蘇三寶, 尚紅超, 李春紅, 李慧宇， 商劍峰

(1.中原石油勘探局水務(wù)分公司， 濮陽 457001； 2.中原油田普光分公司， 達州 635002)

川東北豐富的高含硫天然氣儲量是支持國計民生和保障能源安全的重要資源。隨著氣田開發(fā)，產(chǎn)生大量水質(zhì)復(fù)雜[高含重鉻酸鹽法化學(xué)需氧量(chemical oxygen demand determined by dichromate method，CODcr)、高含氨氮、高含鹽]、水質(zhì)變化大的采出水，需要妥善處置。隨著科技進步和社會環(huán)保意識增強，處理后資源化利用是經(jīng)濟、社會和環(huán)境效益均較好的方法。袁增等[1]開發(fā)了蒸發(fā)-生化處理-臭氧氧化聯(lián)合工藝處理氣田水，實現(xiàn)主要指標CODcr、氨氮、氯離子達到回用標準。何緒文等[2]開發(fā)了氧化預(yù)處理-移動床生物膜反應(yīng)器(moving bed biofilm reactor，MBBR)-反滲透(reverse osmosis，RO)工藝，實現(xiàn)高含難降解有機物的含鹽焦化污水處理后回用，表明在高含鹽污水資源化處理過程中，生化處理發(fā)揮重要作用。

生化處理具有效率高、經(jīng)濟性好、耐受高負荷能力強等優(yōu)點，是高鹽工業(yè)污水處理的研究熱點[3]。趙天亮等[4]在實驗室研究了活性污泥法處理高含鹽采油廢水，結(jié)果CODcr去除率可達90%以上。施云芬等[5]采用脈沖水解酸化-A/O(厭氧/好氧工藝法)中試裝置處理石化廢水，CODcr和氨氮的去除率分別達到80%和86%。蔡麗云等[6]使用Illumina Miseq研究了活性污泥法處理垃圾滲濾液時的細菌和真菌組成。前人研究中，一方面學(xué)者們多使用實驗室規(guī)模裝置，與現(xiàn)場規(guī)模裝置差別較大，所得結(jié)果較難指導(dǎo)實際應(yīng)用；另一方面微生物組成分析主要基于種群特征基因16S rDNA，而針對特定功能基因(如好氧氨氧化aomA基因)的研究則較少。

依托川東北高含硫氣田采出水深度處理工程的缺氧/好氧池-膜生物反應(yīng)池(anoxic/oxic pond-membrane bioreactor，A/O-MBR)生產(chǎn)裝置，持續(xù)監(jiān)測關(guān)鍵指標CODcr和氨氮，研究水質(zhì)動態(tài)變化特征；使用Illumina Miseq高通量測序，不僅針對16S rDNA分析細菌組成；還針對功能基因氨單加氧酶amoA分析氨氧化細菌(ammonia oxidizing bacteria，AOB)和氨氧化古菌(ammonia oxidizing archaea，AOA)組成，研究微生物組成與水質(zhì)動態(tài)變化特征相互關(guān)系；使用熒光定量PCR方法，定量分析細菌、AOB和AOA的含量，研究微生物含量與水質(zhì)動態(tài)特征相互關(guān)系。通過這些研究，進一步深入認識A/O-MBR處理高含硫氣田高鹽采出水的關(guān)鍵功能菌群和代謝機理，為指導(dǎo)現(xiàn)場調(diào)整工藝運行、提高處理效率和穩(wěn)定性奠定基礎(chǔ)。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

主要試劑有：重鉻酸鉀，硫酸汞，硫酸銀，濃硫酸，硫酸亞鐵銨，硫酸亞鐵，鄰菲羅啉，碘化汞，碘化鉀，氫氧化鈉，氯化銨等，均為分析純，購買自國藥集團化學(xué)試劑有限公司。

主要儀器有：CODcr微波消解儀(HT-III，青島海特爾)，氨氮測定儀(5B-6D，連華科技)，離子色譜儀(Aquion RFIC，Thermo Fisher)。

1.2 現(xiàn)場工藝

現(xiàn)場生產(chǎn)規(guī)模A/O-MBR包括容積約250 m3的缺氧池(A池)2座、約1 000 m3的好氧池(O池)2座、約200 m3的膜生物反應(yīng)池(membrane bioreactor，MBR池)2座。各MBR池配備陶瓷平板膜膜塔12組，膜面積約780 m2。

高含硫氣田采出水在氣、水分離后，首先經(jīng)過“氣提除硫+化學(xué)除硫”徹底去除水中硫化物，降低安全風(fēng)險；然后使用“氫氧化鈉+碳酸鈉”除硬，降低鈣、鎂離子；最后進入A/O-MBR，進行生化處理，降低CODcr和氨氮含量；MBR出水送下游脫鹽處理，實現(xiàn)資源化利用。

A/O-MBR采用連續(xù)進水、連續(xù)出水模式運行。首先，進水與膜池回流液混合后進入A池，使用潛水攪拌機混勻，控制回流量，保持溶解氧<0.5 mg/L。然后，A池泥水混合物自然流入O池，進行曝氣處理，調(diào)節(jié)曝氣量，保持溶解氧范圍2.0～5.0 mg/L。最后，O池泥水混合物自然流入MBR池。

MBR池運行方式為：出水9 min，反洗1 min，循環(huán)往復(fù)；單個MBR池出水流量約20 m3/h，反洗流量約30 m3/h，污泥回流量約40 m3/h；MBR運行7～10 d，跨膜壓差上升至50 kPa，使用次氯酸鈉和檸檬酸進行在線化學(xué)清洗。

1.3 水質(zhì)分析

每天采集生化進水、MBR出水水樣，開展關(guān)鍵水質(zhì)指標CODcr、氨氮、氯離子的分析，以及氨氮降解產(chǎn)物亞硝酸根、硝酸根含量分析。

因為采出水高含鹽，CODcr測量使用硫酸汞屏蔽-微波消解法[7]。氨氮測定參照《水質(zhì) 氨氮的測定 納氏試劑分光光度法》(HJ 535—2009)。氯離子、硝酸根、亞硝酸根使用離子色譜儀測定，參照《水質(zhì) 無機陰離子的測定 離子色譜法》(HJ 84—2016)。

1.4 微生物組成分析

根據(jù)現(xiàn)場水質(zhì)分析結(jié)果，分別于2020年8月27日和2020年11月20日，采集缺氧池、好氧池、MBR膜池泥水混合樣，作為低/高氨氮去除率(LS/HS)階段代表樣品，用于微生物組成和定量分析(表1)。泥水混合樣靜置30 min，棄上清液，取活性污泥樣品。

準確稱取0.5 g活性污泥，然后使用PowerSoilRDNA Isolation Kit(MOBIO Laboratories, Inc., USA)提取細菌基因組DNA，電泳檢測，-20 ℃保存，用于高通量測序和熒光定量PCR。

使用引物對515F(5’-GTGCCAGCMGCCG CG GTAA-3’)/806R(5’-GGACTACHVGGGTWTCTA AT-3’)擴增細菌16S rDNA V3-V4區(qū)[8]。使用amoA-1F(5’-GGGGTTTCTACTGGTGGT-3’)/ amoA-2R(5’-CCCCTCTGCAAAGCCTTCTTC-3’)擴增AOB的amoA基因[9]。使用Arch-amoA26F(5’-GACT ACATMTTCTAYACWGAYTGGGC-3’)/Arch-amoA417R(5′-GG KGTCATRTATGGWGG YAAYGTTGG-3′)擴增AOA的amoA基因[10]。擴增產(chǎn)物純化和定量，并統(tǒng)一稀釋到相同濃度后，使用Illumina MiSeq PE300高通量測序，測序服務(wù)由上海派森諾生物科技有限公司(上海，中國)提供。

下機數(shù)據(jù)，在QIIME2(2019.4)軟件，調(diào)用DADA2(1.14.1)方法進行質(zhì)控、去噪、拼接、去嵌合體；然后去重，產(chǎn)生單個去重的序列(ASVs)，或稱特征序列，以及這些序列在樣本中的豐度表(特征表)[11]。對于細菌16S rDNA，物種注釋選用Greengenes數(shù)據(jù)庫(Release 13.8)；對于AOB和AOA的amoA功能基因，使用本地化的nt數(shù)據(jù)庫(ftp://ftp.ncbi.nih.gov/blast/db/)。對于注釋結(jié)果，使用EXCEL手動篩選、編輯和分析。

表1 微生物組成和定量分析樣品

1.5 微生物含量分析

分別使用引物515F/806R、amoA-1F/amoA-2R和Arch-amoA26F/Arch-amoA417R，開展熒光定量PCR方法測量活性污泥中細菌、AOB和AOA的含量。首先，使用分別含有280 bp 16S rDNA V4片段、500 bp AOB-amoA片段和415 bp AOA-amoA片段的dsDNA質(zhì)粒作為模板，并分別從3.06×108、2.85×108、2.93×108拷貝數(shù)/μL，系列稀釋成為1.0×108～1.0×103拷貝數(shù)/μL，用于制備標準曲線。然后，使用實時熒光定量PCR儀(CFX96，Bio-Rad，USA)，選用AceQ qPCR SYBR Green Master Mix試劑盒(JZ121—02，吉真生物)，進行熒光定量PCR測試。最后，使用Bio-Rad CFX Manager軟件，計算Ct值，進行結(jié)果定量分析[12]。

1.6 序列登錄號

LS和HS樣品的高通量測序原始結(jié)果上傳至GeneBank，登錄號PRJNA733682，訪問地址為https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/PRJNA733682。

2 結(jié)果與討論

2.1 水質(zhì)動態(tài)變化特征

持續(xù)監(jiān)測生化進水和MBR出水的關(guān)鍵水質(zhì)指標CODcr和氨氮含量，計算去除率，繪制變化曲線，如圖1所示。

圖1 MBR出水CODcr和氨氮變化曲線Fig.1 Curve of CODcr and ammonia nitrogen for MBR effluent

圖1(a)顯示，在整個監(jiān)測周期內(nèi)，MBR出水CODcr含量主要在150～300 mg/L范圍波動，去除率則主要在 65%～85%波動，波動幅度相對較小。圖1(b)顯示，氨氮在整個監(jiān)測周期內(nèi)分為兩個階段，第一階段氨氮去除率較低(LS)，MBR出水氨氮含量主要在35～50 mg/L范圍變化，去除率最高不足20%；第二階段氨氮去除率較高(HS)，MBR出水氨氮含量先逐步下降至10 mg/L，然后穩(wěn)定在20 mg/L附近，氨氮去除率保持在60%～80%。

表2展示了A/O-MBR進水關(guān)鍵指標氯離子、CODcr和氨氮的特征值，其中氯離子含量最大值、最小值和平均值分別為17 105、5 073、8 788 mg/L，說明進水鹽度不僅含量高，而且變化大。CODcr含量平均818 mg/L，最大值達到1 589 mg/L，說明進水有機污染物含量高。對于進水氨氮含量，LS階段為(44.2±6.7)mg/L，HS階段為(72.8±26.5)mg/L，說明HS階段不僅氨氮含量更高，而且變化更大。

表2 A/O-MBR進水水質(zhì)

MBR出水關(guān)鍵指標特征值如表3所示，MBR出水CODcr含量平均211 mg/L，平均去除率為72.7%。MBR出水氨氮含量，LS階段平均43.1 mg/L，平均去除率僅5.7%；HS階段平均20.3 mg/L，平均去除率則高達70.8%。

表3 A/O-MBR出水水質(zhì)

A/O-MBR的CODcr平均去除率只有72.7%，略低于文獻[1, 5]報道。分析原因，一方面是高含硫氣田采出水含鹽量高、有機污染物含量高，增加了生化處理難度；另一方面是氣田生產(chǎn)過程中諸如酸洗清管、管道批處理、氣井溶硫解堵等作業(yè)頻繁，作業(yè)污水使進水水質(zhì)變化大(表2)，沖擊A/O-MBR運行，降低CODcr平均去除率。

進一步分析了氨氮生物降解產(chǎn)物亞硝酸根和硝酸根含量，如圖2所示。對于亞硝酸根，圖2(a)顯示進水一直保持極低水平，最高僅23.4 mg/L，平均僅3.72 mg/L。出水亞硝酸根也分兩個階段，在2020年11月7日之前，即LS階段，仍是極低水平，最高僅22.4 mg/L，平均4.40 mg/L，與進水相當；結(jié)合圖1(b)顯示的LS階段氨氮去除率平均僅5.7%，可推斷在此階段氨氮生物降解可忽略。2020年11月7日之后，即HS階段，亞硝酸根含量快速增加；在10日達到最高的100.6 mg/L，隨后逐步降低，并在9.42～38.7 mg/L范圍波動；此階段亞硝酸根快速增加，結(jié)合圖1(b)顯示HS階段氨氮去除率平均高達70.8%，可推斷在HS階段，氨氮主要通過生物降解，即在氨氧化菌(AOB或AOA)作用下[9]，氧化為亞硝酸根。

分析11月9日—11日氨氮減少量和亞硝酸根增加量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)氨氮減少量為1.79 mol/L，而亞硝酸根增加量為1.76 mol/L，二者幾乎相同，說明減少的氨氮通過生物降解全部轉(zhuǎn)化為亞硝酸根，化學(xué)反應(yīng)式為

(1)

圖2(b)顯示了硝酸根含量變化，發(fā)現(xiàn)進水和出水的硝酸根均保持較低水平，平均值分別為9.43 mg/L和7.58 mg/L，差別不大?；诖?，可以推斷在本研究A/O-MBR中，亞硝酸鹽氧化菌(NOB)的作用不明顯，沒有將亞硝酸根進一步氧化為硝酸根。

圖2 生化進水和MBR出水的亞硝酸根和硝酸根變化曲線Fig.2 Curve of nitrite and nitrate for A/O-MBR influent and MBR effluent

進一步分析，圖1(b)顯示11月下旬氨氮去除率仍保持較高水平，平均71.0%；而圖2(a)顯示此階段亞硝酸根含量已經(jīng)逐步下降到9.42～38.7 mg/L范圍，氨氮減少量顯著大于亞硝酸根增加量，氮元素不能物質(zhì)守恒?；诖?，推斷11月下旬，隨著亞硝酸根含量增加，激活了反硝化菌。MBR池較大回流量(約40 m3/h)，將亞硝酸根輸送進入缺氧池，為異養(yǎng)反硝化菌在缺氧條件將亞硝酸根還原成為氮氣提供了合適條件，代謝反應(yīng)式為

(2)

因此，A/O-MBR主要水質(zhì)變化特征為進水、出水CODcr平均值分別為818、211 mg/L，平均去除率72.7%。氨氮分為低/高去除率(LS/HS)兩個階段，平均去除率分別為5.7%和70.8%。氨氮在氨氧化菌(AOB或AOA)作用下全部轉(zhuǎn)化為亞硝酸根。亞硝酸根沒有在NOB作用下轉(zhuǎn)化為硝酸根，而是一部分在異養(yǎng)反硝化菌作用下轉(zhuǎn)化為氮氣。

2.2 細菌組成與水質(zhì)動態(tài)特征相互關(guān)系

使用Illumina MiSeq高通量測序，基于16S rDNA基因，分析了細菌組成，結(jié)果如圖3所示。圖3(a)表明，在綱分類水平，主要包括β-變形菌(β-Proteobacteria)、α-變形菌(α-Proteobacteria)、γ-變形菌(γ-Proteobacteria)、擬桿菌(Bacteroidia)、梭菌(Clostridia)和浮霉菌(Planctomycetacia)等。分析結(jié)果顯示對于LS(LA、LO和LM)和HS(HA、HO和HM)組內(nèi)樣品，在綱分類水平，占比雖略有波動，但變化較小，這是因為A/O-MBR運行過程中，MBR膜池污泥回流，使缺氧池、好氧池和膜池的活性污泥成為較均一的整體，只是在不同環(huán)境(缺氧條件、好氧條件)發(fā)揮不同的作用。

對于LS和HS組間樣品，在綱分類水平，占比差異較大，其中LS樣品的β-變形菌、α-變形菌占比分別為33.8%～35.2%和27.6%～32.2%，均顯著高于HS樣品的21.6%～25.7%和23.9%～29.3%；然而LS樣品的γ-變形菌、擬桿菌占比分別為11.0%～12.2%和12.6%～14.9%，均顯著低于HS樣品的12.7%～20.8%和20.3%～24.9%。因此，LS和HS樣品組間的這些差異，是產(chǎn)生本項目A/O-MBR水質(zhì)動態(tài)特征的內(nèi)在原因。

圖3 細菌群落組成Fig.3 Microbial community of bacteria

在β-變形菌綱[圖3(b)]，優(yōu)勢菌為林桿菌(Limnobacter)、陶厄氏菌(Thauera)、伯克氏菌(Burkholderia)，分別占比5.18%～7.25%、3.21%～5.82%和2.56%～5.44%，它們在LS和HS樣品之間差異較小。研究表明，林桿菌可以降解復(fù)雜結(jié)構(gòu)的酚類有機污染物[13]，陶厄氏菌可用于環(huán)境修復(fù)和污水處理[14]，說明它們可能在CODcr去除過程中發(fā)揮重要作用。對于亞硝化單胞菌(Nitrosomonas)，在LS樣品中占比0.11%～0.14%，均極低；但是在HS樣品中占比3.46%～6.22%，顯著升高；這說明亞硝化單胞菌占比差異，是影響A/O-MBR氨氮去除效率高低的關(guān)鍵因素。其他如噬氫菌(Hydrogenophaga)、固氮弓菌(Azoarcus)、紅環(huán)菌(Rhodocyclus)等，占比均較少，最高只有1.78%。

圖3(c)顯示了α-變形菌組成，優(yōu)勢菌有斯塔普氏菌(Stappia)、根瘤菌(Rhizobium)、水微菌(Aquamicrobium)和生絲微菌(Hyphomicrobium)，在LS樣品中占比分別為6.97%～8.19%、2.93%～4.45%、2.59%～3.15%和1.85%～2.14%，均略高于HS樣品的3.84%～4.93%、2.67%～3.67%、2.52%～2.92%和1.06%～1.63%。研究表明，斯塔普氏菌具有較好的好氧反硝化功能[15]，水微菌可以降解聯(lián)苯等復(fù)雜有機物[16]，而生絲微菌可以在高含鹽污水中使用甲醇反硝化代謝[17],因此水微菌可能在CODcr去除中發(fā)揮重要作用，而斯塔普氏菌和生絲微菌可能是反硝化代謝的關(guān)鍵功能菌。鞘脂菌(Sphingobium)、氨基桿菌(Aminobacter)、申氏桿菌(Shinella)和硝酸鹽還原菌(Nitratireductor)的占比則均較少。另外，其他未分類的種屬占比較高，最高達到8.99%，說明在α-變形菌綱內(nèi)仍然存在大量未知的微生物，有待進一步研究。

對于γ-變形菌綱的成員[圖3(d)]，優(yōu)勢菌為藤黃單胞菌(Luteimonas)、砂單胞菌(Arenimonas)、Woeseiaceae和噬甲基菌(Methylophaga)，其中藤黃單胞菌占比范圍3.05%～5.37%，樣品間差異較??；Cydzik-Kwiatkowska研究發(fā)現(xiàn)在富含雙酚A的污水處理生物膜中，藤黃單胞菌占比顯著增加[18]。在LS樣品中砂單胞菌占比3.69%～4.51%，高于在HS樣品的1.47%～2.41%；但是在LS樣品中Woeseiaceae和噬甲基菌占比分別為0.15%～0.18%和0.64%～0.68%，均低于在HS樣品中的2.51%～4.29%和1.54%～2.38%。研究表明，噬甲基菌是高效的耐鹽反硝化菌[17]。其他如別樣海源菌(Aliidiomarina)、假單胞菌(Pseudomonas)、海細菌(Marinobacterium)、海仙菌(Haliea)、黃色單胞菌(Xanthomonas)和鹽單胞菌(Halomonas)，占比均較低。

因此，細菌組成分析揭示關(guān)鍵功能菌群，在CODcr去除過程中主要有：林桿菌、陶厄氏菌、伯克氏菌、水微菌、藤黃單胞菌、砂單胞菌；在氨氮降解中主要有：亞硝化單胞菌；在反硝化代謝中主要有：斯塔普氏菌、生絲微菌和噬甲基菌。

2.3 氨氧化菌組成與氨氮去除相互關(guān)系

使用高通量測序，基于amoA基因，分析了LS(LA、LO和LM)和HS(HA、HO和HM)的氨氧化菌(AOB和AOA)組成，結(jié)果如圖4所示。圖4(a)顯示了AOB組成，絕對優(yōu)勢菌是亞硝化單胞菌(Nitrosomonas)，在LS樣品中占比96.6%～99.8%；在HS樣品中進一步增加，達到99.7%～99.9%。在LS樣品中，還有少量亞硝化螺菌(Nitrosospira)，率屬于硝化螺旋菌門(Nitrospirae)，占比最高僅2.3%。Li等[9]使用Illumina MiSeq檢測了生活污水AOB富集培養(yǎng)物，結(jié)果主要是亞硝化單胞菌，亦有少量亞硝化螺菌。陳澤斌等人研究了滇池沉積物中AOB群落，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種群為亞硝化單胞菌和亞硝化螺菌[19]。亞硝化單胞菌在LS和HS樣品中均處于絕對優(yōu)勢地位，因此AOB組成不是影響LS/HS階段氨氮去除率差異的主要因素。

圖4(b)顯示了AOA組成，優(yōu)勢菌是亞硝化球菌(Nitrososphaera)、亞硝化短小桿菌(Nitrosopumilus)、未分類亞硝化球菌(unclassifiedNitrososphaeraceae)和Nitrosocosmicus，均率屬于奇古菌門；它們在LS樣品中占比分別為19.2%～52.4%、3.1%～22.8%、14.0%～40.6%和5.0%～18.9%，均高于HS樣品的7.2%～40.3%、0.0%～6.8%、6.5%～28.2%和2.0%～25.7%。在HS樣品中，未分類其他占比19.6%～79.2%，說明存在大量AOA有待進一步研究。

AOA是重要的氨氧化菌，賀帥兵等[10]研究了艾比湖濕地蘆葦根際土壤AOA多樣性，發(fā)現(xiàn)主要集中在泉古菌門和奇古菌門。劉國輝等[20]研究了南海北部陸坡表層沉積物AOA組成，結(jié)果所有的amoA基因序列都隸屬于奇古菌門。LS/HS樣品AOA組成差異較大，這可能是導(dǎo)致氨氮去除率差異的另一個原因。

圖4 AOB和AOA組成Fig.4 Microbial communities of AOB and AOA

2.4 菌含量與水質(zhì)動態(tài)特征相互關(guān)系

使用熒光定量PCR技術(shù)，對LS/HS樣品開展了細菌、AOB和AOA含量分析，結(jié)果如圖5所示。圖5(a)顯示，LS樣品的細菌含量范圍2.99×109～3.04×109拷貝/g污泥，HS樣品的2.83×109～4.01×109拷貝/g污泥，細菌含量均很豐富，且差異較小。

對于AOB含量，LS樣品的為7.27×107～8.47×107拷貝/g污泥，而HS的為6.79×108～17.2×108拷貝/g污泥。研究表明，輕度富營養(yǎng)湖泊中AOB含量1.30×107拷貝/g沉積物[12]，這與LS樣品的AOB含量接近。定量分析結(jié)果顯示HS樣品的AOB含量是LS樣品的9～20倍，這與細菌組成定性分析[圖3(b)]顯示的亞硝化單胞菌占比差異結(jié)果是一致的，說明這是決定LS/HS階段氨氮去除率差異的決定性因素。

對于AOA含量，LS和HS樣品分別為4.06×104～4.87×104、5.52×104～8.88×104拷貝/g污泥，二者差異不大，且均顯著低于文獻報道的中營養(yǎng)湖泊沉積物AOA的3.82×106拷貝/g沉積物[12]。LS/HS樣品AOA含量均極低，說明AOA不是影響氨氮去除率差異的主要因素。

圖5 細菌、AOB 和AOA含量Fig.5 Quantities of bacteria, AOB and AOA

3 結(jié)論

(1)A/O-MBR生化法處理高鹽、高CODcr、高氨氮含硫氣田采出水的特征是CODcr去除保持相對穩(wěn)定，而氨氮表現(xiàn)出低/高去除率兩個階段(LS/HS)。氨氮在氨氧化菌作用下全部轉(zhuǎn)化為亞硝酸根。亞硝酸根沒有進一步轉(zhuǎn)化為硝酸根，而是依靠反硝化菌部分轉(zhuǎn)化為氮氣。

(2)細菌組成揭示關(guān)鍵功能菌，涉及CODcr去除的主要有林桿菌、陶厄氏菌、伯克氏菌、水微菌、藤黃單胞菌、砂單胞菌，涉及反硝化的主要有斯塔普氏菌、生絲微菌和噬甲基菌。

(3)AOB組成中絕對優(yōu)勢菌是亞硝化單胞菌；AOA組成主要有亞硝化球菌、亞硝化短小桿菌和Nitrosocosmicus，均率屬于奇古菌門。

(4)細菌含量豐富是高效生化處理高鹽采出水的基礎(chǔ)。AOB含量差異顯著是導(dǎo)致氨氮去除率差異的決定性因素。AOA含量均較低，說明其不是氨氮生物降解的關(guān)鍵功能菌群。

未來，培育具有較高耐受水質(zhì)變化沖擊能力的耐鹽菌，特別是耐鹽AOB，是提高生化法處理油氣田含鹽污水效率的重要研究方向。