廖萍，孟軼，翁文安，黃山，曾勇軍，張洪程

雜交稻對(duì)產(chǎn)量和氮素利用率影響的薈萃分析

廖萍1，孟軼1，翁文安1，黃山2*，曾勇軍2，張洪程1

1江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省優(yōu)質(zhì)粳稻產(chǎn)業(yè)工程研究中心/揚(yáng)州大學(xué)，江蘇揚(yáng)州 225009；2作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，南昌 330045

【目的】與常規(guī)稻相比，雜交稻具有更高的產(chǎn)量潛力。但是，對(duì)雜交稻和常規(guī)稻在氮素利用率上的差異尚存爭(zhēng)議。本研究采用Meta分析以明確雜交稻對(duì)產(chǎn)量和氮素利用率的影響?！痉椒ā恳猿Ｒ?guī)稻為對(duì)照，雜交稻為處理，篩選出56篇文獻(xiàn)，建立了包含367對(duì)觀測(cè)值的數(shù)據(jù)庫(kù)。利用Meta分析方法，針對(duì)不同雜交稻類(lèi)型、氮肥施用量及施用次數(shù)、土壤全氮、土壤碳氮比和土壤質(zhì)地，探究了雜交稻對(duì)產(chǎn)量和氮素利用率的影響。【結(jié)果】與常規(guī)稻相比，雜交稻顯著提高了產(chǎn)量（+11%）和生物量（+14%），而對(duì)收獲指數(shù)無(wú)顯著性影響。在各氮肥施用水平下，與常規(guī)稻相比，雜交稻均顯著提高了產(chǎn)量；然而，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)顯著降低。另外，與常規(guī)稻相比，雜交稻顯著提高了氮素吸收（+8.1%）、氮素生理利用率（+2.9%）和氮素回收率（+3.6個(gè)單位）。【結(jié)論】與常規(guī)稻相比，雜交稻能夠提高產(chǎn)量和氮素利用率。本研究為評(píng)估雜交稻的推廣應(yīng)用對(duì)我國(guó)水稻產(chǎn)量和氮素利用率的影響提供了數(shù)據(jù)支撐。

雜交稻；常規(guī)稻；產(chǎn)量；氮素利用率；薈萃分析

0 引言

【研究意義】全球近一半的人口以稻米為主食。到2050年，為滿足人口增長(zhǎng)對(duì)糧食的需求，稻米產(chǎn)量需要增加28%[1]。與常規(guī)稻相比，雜交稻能夠提升10%—20%的產(chǎn)量潛力[2-3]。因此，推廣種植雜交稻是保障糧食安全的有效措施。例如，從1970年起，我國(guó)雜交稻種植面積占水稻總種植面積的50%以上[4-6]。但是，在實(shí)際生產(chǎn)上，農(nóng)戶種植雜交稻往往會(huì)通過(guò)施用大量的氮肥以獲得高產(chǎn)[7]。最新的數(shù)據(jù)顯示，我國(guó)農(nóng)業(yè)氮肥施用量占全球氮肥施用總量的29%（http://www.fao.org/faostat/zh/#data/RA）。過(guò)量氮肥投入稻田可能導(dǎo)致氮素以氨揮發(fā)、地表徑流或下滲等形式損失[8-9]。然而，與常規(guī)稻相比，雜交稻具有根系發(fā)達(dá)、分蘗能力強(qiáng)等特點(diǎn)，能夠提高對(duì)氮素的吸收能力[10-11]。因此，探究雜交稻和常規(guī)稻對(duì)產(chǎn)量和氮素利用率的綜合差異，構(gòu)建合理的氮肥管理措施對(duì)實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)和提升氮肥利用率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】與常規(guī)稻相比，雜交稻如何影響產(chǎn)量和氮素利用率，國(guó)內(nèi)學(xué)者已開(kāi)展了大量的田間試驗(yàn)。Huang等[12]研究發(fā)現(xiàn)，秈粳雜交稻甬優(yōu)4949比秈型常規(guī)稻黃華占在產(chǎn)量和氮素生理利用率上分別增加了1.3—2.2 t·hm-2和16%—21%。高帥等[13]設(shè)置了5個(gè)氮肥施用水平試驗(yàn)，結(jié)果表明雜交稻和常規(guī)稻均在氮肥施用量為180 kg·hm-2水平下產(chǎn)量最高；但是，在同一氮肥施用水平下，雜交稻比常規(guī)稻增產(chǎn)16%—45%。呂茹潔等[14]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)适┯昧繛?60 kg·hm-2時(shí)，常規(guī)稻能夠獲得最高產(chǎn)；然而，當(dāng)雜交稻獲得最高產(chǎn)時(shí)，氮肥施用量為200 kg·hm-2。Zhang等[15]通過(guò)2年的田間試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)與常規(guī)粳稻相比，秈粳雜交稻顯著提高了2年的產(chǎn)量；但是，秈粳雜交稻在第1年降低了氮素生理利用率，而在第2年卻提高了氮素生理利用率。【本研究切入點(diǎn)】與常規(guī)稻相比，雜交稻有明顯的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，但發(fā)揮雜交稻和常規(guī)稻的高產(chǎn)潛力所需要的施氮量差異結(jié)論不一，并且雜交稻能否提高氮素利用率還存在爭(zhēng)議。此外，前人有關(guān)雜交稻對(duì)產(chǎn)量和氮素利用率影響的研究?jī)H限定于某些特定的生態(tài)區(qū)，試驗(yàn)結(jié)果受雜交稻類(lèi)型、施肥措施和土壤性狀等因素的影響較大。同時(shí)，試驗(yàn)結(jié)果也缺乏在大尺度上的綜合分析?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)檢索經(jīng)同行評(píng)議的文獻(xiàn)，利用Meta分析方法[16-18]，以常規(guī)稻為對(duì)照，定量分析我國(guó)不同的雜交稻類(lèi)型以及雜交稻在不同的施肥措施（氮肥施用量和施用次數(shù)）和土壤性狀（土壤全氮、土壤碳氮比和土壤質(zhì)地）條件下對(duì)產(chǎn)量和氮素利用率的影響，旨在量化雜交稻和常規(guī)稻對(duì)產(chǎn)量和氮素利用率的差異，明確影響雜交稻對(duì)產(chǎn)量和氮素利用效率的環(huán)境因子，為評(píng)估我國(guó)雜交稻種植對(duì)產(chǎn)量和氮素利用率的影響提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

筆者于2020年4月在“中國(guó)知網(wǎng)（CNKI）”和“Web of Science”上檢索經(jīng)同行評(píng)議的文獻(xiàn)。檢索關(guān)鍵詞為“雜交稻（hybrid rice）”和“氮（nitrogen）”。文獻(xiàn)篩選的標(biāo)準(zhǔn)為：（1）試驗(yàn)為中國(guó)大陸的田間試驗(yàn)，盆栽試驗(yàn)被剔除；（2）試驗(yàn)必須包含以雜交稻為處理和以常規(guī)稻（常規(guī)秈稻或常規(guī)粳稻）為對(duì)照，其他管理措施相同；（3）試驗(yàn)必須報(bào)道實(shí)際產(chǎn)量和氮肥施用量；（4）試驗(yàn)至少設(shè)置3次重復(fù)；（5）刪去野生型的表型和突變體的水稻數(shù)據(jù)。筆者利用GetData Graph Digitizer 2.24 軟件（version 2.24, http://getdata-graph-digitizer.com）提取圖形數(shù)據(jù)。經(jīng)篩選，如表1所示，總共有56篇文獻(xiàn)包含367對(duì)觀測(cè)值符合上述標(biāo)準(zhǔn)；其中，中文文獻(xiàn)有21篇，英文文獻(xiàn)有35篇。筆者在收集水稻產(chǎn)量數(shù)據(jù)的同時(shí)，還收集了水稻地上部生物量、氮素吸收、收獲指數(shù)、氮素生理利用率和氮素回收率。在本數(shù)據(jù)庫(kù)中，魏穎娟等[19]同時(shí)報(bào)道了以15N同位素示蹤法和差減法來(lái)計(jì)算氮素回收率，而其他作者均采用差減法計(jì)算氮素回收率。為此，在該文獻(xiàn)中筆者僅提取了差減法計(jì)算氮素回收率的觀測(cè)值。另外，為了豐富數(shù)據(jù)庫(kù)，筆者運(yùn)用了以下公式進(jìn)行推導(dǎo)：

收獲指數(shù)（harvest index）=產(chǎn)量（yield，t·hm-2）/生物量（biomass，t·hm-2） （1）

氮素生理利用率（N physiological efficiency，kg·kg-1）=產(chǎn)量（yield，t·hm-2）/氮素吸收（N uptake，kg·hm-2）×1000 （2）

表1 本研究中的雜交稻試驗(yàn)文獻(xiàn)概況

續(xù)表1 Continued table 1

1文獻(xiàn)和數(shù)據(jù)庫(kù)可在附件中查看。2I、J和IJ分別表示秈型雜交稻、粳型雜交稻和秈粳雜交稻。3L和H分別表示輕壤土和重壤土。NA和●分別表示文獻(xiàn)中的數(shù)據(jù)缺失和已報(bào)道

1The references and dataset details were indicated in supplementary materials.2I, J, and IJ indictedhybrid rice,hybrid rice, andhybrid rice, respectively.3L and H indicated light soil and heavy soil, respectively.NA and ● indicated the data were not available and reported in each study, respectively

氮素回收率（N recovery efficiency，%）= [施氮區(qū)氮素吸收（N uptake in N application plots，kg·hm-2）-不施氮區(qū)氮素吸收（N uptake in zero-N plots，kg·hm-2）]/氮肥施用量（N application rate，kg·hm-2）×100 （3）

1.2 數(shù)據(jù)分類(lèi)和預(yù)處理

前人的研究表明，產(chǎn)量和氮素利用率對(duì)雜交稻的響應(yīng)受雜交稻類(lèi)型、稻田管理措施和土壤性狀等因素的影響[20]。為此，筆者在每篇文獻(xiàn)中還收集了以下解釋變量并對(duì)其進(jìn)行區(qū)組分類(lèi)：雜交稻類(lèi)型（秈型雜交稻、粳型雜交稻、秈粳雜交稻），氮肥施用量（0、＜140 kg·hm-2、140—220 kg·hm-2、220—300 kg·hm-2、≥300 kg·hm-2），氮肥施用次數(shù)（1—2次、3—4次），土壤全氮（＜1.5 g·kg-1、1.5—2.0 g·kg-1、≥2.0 g·kg-1），土壤碳氮比（C﹕N）（＜8、8—10、10—12、≥12），土壤質(zhì)地（重壤土、輕壤土）。重壤土包括黏土、砂質(zhì)黏土、粉砂質(zhì)黏土、砂質(zhì)黏壤土、黏壤土、粉砂質(zhì)黏壤土和黏粒含量大于25%的土壤；輕壤土包括砂土、砂質(zhì)壤土、壤土、粉砂質(zhì)壤土和黏粒含量小于25%的土壤[21-22]。筆者對(duì)解釋變量進(jìn)行分組的原則是：對(duì)氮肥施用量、土壤全氮和土壤C﹕N，各個(gè)子集內(nèi)盡可能保證觀測(cè)值數(shù)大于10，文獻(xiàn)數(shù)大于5，同時(shí)觀測(cè)值在各個(gè)子集中均勻分配[23]。對(duì)氮肥施用次數(shù)，根據(jù)農(nóng)戶氮肥施用次數(shù)和傳統(tǒng)高產(chǎn)栽培氮肥施用次數(shù)進(jìn)行分組。對(duì)雜交稻類(lèi)型和土壤質(zhì)地，各個(gè)子集內(nèi)的觀測(cè)值數(shù)是由數(shù)據(jù)庫(kù)本身所決定，筆者未對(duì)兩者分組進(jìn)行干預(yù)。

筆者在國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心查詢水稻品種類(lèi)型（https://www.ricedata.cn/variety/）。如果一篇文獻(xiàn)中的常規(guī)稻或雜交稻類(lèi)型報(bào)道了多個(gè)水稻品種的產(chǎn)量，筆者將每個(gè)品種產(chǎn)量的算術(shù)平均值作為該類(lèi)型水稻平均產(chǎn)量。同時(shí)，根據(jù)每個(gè)品種產(chǎn)量的變異系數(shù)的平均值和該類(lèi)型水稻平均產(chǎn)量計(jì)算該類(lèi)型水稻標(biāo)準(zhǔn)差。筆者在收集水稻生物量、收獲指數(shù)、氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的數(shù)據(jù)時(shí)，對(duì)各個(gè)變量的數(shù)據(jù)庫(kù)也分別做了類(lèi)似的預(yù)處理。此外，當(dāng)計(jì)算水稻產(chǎn)量、生物量、收獲指數(shù)、氮素吸收和氮素生理利用率對(duì)雜交稻的響應(yīng)受氮肥施用次數(shù)的影響時(shí)，筆者在數(shù)據(jù)庫(kù)中刪除了氮肥施用次數(shù)為0次的數(shù)據(jù)。

1.3 Meta分析

由于氮素回收率的單位是“%”，為此，筆者采用算術(shù)平均值表示雜交稻對(duì)氮素回收率影響的效應(yīng)值[18]。而對(duì)水稻產(chǎn)量、生物量、收獲指數(shù)、氮素吸收和氮素生理利用率，筆者采用自然對(duì)數(shù)的響應(yīng)比（ln）表示變量的效應(yīng)值[24]。計(jì)算公式如下：

式中，表示變量的算術(shù)平均值，表示雜交稻，表示常規(guī)稻。另外，在不同的數(shù)據(jù)庫(kù)中，各個(gè)變量的標(biāo)準(zhǔn)差均有缺失。為此，筆者在每個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)內(nèi)分別用已知變量的平均變異系數(shù)乘以缺失變量的算術(shù)平均值來(lái)計(jì)算缺失變量的標(biāo)準(zhǔn)差[18,25]。變量方差（）的計(jì)算公式如下[16]：

式中，SD和SD分別表示雜交稻和常規(guī)稻的標(biāo)準(zhǔn)差。N和N分別表示雜交稻和常規(guī)稻的重復(fù)數(shù)。以上數(shù)據(jù)處理方法均可在附件中查看。

筆者利用R軟件中的“meta-for”安裝包，運(yùn)行程序進(jìn)行混合效應(yīng)分析。在數(shù)據(jù)庫(kù)中，由于每篇文獻(xiàn)能夠提取多對(duì)觀測(cè)值，因此在運(yùn)行程序時(shí)，筆者將每篇文獻(xiàn)作為隨機(jī)因子（random factors）。另外，筆者用（R-1）×100來(lái)反向計(jì)算水稻產(chǎn)量、生物量、收獲指數(shù)、氮素吸收和氮素生理利用率的效應(yīng)值。不同變量區(qū)組間的差異采用Wald-type檢驗(yàn)。變量區(qū)組的95%置信區(qū)間未與“0”線相交，則表示在＜0.05水平下差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 雜交稻對(duì)產(chǎn)量、生物量和收獲指數(shù)的影響

總體上，與常規(guī)稻相比，雜交稻顯著提高了產(chǎn)量（+11%，圖1-a）和生物量（+14%，圖1-b），而對(duì)收獲指數(shù)（圖1-c）無(wú)顯著性影響。秈粳雜交稻對(duì)產(chǎn)量的增幅顯著大于粳型雜交稻和秈型雜交稻（表2，圖1-a）。在各氮肥施用水平下，與常規(guī)稻相比，雜交稻均顯著提高了產(chǎn)量；然而，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)顯著降低。當(dāng)土壤C﹕N＜8時(shí)，雜交稻的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)顯著大于土壤C﹕N≥8。與產(chǎn)量結(jié)果相似，秈粳雜交稻對(duì)生物量的增幅顯著大于粳型雜交稻和秈型雜交稻（表2，圖1-b）。另外，雜交稻對(duì)收獲指數(shù)的影響不受分類(lèi)變量的影響（表2，圖1-c）。

表2 雜交稻對(duì)產(chǎn)量、生物量、收獲指數(shù)、氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的影響（p值）

不同區(qū)組間的差異采用Wald-type檢驗(yàn)，用P值表示 P-values indicated the results of a Wald-type test for differences between experimental categories

括號(hào)內(nèi)的數(shù)字表示區(qū)組內(nèi)觀測(cè)值數(shù)和文獻(xiàn)數(shù)，誤差線表示95%的置信區(qū)間。下同

2.2 雜交稻對(duì)氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率的影響

與常規(guī)稻相比，雜交稻顯著提高了氮素吸收（+8.1%，圖2-a）、氮素生理利用率（+2.9%，圖2-b）和氮素回收率（+3.6個(gè)單位，圖2-c）。秈粳雜交稻對(duì)氮素吸收的增幅顯著大于秈型雜交稻和粳型雜交稻；在輕壤土條件下，雜交稻對(duì)氮素吸收的增幅顯著大于在重壤土（表2，圖2-a）。當(dāng)土壤全氮＜2.0 g·kg-1時(shí)，雜交稻對(duì)氮素生理利用率的增幅隨著土壤全氮含量增加而顯著增加；但是，當(dāng)土壤全氮≥2.0 g·kg-1時(shí)，影響不顯著（表2，圖2-b）。與常規(guī)稻相比，當(dāng)?shù)适┯昧浚?40 kg·hm-2和≥300 kg·hm-2時(shí)，雜交稻顯著增加了氮素回收率，而當(dāng)?shù)适┯昧繛?40—300 kg·hm-2時(shí)，無(wú)顯著性影響；當(dāng)土壤C﹕N＜8時(shí)，雜交稻對(duì)氮素回收率的增幅顯著大于土壤C﹕N≥8（表2，圖2-c）。

3 討論

3.1 雜交稻對(duì)產(chǎn)量的影響

本研究表明，與常規(guī)稻相比，雜交稻顯著提高了產(chǎn)量（11%）。本研究結(jié)果與前人的報(bào)道相近（10.1%）[20]，也在前人預(yù)估的范圍之內(nèi)（10%—20%）[2-3]。原因主要是：（1）雜交稻和常規(guī)稻存在物候?qū)W差異[26]。一般情況下，雜交稻具有更長(zhǎng)的生育期，能夠獲得更多的有效積溫和太陽(yáng)輻射，有利于物質(zhì)積累[20]。本研究也發(fā)現(xiàn)，雜交稻顯著提高了生物量。（2）雜交稻顯著提高了氮素吸收和氮素生理利用率（圖2-a，b）。這有利于促進(jìn)光合作用以及光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸，從而提高了雜交稻產(chǎn)量[12,20,27]。

圖2 雜交稻對(duì)氮素吸收（a）、氮素生理利用率（b）和氮素回收率（c）的影響

筆者分析不同的分類(lèi)變量如何影響產(chǎn)量對(duì)雜交稻的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，秈粳雜交稻的產(chǎn)量顯著大于秈型雜交稻和粳型雜交稻，這主要是因?yàn)槎i粳雜交稻更能發(fā)揮水稻雜種優(yōu)勢(shì)[2]。例如，秈粳雜交稻具有更大的葉面積指數(shù)、穗型和更合理的冠層結(jié)構(gòu)，提高了水稻花后的光能利用率和籽粒庫(kù)容，有利于物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和積累[12,28]。本研究也發(fā)現(xiàn)，秈粳雜交稻的生物量顯著大于秈型雜交稻和粳型雜交稻。此外，秈粳雜交稻的根系在花后仍然可以保持較高的活力，促進(jìn)根系對(duì)土壤氮素等其他養(yǎng)分的吸收[29]。在本研究中，秈粳雜交稻的氮素吸收顯著大于秈型雜交稻和粳型雜交稻。因此，提高水稻干物質(zhì)積累和氮素吸收促進(jìn)了穗部穎花的形成，從而提升了秈粳雜交稻的產(chǎn)量潛力[30]。本研究表明，在各氮肥施用水平下，雜交稻的產(chǎn)量均顯著高于常規(guī)稻（圖1-a，95%置信區(qū)間均處于“0”線右側(cè)）。但是，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻相比常規(guī)稻的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)顯著降低。主要原因是在低氮肥施用水平下，與常規(guī)稻相比，雜交稻能夠發(fā)揮其根系發(fā)達(dá)、氮素吸收能力強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，從而獲得較高的增產(chǎn)率[29]。另外，在本數(shù)據(jù)庫(kù)中，所有試驗(yàn)均是將超過(guò)50%的氮肥在水稻分蘗前期施用（數(shù)據(jù)未列出），較多的前期氮肥用量在促進(jìn)水稻分蘗的同時(shí)，可能弱化了雜交稻分蘗能力強(qiáng)的特點(diǎn)。隨著施氮量的提高，前期氮肥用量也隨之增加，彌補(bǔ)了常規(guī)稻分蘗弱的劣勢(shì)，從而縮小了雜交稻和常規(guī)稻產(chǎn)量的差距[31]。而且，本研究發(fā)現(xiàn)，在低氮肥施用水平下（＜140 kg·hm-2），相比于常規(guī)稻，雜交稻顯著提高了氮素回收利用率（圖2-c）。這說(shuō)明，在低氮肥施用水平下，雜交稻氮素吸收能力更強(qiáng)。但是，在高氮肥施用水平下，雜交稻對(duì)氮素存在奢侈吸收的現(xiàn)象[13]。例如，在本研究中，當(dāng)?shù)适┯昧繛?40—220 kg·hm-2時(shí)，與常規(guī)稻相比，雜交稻顯著提高了氮素生理利用率；而當(dāng)?shù)适┯昧俊?20 kg·hm-2時(shí)，影響不顯著（圖2-b）。綜上，施用過(guò)量氮肥對(duì)雜交稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可能要低于常規(guī)稻[20]。但是，也有田間試驗(yàn)表明[14]，與常規(guī)稻相比，雜交稻的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)在高施氮量條件下更為明顯。這可能與品種對(duì)氮肥的響應(yīng)特征、耐肥能力和抗倒伏性等密切相關(guān)[32]。有些雜交稻品種對(duì)氮肥的響應(yīng)不敏感、耐肥能力強(qiáng)，因此，需要在較高的施氮量條件下才能獲得高產(chǎn)[33]。另外，雜交稻莖稈粗壯，抗倒伏能力強(qiáng)[34]。因此，在高施氮量下，如果遇到倒伏，雜交稻比常規(guī)稻的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)更顯著。在本數(shù)據(jù)庫(kù)中，雜交稻的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)還受稻田土壤屬性的影響。與土壤C﹕N≥8相比，雜交稻在土壤C﹕N＜8的條件下的產(chǎn)量增幅更大。一方面，當(dāng)土壤C﹕N較低時(shí)，土壤微生物會(huì)提高有機(jī)質(zhì)的礦化速率，促進(jìn)土壤氮素釋放[35]。另一方面，本研究表明，當(dāng)土壤C﹕N＜8時(shí)，雜交稻顯著增加了氮素回收率（圖2-c）。為此，與常規(guī)稻相比，根系更發(fā)達(dá)的雜交稻對(duì)稻田速效氮吸收能力更強(qiáng)，從而顯著增加了產(chǎn)量[11,29]。最后，筆者還發(fā)現(xiàn)，與常規(guī)稻相比，雜交稻對(duì)收獲指數(shù)影響不顯著。這表明，今后我國(guó)高產(chǎn)雜交稻育種方向主要是提高水稻生物量，而不是提高收獲指數(shù)[36]。

3.2 雜交稻對(duì)氮素利用率的影響

不同基因型的水稻對(duì)氮素吸收和利用存在差異[37]。本研究表明，雜交稻的氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率均顯著大于常規(guī)稻。其原因主要是，與常規(guī)稻相比，雜交稻具有發(fā)達(dá)的根系結(jié)構(gòu)以及更強(qiáng)的氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，從而提高了氮素利用率[29]。從土壤質(zhì)地來(lái)看，輕壤土具有質(zhì)地疏松、孔隙度大和緊實(shí)度小等特點(diǎn)，更能發(fā)揮雜交稻的根系生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)[10-11,38]。因此，雜交稻在輕壤土條件下顯著提高了氮素吸收。從土壤全氮含量來(lái)看，當(dāng)土壤全氮＜2.0 g·kg-1時(shí)，雜交稻對(duì)氮素生理利用率的增幅隨著土壤全氮含量增加而增加；但是當(dāng)土壤全氮≥2.0 g·kg-1時(shí)，影響不顯著。如上所述，這是因?yàn)樵谳^高的土壤全氮和過(guò)量施用氮肥的條件下，雜交稻對(duì)氮素存在奢侈吸收的現(xiàn)象，導(dǎo)致氮素生理利用率降低[13,39]。另外，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻對(duì)產(chǎn)量的增幅顯著下降，然而，氮素吸收對(duì)雜交稻的響應(yīng)不受施氮量的影響（圖1-a，圖2-a）。這也從側(cè)面反映出雜交稻對(duì)氮素確實(shí)存在奢侈吸收的現(xiàn)象，為此降低了氮素生理利用率。在本研究中，當(dāng)?shù)适┯昧浚?40 kg·hm-2時(shí)，雜交稻顯著增加了氮素回收率，而當(dāng)?shù)适┯昧繛?40—300 kg·hm-2時(shí)，影響不顯著。有研究表明，施用氮肥在生物或非生物的作用下，能夠激發(fā)土壤活性氮的供應(yīng)，可能使根系更發(fā)達(dá)的雜交稻吸收更多的土壤氮，從而降低其對(duì)化肥氮的吸收[40-41]。但是，當(dāng)?shù)适┯昧俊?00 kg·hm-2時(shí)，雜交稻顯著增加了氮素回收率。其原因可能是在氮素回收率的數(shù)據(jù)庫(kù)中，當(dāng)?shù)适┯昧俊?00 kg·hm-2時(shí)，秈粳雜交稻占雜交稻觀測(cè)值總數(shù)的86%。如上所述，秈粳雜交稻能夠發(fā)揮其雜種優(yōu)勢(shì)，從而顯著提高了氮素回收率[2]。

3.3 本研究的不足

在本研究中，有3個(gè)需要注意的地方。首先，由于區(qū)組試驗(yàn)數(shù)據(jù)分布不均衡，導(dǎo)致統(tǒng)計(jì)結(jié)果偏差較大，因此未納入到本研究中[20]。例如，本數(shù)據(jù)庫(kù)中74%的試驗(yàn)種植方式采用傳統(tǒng)手栽。然而，有研究表明，與直播相比，傳統(tǒng)手栽降低了雜交稻對(duì)產(chǎn)量和氮素生理利用率的正效應(yīng)[42]。其次，本數(shù)據(jù)庫(kù)采用差減法計(jì)算氮素回收率，該方法存在一定的缺陷。其假設(shè)施氮區(qū)水稻對(duì)土壤氮的吸收量等同于不施氮區(qū)水稻對(duì)土壤的吸氮量。但是，施用氮肥能夠激發(fā)土壤活性氮的供應(yīng)，使根系更發(fā)達(dá)的雜交稻吸收更多的土壤氮[40-41]。因此，后續(xù)研究應(yīng)采用15N同位素示蹤法，以評(píng)估當(dāng)季水稻真實(shí)的氮素回收率[19,41]。最后，在本研究中，95%的試驗(yàn)施用常規(guī)氮肥（尿素、復(fù)合肥）。有研究表明，施用常規(guī)氮肥和高效氮肥（緩控釋氮肥、常規(guī)氮肥與脲酶抑制劑或硝化抑制劑配施）會(huì)直接影響水稻產(chǎn)量和氮素利用率[17]。李玥等[43]研究表明，施用樹(shù)脂包膜的緩控釋氮肥，使得生育期更長(zhǎng)的雜交稻對(duì)產(chǎn)量、氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)效率顯著大于常規(guī)稻。因此，后續(xù)應(yīng)著重研究施用高效氮肥如何影響產(chǎn)量和氮素利用率對(duì)雜交稻的響應(yīng)。

4 結(jié)論

Meta分析表明，與常規(guī)稻相比，雜交稻顯著增加了產(chǎn)量和生物量，對(duì)收獲指數(shù)無(wú)顯著性影響。在各氮肥施用水平下，與常規(guī)稻相比，雜交稻均顯著提高了產(chǎn)量；然而，隨著氮肥施用量的增加，雜交稻的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)顯著降低。另外，與常規(guī)稻相比，雜交稻顯著提高了氮素吸收、氮素生理利用率和氮素回收率。綜上，與常規(guī)稻相比，雜交稻能夠獲得高產(chǎn)主要是因?yàn)槠渖锪看螅岣吡说乩寐?。此外，種植雜交稻時(shí)，適當(dāng)?shù)慕档偷实耐度雽?duì)降低農(nóng)業(yè)面源污染和保障國(guó)家糧食安全具有重要意義。

致謝：本文作者真誠(chéng)地感謝被納入到數(shù)據(jù)庫(kù)中的文獻(xiàn)作者，特別是那些為數(shù)據(jù)庫(kù)提供了額外數(shù)據(jù)的作者。

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Effects of Hybrid Rice on Grain Yield and Nitrogen Use Efficiency: A Meta-Analysis

LIAO Ping1, MENG Yi1, WENG WenAn1, HUANG Shan2 *, ZENG YongJun2, ZHANG HongCheng1

1Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology/Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Jiangsu Industrial Engineering Research Center of High Quality Japonica Rice/Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu;2Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education/Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045

【Objective】Hybrid rice has a higher yield potential than inbred rice, but the difference in nitrogen (N) use efficiency between hybrid rice and inbred rice remains unclear.The objective of this study was to examine the effects of hybrid rice on yield and N use efficiency through meta-analysis techniques.【Method】The peer-reviewed articles were collected, which included inbred rice as the control in comparison with a hybrid rice treatment.In total, the dataset included 56 studies involving 367 paired observations.Then, the meta-analysis was conducted to identify the response of grain yield and N use efficiency to hybrid rice as affected by hybrid type, N rate, the number of N application, soil total N content, the ratio of soil organic carbon to N, and soil texture.【Result】Overall, the hybrid rice significantly increased rice yield (+11%) and biomass (+14%), but did not affect harvest index compared with inbred rice.Hybrid rice could improve rice yield relative to inbred rice under various N rates.However, the increase in rice yield under hybrid rice reduced with increasing N application rates.Moreover, the hybrid rice significantly increased N uptake, N physiological efficiency, and N recovery efficiency by 8.1%, 2.9%, and 3.6 units, respectively.【Conclusion】Hybrid rice could improve yield and N use efficiency relative to inbred rice, which provided an insight to evaluate the effect of hybrid rice on grain yield and N use efficiency in China.

hybrid rice; inbred rice; yield; N use efficiency; meta-analysis

2021-06-28；

2021-10-08

國(guó)家自然科學(xué)基金（31960397）、江西省水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)（JXARS-02-03）、中青年科技創(chuàng)新領(lǐng)軍人才專(zhuān)項(xiàng)（贛科計(jì)字[2018]175號(hào)）

廖萍，E-mail：p.liao@yzu.edu.cn。通信作者黃山，E-mail：ecohs@126.com

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）