王巧妹　王繼武　管志勇　房偉民　陳發(fā)棣　張飛

摘要：以茶用菊七月白×蘇菊7號F1代分離群體為材料，調查16個與產量相關的性狀（初花期、盛花期、單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量、花徑、舌狀花長、舌狀花寬、舌狀花數、管狀花數、株高、冠幅、分枝數、葉長、葉寬）的遺傳變異情況，通過相關性分析和通徑分析研究茶用菊產量的影響因素及其關系，利用主成分分析和隸屬函數方法在雜交F1代群體中篩選高產雜交植株，以期為茶用菊高產育種提供依據和重要的育種中間材料。變異分析結果表明，七月白×蘇菊7號F1代群體中各性狀表現出不同程度的變異，變異系數為7.82%～96.80%，其中單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量等4個產量性狀的變異系數為35.99%～40.18%。16個性狀的廣義遺傳力均較高（>60.00%）;除花徑、舌狀花長、舌狀花寬、分枝數、葉寬外，其余11個性狀的中親優(yōu)勢均達極顯著水平，中親優(yōu)勢率為-54.42%～42.45%;單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量的中親優(yōu)勢率為18.44%～42.45%，超高親率為46.51%～68.60%，為選擇茶用菊高產株系奠定了基礎。相關性分析結果表明，單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量4個產量性狀與絕大多數形態(tài)性狀（除冠幅）存在顯著或極顯著的相關性，除了與管狀花數、分枝數呈負相關外，與其他性狀均表現出正相關。通徑分析結果表明，單花鮮質量、株高對產量具有正向直接作用（直接通徑系數分別為0.77、0.22），且單花鮮質量、株高通過彼此對茶用菊產量具有正向間接作用;株高的決策系數（0.17）高于單花鮮質量的決策系數（-0.02），表明株高是影響茶用菊產量的重要指標。通過主成分分析結合隸屬函數分析，在雜交F1代群體中共篩選出10個高產雜交植株，為今后茶用菊高產育種提供了重要的中間材料。綜上，本研究初步明確了與茶用菊產量相關的性狀及其遺傳特點，相關研究結果有助于提高茶用菊高產育種的效率。

關鍵詞：茶用菊;雜交育種;產量;遺傳變異;通徑分析;綜合評價

中圖分類號：S571.9文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2022）02-0512-09

Genetic variation of yield-related traits and screening of high-yield hybrid plants in tea chrysanthemum Qiyuebai× Suju 7 F1 segregating progeny

WANG Qiao-mei WANG Ji-wu GUAN Zhi-yong FANG Wei-min CHEN Fa-di ZHANG Fei

Abstract： In this study， genetic variation of the 16 yield-related traits was investigated in tea chrysanthemum Qiyuebai × Suju 7 F1 segregating population， correlation and path analyses were performed to determine the influencing factors of yield and their relationship， and principal component analysis and membership function method were used to screen hybrid plants with higher yield， so as to provide valuable basis and intermediate materials for tea chrysanthemum breeding. Genetic variation analysis demonstrated that phenotypic variation of the investigated traits ranged in 7.82%-96.80%， and the variation coefficients of fresh and dry weight of single flower and 100-flower were 35.99%-40.18%. The relative high broad-sense heritabilities larger than 60.00% were calculated for the investigated traits， and all traits except flower diameter， length and width of ray floret， branch number and leaf width had significant midparent heterosis， with the ratio of heterosis in a range of -54.42%-42.45%. The mid-parent heterosis of fresh and dry weight of single flower and 100-flower ranged from 18.44% to 42.45%， and the over-high parent heterosis rate was 46.51%-68.60%， which laid the foundation for selecting high-yield lines. Correlation analysis revealed that the yield traits， fresh and dry weight of single flower and 100-flower showed significant or extremely significant correlations with other morphological traits except plant crown width， and the interrelationships were positive except for tubular floret number and branch number. Path analysis revealed that the single flower fresh weight and plant height had positive direct effects on yield with direct path coefficients of 0.77 and 0.22， and the two traits had positive indirect effects on yield through each other. The decision coefficient of plant height （0.17） was higher than that of single flower fresh weight （-0.02）， thus plant height should be the major decision index affecting tea chrysanthemum yield. By the combined methods of principal component and membership function analyses， ten hybrid plants with higher yield were screened out as candidate intermediate materials for breeding high-yield cultivars. In conclusion， this study preliminarily clarifies the traits related to the yield of tea chrysanthemum and genetic characteristics， and the results will allow plant breeders to more efficiently increase tea chrysanthemum yield in future breeding programs.

Key words：tea chrysanthemum;cross breeding;yield;genetic variation;path analysis;comprehensive evaluation

茶用菊具有清熱祛火、散風解熱和平肝明目等多重功效，人們種植和飲用茶用菊的歷史悠久。近年來，隨著人們生活水平的提高和菊花文化的普及，具獨特口感和較高保健價值的茶用菊的市場需求量逐年擴大。然而，目前中國茶用菊品種單一，難以滿足市場對品種多元化、個性化的需求，且目前的品種在產量、品質、抗性等方面常存在不足，制約著茶用菊產業(yè)的健康發(fā)展[1]。因此，高產、優(yōu)質、抗逆茶用菊新品種的選育是茶用菊產業(yè)提質增效的重要途徑。近年來，關于觀賞菊種質資源鑒定和新品種選育的研究已有許多報道[2-4]，但是茶用菊育種的研究才剛起步，相關研究主要集中在茶用菊農藝性狀與功能成分評價[5-7]、抗性鑒定[8-10]及部分新品種（系）選育[1， 11-12]等方面。

產量是作物重要的育種目標性狀?，F有研究結果表明，作物產量通常受到多個性狀共同影響，通徑分析可以明確各構成因素對產量的直接、間接作用，從而指導作物高產育種和栽培實踐[13-16]。目前已有許多關于產量構成因素及其遺傳機制的研究，主要集中在玉米[14]、小麥[16]、高粱[17]、油菜[18]、大豆[19]、花生[13， 20]等主要糧食和經濟作物上。欒新生等[21]通過比較定植期、摘心方案對5個茶用菊品種（品系）產量的影響，篩選出高產對應的定植期和摘心方案;李嘉偉等[22]比較了40個茶用菊品系的產量性狀，篩選出了高產及適應性強的品系。然而，目前鮮見關于茶用菊產量構成因素及其遺傳機制的研究。

本研究以茶用菊七月白×蘇菊7號F1代群體為材料，通過對F1代群體初花期、盛花期、單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量、花徑、舌狀花長、舌狀花寬、舌狀花數、管狀花數、株高、冠幅、分枝數、葉長和葉寬共16個與產量相關的性狀進行遺傳分析和通徑分析，解析茶用菊與產量相關的性狀遺傳變異情況，明確茶用菊產量構成因素及各性狀對產量的貢獻率和直接作用，并篩選高產優(yōu)良株系，以期為茶用菊高產育種提供依據和育種中間材料。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為茶用菊品種七月白、蘇菊7號及其84個F1代植株，以扦插方式保存于南京農業(yè)大學菊花種質資源保存中心。

1.2田間性狀的調查

在2019年、2020年秋季，參照Li等[23-24]的方法調查茶用菊親本、雜交F1代群體與產量相關的性狀，包括初花期[從定植到50%植株初花所用的時間（d）]、盛花期[從定植到50%植株盛花所用的時間（d）]、單花鮮質量（g）、單花干質量（g）、百花鮮質量（g）、百花干質量（g）、花徑（mm）、舌狀花長（mm）、舌狀花寬（mm）、舌狀花數（朵）、管狀花數（朵）、株高（cm）、冠幅（cm）、分枝數、葉長（mm）和葉寬（mm）等16個性狀，每個株系重復3次，取均值。

1.3數據統(tǒng)計與分析

用Excel 2010對數據進行統(tǒng)計整理，用SPSS 21.0進行描述性統(tǒng)計分析、樣本均值的t檢驗、相關性分析、通徑分析和主成分分析。

1.3.1雜種優(yōu)勢及遺傳力雜種優(yōu)勢以中親優(yōu)勢（Hm）、中親優(yōu)勢率（RHm）表示[25]，其中中親優(yōu)勢為F1代群體各表型性狀的均值（Fm）與中親值（MPV）之差，中親優(yōu)勢率為中親優(yōu)勢（Hm）與中親值的比值，用公式表示為：Hm=Fm-MPV;RHm=[（Fm-MPV）/MPV]×100%。

參照Su等[26]的方法，計算各性狀的變異系數（CV）、廣義遺傳力（h2B）等遺傳參數。

1.3.2相關性和通徑分析由于相關性分析只能簡單證明各性狀指標間的相關關系，無法表征其直接或間接重要性，因此需要在相關性分析的基礎上進一步利用通徑分析來明確各性狀對產量的直接作用。本研究以初花期（X1）、盛花期（X2）、單花鮮質量（X3）、單花干質量（X4）、花徑（X5）、舌狀花長（X6）、舌狀花寬（X7）、舌狀花數（X8）、管狀花數（X9）、株高（X10）、冠幅（X11）、分枝數（X12）、葉長（X13）、葉寬（X14）為自變量（由于百花干質量由百花鮮質量直接烘干得到，二者相關性較強，參考已有研究結果，不再將百花鮮質量作為自變量進行通徑分析），以百花干質量為因變量（Y），對Y進行進行正態(tài)性檢驗，隨后進行逐步回歸分析，獲得線性回歸方程。

根據逐步回歸分析得到的直接通徑系數和線性回歸方程計算得出各自變量對茶用菊產量（因變量）的間接通徑系數（n）、決策系數[R2（i）]，相關計算公式為：

式中，rij為Xi與Xj的相關系數;Pjy為Xj的直接通徑系數; Pi為自變量的直接通徑系數;riy為自變量與Y的相關系數。

1.3.3主成分分析參照孫煒等[27]的方法，用SPSS 21.0對16個與產量相關的性狀進行主成分分析，將各指標原始測量值進行標準化后，根據特征值和貢獻率確定主成分數量，計算主成分內各指標特征向量（Yi）及第m個主成分的綜合指標（CIm），相關計算公式為：

式中，a為載荷向量;λ為特征值。

各因素得分

式中，X為標準化后的測量值;Y為特征向量。

1.3.4產量性狀的綜合評價參照孫煒等[27]的方法，計算每個主成分的隸屬函數值（Um），計算公式：

式中，CImax為第m個主成分綜合指標的最大值;CImin為第m個主成分綜合指標的最小值。

各主成分權重（W）=貢獻率/累積貢獻率。根據各主成分的隸屬函數值及權重，計算各株系產量性狀綜合得分（D值），計算公式：

2結果與分析

2.1性狀變異分析

茶用菊七月白、蘇菊7號及其雜交F1代部分植株的花序、葉片形態(tài)特征如圖1所示，可以看出，雜交F1代的花序與葉片形態(tài)等方面的變異較大。由表1可以看出，各形態(tài)性狀的變異系數為7.82%～96.80%，分離較廣泛，其中管狀花數的變異系數最大（96.80%），單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量、舌狀花數的變異程度適中（變異系數為35.99%～40.18%），初花期、盛花期的變異系數較小（<10.00%）;16個與產量相關的性狀偏度、峰度均較小，表現出連續(xù)性較好的正態(tài)或近似正態(tài)分布趨勢。

2.2遺傳力及雜種優(yōu)勢

表2、表3分別是茶用菊F1代群體與產量相關的性狀及其遺傳力和雜種優(yōu)勢。由表3可以看出，除花徑、舌狀花長、舌狀花寬、分枝數、葉寬外，其余11個性狀的中親優(yōu)勢均達極顯著水平，中親優(yōu)勢率的絕對值為8.74%～54.42%。舌狀花長、管狀花數的中親優(yōu)勢為負值，表明這2個性狀存在顯性遺傳效應，且在F1代表現為負向遺傳效應。七月白×蘇菊7號F1代各性狀均明顯高于或低于雙親值的株系，其中冠幅的超高親率最大（73.26%）;初花期、盛花期的低低親率極高，分別為89.53%、91.86%，表明F1代的花期晚于親本;單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量的中親優(yōu)勢率為18.44%～42.45%，超高親率為46.51%～68.60%，為選擇高產株系奠定了基礎。除花徑、舌狀花寬、管狀花數外，其余性狀的F1代均值均高于高值親本，表明花徑、舌狀花寬、管狀花數在F1代趨向于變小，其他13個性狀整體表現為趨向于變大。另外，16個性狀的廣義遺傳力均較高（>60.00%），初花期、盛花期、百花鮮質量和百花干質量的廣義遺傳力達100%，表明這4個性狀主要由遺傳因素決定。

2.3相關性分析

由表4可以看出，在120對相關性狀中，有63對性狀之間呈極顯著相關（P<0.01），17對性狀之間呈顯著相關（P<0.05）。初花期、盛花期、單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量6個性狀兩兩之間呈顯著或極顯著正相關，其中初花期與盛花期、單花鮮質量與單花干質量、百花鮮質量與百花干質量間的相關系數較大，分別為0.99、0.95、0.92;舌狀花長與單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量、花徑呈極顯著正相關;舌狀花寬、舌狀花數均與單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量、花徑呈極顯著正相關;管狀花數與單花鮮質量、舌狀花數呈極顯著負相關;株高與初花期、盛花期、單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量、花徑、舌狀花長呈極顯著正相關;冠幅與初花期、盛花期、株高呈極顯著正相關;分枝數與百花干質量、花徑、舌狀花長、舌狀花寬呈極顯著負相關，與冠幅呈極顯著正相關;葉長與葉寬呈極顯著正相關，二者均與初花期、盛花期、單花干質量、百花干質量、株高、冠幅呈顯著或極顯著正相關。

2.4通徑分析

以初花期（X1）、盛花期（X2）、單花鮮質量（X3）、單花干質量（X4）、花徑（X5）、舌狀花長（X6）、舌狀花寬（X7）、舌狀花數（X8）、管狀花數（X9）、株高（X10）、冠幅（X11）、分枝數（X12）、葉長（X13）、葉寬（X14）為自變量，以百花干質量為因變量（Y），通過逐步回歸獲得如下線性回歸方程：Y=0.31+9.67X3+0.17X10，進而計算出決策系數、通徑系數。

由表5可以看出，單花鮮質量（X3）、株高（X10）對百花干質量均呈正向直接作用，直接通徑系數分別為0.77、0.22，說明單花鮮質量的直接作用最大。單花鮮質量通過株高作用于百花干質量的間接通徑系數為0.08，小于直接通徑系數;株高通過單花鮮質量作用于百花干質量的間接通徑系數為0.28，大于直接通徑系數，二者均為正值，表明單花鮮質量和株高這2個性狀之間可以相互影響并間接促進茶用菊產量的提升。本研究通過比較各性狀的決策系數發(fā)現，株高的決策系數最大且為正值（0.17），說明株高是影響茶用菊產量的重要決策指標，對提高產量的作用較大。

2.5主成分分析

對F1代群體與產量相關的16個性狀進行主成分分析，共提取出4個特征值大于1.00的主成分，其貢獻率分別為40.44%、18.35%、8.94%和7.86%，累積貢獻率達到75.59%，說明這4個主成分能夠將評價指標的絕大部分信息表達出來;根據貢獻率、累積貢獻率計算出4個主成分的權重分別為0.54、0.24、0.12和0.10（表6）。

從各主成分的載荷矩陣可以看出，決定第1主成分的指標是單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量、花徑、舌狀花長、舌狀花數和株高;決定第2主成分的指標是冠幅、葉長和葉寬;決定第3主成分的指標主要是管狀花數;決定第4主成分的指標主要是初花期和盛花期（表7）。

2.6高產雜交植株的篩選

基于主成分分析結果，結合隸屬函數分析法對84個F1代植株進行綜合評價，并對計算得到的綜合得分進行排序，以此篩選出產量綜合性狀較好的F1代雜交植株。根據評價結果，篩選出QS7-37、QS7-75、QS7-111、QS7-14、QS7-47、QS7-10、QS7-13、P18-26-27、QS7-64和QS7-90共10個優(yōu)良的F1代雜交植株（表8），產量相關性狀表現良好，可作為茶用菊高產育種的候選材料。

3討論

雜交育種是最普遍、最有效的常規(guī)育種方法。菊花的遺傳背景復雜、基因組高度雜合，其雜交后代通常會出現廣泛的分離情況，目前關于切花菊、園林小菊重要觀賞性狀和抗逆性狀的綜合評價、遺傳機制的研究較多[2-3， 26， 28]。產量是茶用菊育種的重要目標性狀，但鮮見茶用菊產量遺傳變異的相關研究。在本研究中，筆者調查了茶用菊七月白×蘇菊7號F1代群體與產量相關性狀的遺傳變異情況，發(fā)現單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量等4個產量性狀的變異系數為35.99%～40.18%;進一步分析發(fā)現，絕大多數性狀的中親優(yōu)勢均達極顯著水平，單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量的中親優(yōu)勢率為18.44%～42.45%，超高親率為46.51%～68.60%，廣義遺傳力為79.94%～100%;該F1代群體的其他株型、花序和葉片的遺傳變異與切花菊、園林小菊等觀賞菊類似。由此可見，茶用菊七月白×蘇菊7號F1代群體與產量性狀的遺傳變異適中，大部分表現出較強的正向中親優(yōu)勢，普遍存在超親現象，且廣義遺傳力較高，可為茶用菊高產雜交育種提供重要依據。

在植物育種實踐中，通常通過對與目標性狀相關的性狀進行選擇以提高育種效果，特別是在產量育種中[18-20， 29-30]。在本研究中，茶用菊七月白×蘇菊7號F1代群體的單花鮮質量、單花干質量、百花鮮質量、百花干質量等4個產量性狀與絕大多數形態(tài)性狀（除冠幅）存在顯著或極顯著相關，除了與管狀花數、分枝數呈負相關外，與其他性狀均表現出正相關。為了解析產量構成因素及其選擇效果，在相關性分析的基礎上，通徑分析可以通過分解產量（因變量）與相關性狀（自變量）之間的線性關系，以明確相關性狀對產量的直接、間接作用，找到影響產量的關鍵因素，從而明確各相關性狀的相對重要性，為統(tǒng)計決策提供可靠依據，因此通徑分析法目前已經被廣泛用于主要糧食、經濟作物的產量相關育種工作中[13-14， 18]。本研究以茶用菊的百花干質量為因變量，其他相關性狀為自變量進行通徑分析，發(fā)現單花鮮質量、株高對茶用菊產量具有正向直接作用（直接通徑系數分別為0.77、0.22），且這2個性狀通過彼此之間的影響對茶用菊產量產生了間接促進作用。有研究結果表明，僅通過直接通徑系數、間接通徑系數來判定影響權重存在片面性，以決策系數判斷影響權重更加可靠[31]。本研究在通徑分析的基礎上比較了單花鮮質量、株高的決策系數，發(fā)現株高的決策系數（0.17）高于單花鮮質量的決策系數（-0.02），表明株高是影響茶用菊產量的重要指標。因此，在后期高產茶用菊新品種選育過程中，應重點關注株高性狀。

由于產量目標性狀與其他相關性狀之間存在顯著相關性，通過單一指標難以客觀評價產量性狀[27]。本研究采用主成分分析法達到了簡化、綜合利用的目的，然后通過綜合指標進行隸屬函數分析，獲得了產量的綜合評價值，從而為客觀、快速評價茶用菊產量提供了有效方法。本研究從84個茶用菊F1代雜交植株中篩選得到10個產量較高的植株，可為今后茶用菊高產育種提供重要的中間材料。

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（責任編輯：徐艷）

收稿日期：2022-02-14

基金項目：江蘇現代農業(yè)（花卉）產業(yè)技術體系建設項目[JATS（2021）454、JATS（2021）021];江蘇省農業(yè)科技創(chuàng)新與推廣專項（2021-SJ-011）

作者簡介：王巧妹（1996-），女，山東煙臺人，碩士研究生，研究方向為花卉種質資源與遺傳育種。（E-mail）1427142729@qq.com

通訊作者：張飛，（E-mail）zhangfei@njau.edu.cn