最好。T1處理下，小麥冠氣溫差較磷酸二氫鉀對(duì)照提高1.2～4.6 ℃，較清水對(duì)照提高0.5～1.8 ℃。

圖9 增溫條件下植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)小麥冠氣溫差的影響Fig.9 Effects of plant growth regulators on difference between wheat canopy temperature and air temperature under warming condition

3 結(jié)論與討論

小麥生育后期高溫會(huì)導(dǎo)致旗葉光合速率顯著下降，且高溫所引起的光合參數(shù)變化隨小麥生育期的推進(jìn)呈加劇趨勢(shì)[6]。噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠明顯抑制小麥旗葉光合性能下降，提高小麥抗逆性，減輕干熱風(fēng)災(zāi)害性天氣對(duì)小麥的為害，有效抑制旗葉葉綠素和氮素的降解，延長(zhǎng)葉片功能期[7]，保持葉源、庫(kù)器官的生理活性，有利于子粒灌漿，進(jìn)而提高產(chǎn)量。前人研究表明，在小麥生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期噴施磷酸二氫鉀溶液的小麥產(chǎn)量高于噴施清水，增產(chǎn)效果明顯[8，18]。本研究結(jié)果表明，噴施天達(dá)2116（T1處理）可以明顯抵御干熱風(fēng)的不利影響，小麥葉片光合活性明顯提高，葉片持綠性較好，相對(duì)含水量較高，冠層溫度降低，從而改善冠層小氣候環(huán)境，防止葉片早衰，提高粒重和產(chǎn)量，小麥產(chǎn)量分別較磷酸二氫鉀對(duì)照和清水對(duì)照提高7.3%～9.6%和5.9%～13.4%。

在小麥生育中后期噴施2 次天達(dá)2116，可顯著增強(qiáng)葉片生理活性、降低冠層溫度，有效緩解灌漿后期干熱風(fēng)對(duì)小麥造成的傷害程度，明顯提高千粒重和產(chǎn)量。