桂建華，馬騰飛，胡姝婭，陳曉鵬，王?；?，2，董寬虎

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院，山西 太谷 030801；2.中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100080）

內(nèi)蒙古典型草原是歐亞草原的重要組成部分，也是我國北方地區(qū)重要的天然生態(tài)屏障，在我國生態(tài)資源可持續(xù)利用方面發(fā)揮著極其重要的作用[1]。20世紀(jì)80年代以來，由于不合理的草地管理和利用方式使得超過70%的草原重度退化[2]，表現(xiàn)為生產(chǎn)力下降、多樣性減少、土壤退化沙化等，嚴(yán)重影響了草地的生態(tài)功能和當(dāng)?shù)鼐用竦纳瞽h(huán)境[3]。21世紀(jì)初，為了遏制草原退化和改善草原生態(tài)環(huán)境，我國政府頒布了一系列草原保護(hù)法規(guī)并相繼實施了京津風(fēng)沙源治理工程、退牧還草及退耕還草等一系列生態(tài)恢復(fù)工程，其中圍封禁牧是一項重要的舉措。圍封能夠恢復(fù)草原植被群落生產(chǎn)力，提高群落物種多樣性，改良退化沙化土壤，是退化草原生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的重要措施之一[4]。

圍封對草地植物群落結(jié)構(gòu)與功能影響的研究已經(jīng)取得了一系列重要進(jìn)展[5-7]。ATSBHA[8]研究表明，圍封加速了退化草地植被群落的恢復(fù)，提高了植被群落的高度和蓋度。XIONG等[9]研究發(fā)現(xiàn)，圍封使得草地植物的平均高度和草地生產(chǎn)力逐年增加，植物群落的蓋度、高度和密度在圍封5～7 a時達(dá)到最高值。LI等[10]對青藏高原的研究結(jié)果表明，隨著圍封時間的延長，地上生物量、群落密度和多樣性指數(shù)呈駝峰狀，并在第6年達(dá)到最大值。RONG等[11]對荒漠草原的研究結(jié)果顯示，荒漠草原圍封8 a后，植被覆蓋度增加，植被生物量增幅近3倍，尤其是灌木的生物量。苗仁輝等[12]對退化沙質(zhì)草地研究發(fā)現(xiàn)，在圍封后植物群落生物量迅速恢復(fù)，同時凋落物質(zhì)量也顯著增加。韋蘭英等[13]在研究桂西北灌草植被群落中發(fā)現(xiàn)，圍封對灌木和草本的物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系的影響不同。綜上所述，不同類型的草地生態(tài)系統(tǒng)圍封后對植被結(jié)構(gòu)與功能的影響存在顯著差異，并且大部分的研究基于短期試驗結(jié)果。但是，長期圍封累積的凋落物是否有利于物種多樣性的穩(wěn)定和生產(chǎn)力的提升，尤其是對不同優(yōu)勢種（羊草和大針茅）的典型草原植被群落特征的研究尚不清晰。

2019年山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院草地生態(tài)與管理課題組在內(nèi)蒙古錫林河流域選取1999年圍封和圍欄外自由放牧的羊草和大針茅典型草原作為研究對象，分析長期圍封對羊草和大針茅草原植物群落特征的影響以及在不同優(yōu)勢種植物群落中影響是否不同及其原因，旨在為內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于內(nèi)蒙古錫林河流域（43°37'N，116°42'E），氣候?qū)儆诖箨懶詺夂蛑械臏貛Р菰瓪夂?，海? 270 m，年平均氣溫為0.4℃，年降水量350 mm左右（集中于6—9月），最冷月（1月）平均溫度-21.2℃，最熱月（7月）平均溫度19.3℃，≥10℃的積溫為1 597.9℃，無霜期約100 d，土壤類型為暗栗鈣土。試驗樣地為1999年圍封的羊草（Leymuschinensis）草原和大針茅（Stipa grandis）草原以及圍欄外長期自由放牧草原。該樣地自由放牧區(qū)域載畜量為3羊單位/hm2，根據(jù)國家草畜平衡管理措施，該區(qū)域的適度載畜量為1.5羊單位/hm2，因此，該區(qū)域自由放牧樣地屬于過度放牧地[14]。

羊草草原和大針茅典型草原植被群落的優(yōu)勢種分別為多年生根莖型禾草羊草（Leymus chinensis）和多年生叢生型禾草大針茅（Stipa grandis）。常見物種還包括糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）、米氏冰草（Agropyron michnoi）、黃囊苔草（Carex korshineskyi）、羽茅（Achnatherum sibiricum）、雙齒蔥（Allium bidentatum）、細(xì)葉蔥（Allium temaissimum）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）和豬毛菜（Salsola collina）等。

1.2 試驗樣地布置

2019年8月在植物生長高峰期，在長期圍封（1999年至今）和自由放牧的羊草和大針茅典型草原隨機(jī)選擇的區(qū)域設(shè)置小區(qū)，小區(qū)面積10 m×10 m，小區(qū)間隔大于10 m，設(shè)置10個重復(fù)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 植物群落特征的測定 距離每個小區(qū)邊緣2 m內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1 m×1 m的樣方，分別測定物種多度、高度、蓋度等指標(biāo)。物種多度采用計數(shù)法，以株為單位記錄各物種的個體數(shù)；植物群落高度采用直尺測量，每個物種隨機(jī)選取5株，測定植株自然高度后取其平均值；植物群落蓋度采用網(wǎng)格法測量，將1 m×1 m的鐵框分為100個0.1 m×0.1 m的網(wǎng)格，每個網(wǎng)格代表1%的蓋度，將鐵框水平放入樣方中，物種所占網(wǎng)格的數(shù)量（覆蓋超過1/2以上計為1%），即為該物種的蓋度。

1.3.2 物種多樣性指數(shù)的計算采用Magarlef豐富度指數(shù)（Mα）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻度指數(shù)（J）進(jìn)行物種多樣性分析。

式中，S為樣方中的物種數(shù)，Pi為第i種植物的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的相對重要值（(相對高度＋相對多度＋相對蓋度)/3），N為所有物種的個體數(shù)之和。

1.3.3 地上生物量的測定 采用1 m×1 m樣框在每個樣方內(nèi)隨機(jī)取樣，將樣框內(nèi)的植物分物種齊地面剪下后分別裝入信封袋，65℃烘干48 h至恒質(zhì)量，即為地上生物量。

1.3.4 植物群落功能群的劃分 根據(jù)群落的植物生活型組成，將生活型功能群劃分為多年生禾草（Perennial grasses）；多 年 生 雜 類 草（Perennial forbs）；1年生雜類草（Annual forbs）；灌木、半灌木（Shrub，subshrub）；莎草（Sedges）（表1）[15]。

表1 植物功能群的物種組成Tab.1 Species composition of plant functional gr oups

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

運用Microsoft Excel整理和計算數(shù)據(jù)，采用獨立樣本T檢驗法檢驗植物群落特征和相關(guān)功能群地上生物量在圍封和自由放牧間是否有顯著性差異。采用雙因素方差分析，將群落類型和土地利用方式作為主效應(yīng)分析植物群落特征、地上生物量、物種多樣性指數(shù)等相關(guān)變量指標(biāo)的差異。采用Pearson相關(guān)系數(shù)評價植物群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系。采用SPSS 26.0軟件對已測定的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Origin 2019軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 長期圍封對羊草和大針茅草原植物群落基本特征的影響

長期圍封對羊草和大針茅草原植物群落特征的影響如圖1所示。

由圖1可知，與自由放牧相比，長期圍封顯著 增加了羊草草原植物群落的總蓋度、平均高度和平均密度，增幅分別為72%、328%和97%（P＜0.05），但對物種數(shù)影響不顯著（P＞0.05）。在大針茅草原，長期圍封顯著增加了植物群落的物種數(shù)、總蓋度、平均高度和平均密度，其增幅分別為34%、41%、230%和90%（P＜0.05）。

群落類型和管理方式對植物群落特征的主效應(yīng)及其交互效應(yīng)的方差分析結(jié)果（P值）如表2所示。從表2可以看出，群落類型（羊草/大針茅）和土地利用方式（圍封/放牧）的交互作用對物種數(shù)、總蓋度、平均高度和平均密度沒有顯著影響（P＞0.05）。

表2 群落類型和管理方式對植物群落特征的主效應(yīng)及其交互效應(yīng)的方差分析結(jié)果（P值）Tab.2 Results（P values）of two-way ANOVA of the main effect and inter action effect ofcommunity type and management style on the plant community char acter istics

2.2 長期圍封對羊草和大針茅草原不同功能群地上生物量的影響

由圖2可知，與自由放牧相比，長期圍封顯著增加了羊草和大針茅草原植物群落的地上生物量，增幅分別為448%和293%（P＜0.05）。從植物生活型功能群來看，長期圍封顯著增加了羊草草原多年生禾草和莎草的地上生物量（P＜0.05）。而對于大針茅草原，長期圍封僅僅顯著增加了多年生禾草的地上生物量（P＜0.05），自由放牧顯著增加了一年生雜類草的地上生物量（P＜0.05）。2種草原均以多年生禾草的地上生物量最高，與自由放牧相比，增幅分別為162%和307%。群落類型（羊草/大針茅）和土地利用方式（圍封/放牧）的交互作用對總地上生物量的影響顯著（P＜0.05）（表2）。

2.3 長期圍封對羊草和大針茅草原植物群落物種多樣性的影響

由圖3可知，長期圍封顯著提高了羊草草原的物種豐富度指數(shù)，增幅為31%（P＜0.05），但對均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)無顯著影響（P＞0.05）。對于大針茅草原，長期圍封顯著提高了群落豐富度指數(shù)，增幅為63%（P＜0.05），但均勻度指數(shù)顯著降低，降低了26%（P＜0.05），對多樣性指數(shù)沒有顯著影響（P＞0.05）。由表2可知，群落類型（羊草/大針茅）和土地利用方式（圍封/放牧）的交互作用對豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)沒有顯著影響（P＞0.05）。

2.4 羊草和大針茅草原植物群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

回歸分析表明（圖4），在自由放牧條件下，大針茅草原植物群落的均勻度指數(shù)與地上生物量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。在長期圍封和自由放牧條件下，羊草草原植物群落的物種多樣性指數(shù)和地上生物量之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

3 討論

3.1 長期圍封對地上生物量的影響

本研究表明，圍封顯著增加了羊草和大針茅草原植物群落的總蓋度、平均高度和平均密度，與高寒草甸[16]、黃土高原典型草原[17]及荒漠草原[18]的研究結(jié)果一致。由于長期圍封限制了動物對植被的采食、踐踏和排泄，積累了大量的凋落物，有利于提高土壤肥力和保水能力[19]，為植物的生長創(chuàng)造良好的生存環(huán)境，促進(jìn)了羊草和大針茅草原的恢復(fù)。長期圍封顯著增加了羊草和大針茅草原植物群落的地上生物量，與吳建波等[20]的研究結(jié)果一致。過度放牧降低了這2種草原植物群落地上生物量，一方面由于家畜的過度采食降低了草地的生物量，被啃食的牧草得不到及時修復(fù)；另一方面是由于地表植被高度、蓋度和密度的降低，加速了土壤侵蝕速率，降低了土壤養(yǎng)分，從而進(jìn)一步加劇了對草原初級生產(chǎn)力的負(fù)反饋[21]。楊勇等[22]研究發(fā)現(xiàn)，草地生產(chǎn)力變化取決于土地利用方式對不同生活型功能群物種間的相互促進(jìn)和競爭作用。本研究樣地上多年生禾草的地上生物量占比最大，相比放牧，圍封分別促進(jìn)羊草和大針茅草原多年生禾草地上生物量，表明圍封可以促進(jìn)多年生禾草的再生，并且為其生長發(fā)育提供了養(yǎng)分和水熱條件，有利于其生長，增加了與其他物種的競爭優(yōu)勢。

3.2 長期圍封對植物群落物種多樣性的影響

物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)直接反映了群落多樣性的特征。植物物種多樣性主要取決于群落內(nèi)物種間競爭和放牧處理對不同植物生長發(fā)育抑制或促進(jìn)的作用[23]。圍封對物種多樣性的影響比較復(fù)雜，與草地生態(tài)系統(tǒng)自身退化程度、放牧年限和環(huán)境因子等存在聯(lián)系。本研究發(fā)現(xiàn)，放牧對大針茅草原植物群落的均勻度指數(shù)的影響顯著高于圍封處理，由于放牧家畜的選擇性采食為一年生雜類草的生長創(chuàng)造了機(jī)會，降低了多年生禾草對群落養(yǎng)分資源的爭奪[24]。因此，在放牧處理下多年生禾草和雜類草可以共生，但在圍封處理下，高大禾草占據(jù)優(yōu)勢使得雜類草在生態(tài)位中處于劣勢，導(dǎo)致圍封降低植物群落均勻度[25]。圍封的羊草和大針茅草原植物群落的豐富度指數(shù)顯著高于放牧處理，表明圍封更有利于根莖禾草以及土壤種子庫的萌發(fā)[23]，使羊草、大針茅草原群落多樣性提高，與高凱等[26]研究發(fā)現(xiàn)圍封明顯提高了內(nèi)蒙古典型草原群落的豐富度的結(jié)論相一致。

3.3 長期圍封對植物群落物種多樣性與地上生物量關(guān)系的影響

本研究表明，大針茅草原植物群落的均勻度指數(shù)在放牧處理下與地上生物量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。與大多數(shù)研究報道的結(jié)果一致，如KASSEN等[27]研究發(fā)現(xiàn)，在自然條件下，均勻度適中時的草地生產(chǎn)力最大，而在適當(dāng)放牧條件下，草地均勻度指數(shù)與生產(chǎn)力呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。HECTOR[28]在研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)物種數(shù)超過8種后，草地生產(chǎn)力不再上升。同時有研究表明，放牧加劇草食動物對優(yōu)勢禾本科牧草的采食，降低了其在群落中的競爭性，從而使得更多雜類草進(jìn)入群落生長繁殖，提高群落中稀有植物的數(shù)量，從而提高植物群落多樣性。但對草地生產(chǎn)力的影響不僅是物種豐富度，還應(yīng)該有某些關(guān)鍵物種，當(dāng)物種數(shù)量增多時，物種豐富度雖然提高了，但對草地生產(chǎn)力的影響不顯著[29-30]。

本研究發(fā)現(xiàn)，圍封21 a的羊草草原植物群落物種多樣性指數(shù)和地上生物量之間相關(guān)關(guān)系不顯著。物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系是草原群落生態(tài)演化過程中物種與環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，圍封改變了物種的生長環(huán)境，進(jìn)而影響了物種多樣性和地上生物量的關(guān)系[31-32]。因此，圍封使群落具有較高生產(chǎn)力的同時，加劇了物種間的競爭。已有研究表明，資源的可利用性不僅會影響群落所能達(dá)到的最大生物量，而且影響其物種數(shù)量[33]。如果要更深入的研究物種多樣性與草地生產(chǎn)力的內(nèi)在作用機(jī)制，需進(jìn)一步深入探討群落物種組成、環(huán)境因子和物種多樣性關(guān)系[34]。

4 結(jié)論

本研究表明，長期圍封顯著增加了羊草和大針茅典型草原植物群落的總蓋度、平均高度、平均密度、總地上生物量及物種豐富度，但對2種草原植物群落的物種多樣性指數(shù)沒有顯著影響。表明長期圍封在提高典型草原生產(chǎn)力的同時，還有利于維持植物群落物種多樣性的穩(wěn)定，是恢復(fù)退化草地的有效方法。