蔣彤暉 葉夕苗 余 斌 文國宏 李高峰 張 峰,*

(1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建干旱生境作物學(xué)國家重點實驗室/甘肅省遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；3 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所，甘肅 蘭州 730070)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)作為菜糧兼用作物，同時也是甘肅省的主要種植作物。2020年甘肅省馬鈴薯種植面積達68.7萬公頃，總產(chǎn)量達1 500萬噸。省內(nèi)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，對各種類型馬鈴薯品種均有需求。為確保馬鈴薯育種和品種推廣工作順利進行，品系在登記成為品種之前需要進行區(qū)域試驗，對其進行農(nóng)藝性狀評價，分析品系豐產(chǎn)性、適應(yīng)性，評估品種的推廣價值以及適合種植的區(qū)域[1-2]。馬鈴薯與玉米、水稻等作物一樣，許多性狀存在基因型與環(huán)境互作現(xiàn)象，通過變異系數(shù)、線性回歸、方差分析等方法不能有效地分析基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對產(chǎn)量的影響，需要通過基因型與環(huán)境互作分析來對品種(系)進行科學(xué)評價[3-6]。目前，常用的基因型與環(huán)境互作分析模型主要有主效可加互作可乘模型(additive main multiplicative interaction, AMMI)[7-8]和基因型與環(huán)境互作分析模型(genotype + genotypes and environment interactions, GGE)[9]。應(yīng)用AMMI和GGE兩種分析模型在馬鈴薯基因型與環(huán)境互作分析的實踐中都取得了一定成果[10-13]。AMMI側(cè)重于品種穩(wěn)定性分析[14-16]，而GGE側(cè)重于品種適應(yīng)性分析，GGE輸出的結(jié)果圖形可視化程度高且更直觀[17-19]。AMMI和GGE模型在試點(環(huán)境)鑒別力分析方面因主成分分析中各成分的權(quán)重不同而存在差別[17]，兩種模型在單獨使用時都有其局限性，需要相互補充[20-21]。雖然在各種作物區(qū)試中應(yīng)用AMMI和GGE兩種模型各有優(yōu)越性，但對于兩種模型在馬鈴薯品種(系)區(qū)域試驗的應(yīng)用仍需在實踐中驗證。本研究應(yīng)用AMMI和GGE兩種模型共同對2018—2019年甘肅省馬鈴薯區(qū)域試產(chǎn)量進行基因型與環(huán)境互作分析；對比分析AMMI和GGE兩種模型在區(qū)試中評價參試馬鈴薯品種(系)的豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性的結(jié)果，以期為甘肅省內(nèi)的品種推廣和區(qū)域試驗工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和試點環(huán)境

試驗材料為2018—2019年參加甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗的15個馬鈴薯品種(系)，各參試品種(系)見表1，以隴薯6號為對照(CK)；各試點往年環(huán)境基本信息如表2所示；各試點的土壤類型及土壤肥力如表3所示。

表1 參加區(qū)域試驗馬鈴薯品種(系)基本信息Table 1 Basic information of potato varieties(lines) participating in regional trials

表2 試點氣候基本信息Table 2 Basic climate informations of tested locations

表3 試點環(huán)境土壤類型及土壤肥力Table 3 Soil types and soil fertility of tested locations

1.2 試驗設(shè)計

2018—2019年分別在安定區(qū)、渭源縣、永昌縣、臨夏縣、秦州區(qū)和莊浪縣6個試點采用隨機區(qū)組設(shè)計，2018年播期在4月11日至5月5日之間，2019年播期在4月13日至5月2日之間，兩年播期均為秦州區(qū)試點最早，永昌縣試點最晚，2018和2019年收獲期均在9月26日至10月6日之間，播種50 g切塊種薯，每個品種(系)設(shè)3個小區(qū)，單壟雙行種植，行距40 cm，株距25 cm，小區(qū)面積為6.7 m × 3.0 m。試驗地四周種植保護行，馬鈴薯生育期內(nèi)不防治病蟲害，中耕除草等農(nóng)事操作均與當?shù)爻Ｒ?guī)管理方式相同，氮(N)、磷(P2O5)和鉀(K2O)肥施用量分別為360、150和120 kg·hm-2。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 365整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析，采用 Genstat 21.0軟件對數(shù)據(jù)進行AMMI模型分析和GGE模型分析。

1.3.1 線性模型分析模式 AMMI模式和GGE模式都是以線性模型為基礎(chǔ)，根據(jù)線性模型，一個基因型在一個環(huán)境中各重復(fù)的平均產(chǎn)量為yij，可得出公式(1)，其中μ為總體平均值，ej為環(huán)境主效應(yīng)，gi為基因型主效應(yīng)，Φij為基因型-環(huán)境互作效應(yīng)，εij為隨機誤差。

yij=μ+ej+gi+Φij+εij

(1)。

1.3.2 AMMI分析模型 AMMI分析模式先對二維數(shù)據(jù)進行雙向中心化得公式(2)，其中pij為第i個基因型在第j個環(huán)境中雙向中心化后的性狀數(shù)值，然后對pij進行n次奇異值分解(singular value decomposition，SVD)得公式(3)，其中n根據(jù)具顯著的互作主成分(interaction principal component analysis，IPC)的個數(shù)確定，λn為交互作用第n個主成分(IPCn)的奇異值，ain為i行在IPCn上的得分，bjn為第j列數(shù)據(jù)在IPCn上的得分，并根據(jù)張澤等[22]的方法計算穩(wěn)定性參數(shù)(Dg(e))，用線性模型中基因型效應(yīng)(G)與互作效應(yīng)(G×E)之和的平均值衡量基因型的豐產(chǎn)性。

pij=yij-μ-ej-gi=Φij+εij

(2)

(3)

(4)。

1.3.3 GGE分析模型 GGE分析模式將對二維數(shù)據(jù)進行環(huán)境中心化得公式(5)，其中pij為第i個基因型在第j個環(huán)境中的環(huán)境中心化后的性狀數(shù)值，然后對pij進行2 次奇異值分解(SVD=2)得公式(7)，其中λn是第n主成分(principal componentn，PCn)的奇異值，ain是i行在PCn上的得分，bjn是第j列數(shù)據(jù)在PCn上的得分，f是奇異值分配因子，與AMMI中f=0.5不同，GGE中f值是可根據(jù)試驗?zāi)康恼{(diào)整的試驗參數(shù)。本試驗中，分析基因型的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性時，f=1，奇異值全部分配到行向量，雙標圖可更好地展示行因素(基因型效應(yīng))間的關(guān)系，分析環(huán)境鑒別力和代表性時f=0，奇異值全部分配到列向量，雙標圖可更好的展示列因素(環(huán)境效應(yīng))間的關(guān)系，分析基因型適應(yīng)性分析時f=0.5時，奇異值被平均分配到行和列，雙標圖可更好地展示行因素和列因素的交互作用(互作效應(yīng))。

pij=yij-μ-ej=gi+Φij+εij

(5)

(6)

pij=(ai1λ1f)(λ11-fbj1)+

(ai2λ2f)(λ21-fbj2)+εij=PC1+PC2+εij

(7)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小區(qū)產(chǎn)量與方差分析

由表4可知，平均小區(qū)產(chǎn)量由高到低依次為G13、G5、G14、G15、G9、G10、G1、G7、G4、G3、G8、G2、G6、G11、G12，小區(qū)產(chǎn)量最大值出現(xiàn)在試點永昌縣的G2；試點的標準差由高到低依次為永昌縣、臨夏縣、安定區(qū)、渭源縣、莊浪縣、秦州區(qū)。

方差分析結(jié)果顯示，本試驗使用的15個品種(系)的小區(qū)產(chǎn)量的基因型效應(yīng)、試點效應(yīng)、年份效應(yīng)、基因型與試點互作效應(yīng)、基因型與年份互作效應(yīng)、試點與年份交互效應(yīng)、基因型與試點與年份互作效應(yīng)均呈極顯著差異?；蛐托?yīng)占比為25.78%，環(huán)境效應(yīng)占比為29.42%(試點效應(yīng)8.31%+年份效應(yīng)6.12%+試點與年份交互效應(yīng)14.99%)，互作效應(yīng)占比為27.52%(基因型與試點互作效應(yīng)21.20%+基因型與年份互作效應(yīng)2.61%+基因型與試點與年份互作效應(yīng)3.71%)。對小區(qū)產(chǎn)量穩(wěn)定性影響最強的因素是環(huán)境效應(yīng)，其次是互作效應(yīng)，影響最弱的是基因型效應(yīng)(表5)。

2.2 AMMI模型分析

2.2.1 AMMI模型方差分析 在AMMI分析模式的方差分析結(jié)果中，小區(qū)產(chǎn)量在基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)中由IPC1至IPC4均達極顯著(P<0.01)，即對互作效應(yīng)進行4次奇異值分解(SVD=4)。小區(qū)產(chǎn)量的環(huán)境效應(yīng)平方和占總方差平方和最大，為35.56%，基因型效應(yīng)次之，為31.16%，IPC1、IPC2、IPC3和IPC4分別為20.39%、5.41%、2.98%和2.26%，合計解釋了31.04%的互作效應(yīng)(表6)。

表4 兩年6個試點參試品種(系)的小區(qū)平均產(chǎn)量Table 4 Mean plot yields of experimental varieties (lines) in six location and two years /kg

表5 方差分析Table 5 Variance analysis

2.2.2 AMMI模型各品種(系)和試點(環(huán)境)分析 根據(jù)AMMI線性模型，各品系的基因型效應(yīng)由高到低依次為G5、G13、G14、G15、G9、G10、G1、G3、G7、G2、G4、G8、G11、G6、G12，在對品系的AMMI分析中，各品系的穩(wěn)定性參數(shù)由高到低依次為G2、G13、G4、G7、G14、G8、G6、G12、G5、G9、G15、G1、G10、G11、G3(表7)；連續(xù)兩年基因型效應(yīng)與互作效應(yīng)之和大于20的品系-試點組合有：G2-YC、G4-AD、G5-WY、G5-LX、G9-YC、G13-LX、G14-WY、G14-LX、G15-YC(表8)，品系的基因型效應(yīng)與互作效應(yīng)之和平均值(豐產(chǎn)性)由高到低依次為G5、G13、G14、G15、G9、G10、G1、G3、G7、G2、G4、G8、G11、G6、G12(表9)，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品系有G15；各環(huán)境的穩(wěn)定性參數(shù)(鑒別力)由高到低依次為YC-18、AD-18、LX-19、YC-19、AD-19、WY-19、WY-18、ZL-18、ZL-19、LX-18、QZ-18、QZ-19(表10)。

表6 AMMI模型方差分析Table 6 Variance analysis of AMMI model

表7 品種(系)的穩(wěn)定性參數(shù)Table 7 Stability parameters of potato varieties (lines)

2.3 GGE模型分析

2.3.1 GGE適應(yīng)性分析 GGE多邊形圖中品系小區(qū)產(chǎn)量G與G×E之和在pij占比為85.58%(圖 1)。 扇區(qū)內(nèi)的“角頂”品系在該扇區(qū)內(nèi)的所有環(huán)境中都是產(chǎn)量最高的品系。小區(qū)產(chǎn)量GGE雙標圖中，G2、G14、G5、G13、G4、G12連接成多邊形，6條過原點的垂射線將多邊形分為6個扇區(qū)，第一個扇區(qū)位于射線1和2之間，試點永昌縣(環(huán)境YC-18和YC-19，以下同理)落在此扇區(qū)，G2產(chǎn)量最高，其次是G14、G9；第二個扇區(qū)位于射線4和5之間，試點渭源縣、安定區(qū)、臨夏縣、秦州區(qū)和莊浪

表8 品種(系)與環(huán)境的互作效應(yīng)Table 8 Interaction effect between potato varieties (lines) and environment

表9 品種(系)與環(huán)境的基因型效應(yīng)與互作效應(yīng)值之和Table 9 Sum of effect value of genotype and interaction between variety(lines) and environment

縣落在此扇區(qū)內(nèi)，G13產(chǎn)量最高，其次是G5、G1。無試點的扇區(qū)中的“角頂”品系在所有試點中表現(xiàn)都不是最佳。沒有試點落于以品系G14、G4、G12為角頂?shù)膮^(qū)內(nèi)，可知這3個品系在所有試點中小區(qū)產(chǎn)量表現(xiàn)不佳(圖1)。

表10 環(huán)境的穩(wěn)定性參數(shù)Table 10 The effect of interaction of the tested environment

圖1 小區(qū)產(chǎn)量適應(yīng)性GGE雙標圖分析Fig.1 Analysis of yield per plot adaptability by the GGE biplot

2.3.2 GGE豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性及環(huán)境鑒別力分析 GGE雙標圖可用以對基因型的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性進行排名。小區(qū)豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析GGE雙標圖的分析結(jié)果中，各品系的豐產(chǎn)性由高到低依次為G13、G5、G14、G15、G9、G10、G1、G7、G4、G3、G8、G2、G6、G11、G12；各品系的穩(wěn)定性由高到低依次為G3、G8、G5、G6、G11、G12、G10、G14、G15、G9、G1、G13、G7、G4、G2；各品系中豐產(chǎn)不穩(wěn)產(chǎn)的品系有G13、G14、G15 等，低產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品系有G6、G11、G12等，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品系有G5(圖2)。

圖2 豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析GGE雙標圖分析Fig.2 Mean yield performance and stability of potato lines by the GGE biplot

綜合兩年的產(chǎn)量數(shù)據(jù)結(jié)果分析，在小區(qū)產(chǎn)量環(huán)境評價GGE雙標圖中，6個試點(12個環(huán)境)被分為兩個品種生態(tài)區(qū)，渭源縣、秦州區(qū)、安定區(qū)、莊浪縣、臨夏縣為一個品種生態(tài)區(qū)，永昌縣為一個品種生態(tài)區(qū)，其中環(huán)境對品種鑒別力由強到弱依次為YC-18、LX-19、AD-19、WY-19、YC-19、ZL-19、AD-18、LX-18、QZ-19、WY-18、ZL-18、QZ-18(圖3)。

圖3 環(huán)境鑒別力和代表性分析GGE雙標圖分析Fig.3 Environmental discrimination and representative analysis by the GGE biplot

3 討論

傳統(tǒng)的馬鈴薯區(qū)域試驗通常采用方差分析、回歸分析等方法對數(shù)據(jù)進行分析。方差分析可以將總變異分解為基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)，并給出各效應(yīng)對性狀影響的程度，但不能對互作效應(yīng)作進一步分析[23]。各種回歸模型均試圖從互作效應(yīng)中獲取更多信息，這些回歸分析模型都是用兩個參數(shù)(回歸系數(shù)和回歸離差)對互作效應(yīng)作出解釋，對于與非加性部分的互作效應(yīng)卻無法詳細分析和解釋[24-25]。AMMI和GGE中包含的主成分分析能夠?qū)Ψ羌有缘幕プ餍?yīng)進行合理的分解，并能解釋更多的變異信息。

本研究發(fā)現(xiàn)，參試馬鈴薯品種(系)產(chǎn)量差異的影響因子中基因型、環(huán)境和互作效應(yīng)的影響均達到極顯著水平，環(huán)境效應(yīng)是主要因素，其次是互作效應(yīng)，基因型效應(yīng)對產(chǎn)量影響最小，此結(jié)果與國內(nèi)外馬鈴薯的基因型與環(huán)境互作研究結(jié)果一致[26-27]。基因型效應(yīng)和互作效應(yīng)的顯著性表明通過品種(系)的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性選擇優(yōu)秀品種(系)是提高馬鈴薯產(chǎn)量的有效途徑。

AMMI和GGE兩種模型對15個品種(系)兩年6點豐產(chǎn)性分析的結(jié)果基本一致，僅有G2、G3和G4這3個品系的豐產(chǎn)性排序發(fā)生較大變化，反映豐產(chǎn)性的基因型效應(yīng)與互作效應(yīng)值之和平均值的絕對值較小，在主成分分析矩陣中對應(yīng)的數(shù)值較小，對得分精確度的要求更高，會引起排序的變化。雖然GGE的主成分分析中比AMMI多了基因型效應(yīng)，但在豐產(chǎn)性的分析上都以基因型效應(yīng)和互作效應(yīng)的平均值之和來計算，所以兩種模型的分析基礎(chǔ)數(shù)據(jù)一致，分析的準確性取決于模型解釋變異的占比。豐產(chǎn)性由品種的基因型效應(yīng)和該品種在所有試驗環(huán)境中的平均互作效應(yīng)之和構(gòu)成，基因型的豐產(chǎn)性在一定程度上受到試點互作影響，試點生態(tài)類型越多，豐產(chǎn)性結(jié)果的準確性越高。本研究中，AMMI模型解釋了97.76%的總變異，GGE模型解釋了85.58%的總變異，各品系的豐產(chǎn)性主要參考AMMI的分析結(jié)果。

AMMI和GGE兩種模型在品系穩(wěn)定性分析中存在較大差異。品系G8和G1的穩(wěn)定性排序分別相差8和7個位序，G6相差5個位序，G5、G9、G10、G15相差4個位序，G11、G14相差3個位序。AMMI中基因型的穩(wěn)定性以穩(wěn)定性參數(shù)衡量，GGE以基因型到AEA向量的距離衡量，即主成分分析后該基因型在所有試驗環(huán)境中表現(xiàn)的方差，由于AMMI和GGE主成分分析(奇異值分解)的對象不同，AMMI和GGE對基因型穩(wěn)定性的分析也有所差別。區(qū)域試驗中穩(wěn)定性考量的是基因型對環(huán)境的敏感性，即互作效應(yīng)的大小[28-29]。而AMMI中的穩(wěn)定性參數(shù)更加符合這個要求，因此對品系穩(wěn)定性分析主要參考AMMI的分析結(jié)果。區(qū)域試驗中對品種的穩(wěn)定性考察的目的是結(jié)合豐產(chǎn)性選擇出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)不穩(wěn)產(chǎn)的兩類有價值的品系，本試驗中品系G3、G11、G10、G1、G15互作效應(yīng)弱、穩(wěn)定性好，可以結(jié)合品系的基因型效應(yīng)在其中選擇高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品系作為大面積推廣的候選品種；品系G2、G13、G4、G7、G14互作效應(yīng)強、對環(huán)境敏感，有可能在某一試點表現(xiàn)極佳，可利用這一特點進一步分析其適應(yīng)性，選擇最佳種植試點，作為這一區(qū)域推廣的特殊候選品種。

兩種模型對15個品系的適應(yīng)性分析結(jié)果基本一致?；プ餍?yīng)強的4個品系G1、G2、G4、G13在適應(yīng)性分析中都表現(xiàn)出在特定試點的高產(chǎn)潛力。在品系選擇過程中AMMI對適應(yīng)性的要求更高(兩年基因型效應(yīng)與互作效應(yīng)值之和均大于20)，選擇出的品系試點組合也相應(yīng)比GGE少，AMMI對適應(yīng)性分析結(jié)果中的品系-試點組合表現(xiàn)相比于GGE有更高的適應(yīng)性，G2-永昌縣、G4-安定區(qū)、G13-臨夏縣等可作為品種-試點組合優(yōu)先的品系。選擇在某一環(huán)境中適應(yīng)性強的基因型需要同時考慮基因型效應(yīng)和互作效應(yīng)[30]。本研究中AMMI和GGE均符合這一原則，但AMMI中只對G×E進行主成分分析，G以簡單相加的形式構(gòu)成產(chǎn)量，基因型主效對產(chǎn)量的貢獻過程過于簡單化，不能充分模擬自然條件下基因型與環(huán)境復(fù)雜的互作模式。GGE對G與G×E之和進行主成分分析，相較AMMI能更好地模擬復(fù)雜的互作過程，說明對品系適應(yīng)性的分析上GGE優(yōu)于AMMI。對照品種G10在豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性方面均表現(xiàn)一般，在以后的區(qū)試中需要考慮使用穩(wěn)定性更高的品種替代。

兩種模型對12個環(huán)境組合的鑒別力分析結(jié)果基本一致。高鑒別力的環(huán)境更好地激發(fā)基因型中的G×E， 使基因型間差距進一步加大，說明環(huán)境鑒別力可以用環(huán)境與各基因型的G×E強度衡量。AMMI中環(huán)境穩(wěn)定性參數(shù)(De)是基于環(huán)境在顯著IPC1到IPCn中的得分計算得出，GGE中環(huán)境鑒別力以環(huán)境向量長度衡量，其實際值是基于環(huán)境在PC1和PC2中的得分得出的，GGE的運算中摻入了乘性的G，對鑒別力評估造成一定的誤差，并且奇異值分解次數(shù)為2，本研究中AMMI的奇異值分解次數(shù)為4，對互作效應(yīng)的作用更準確，說明AMMI在環(huán)境鑒別力分析中優(yōu)于GGE，因此鑒別力分析主要參考AMMI的分析結(jié)果。

GGE分析中甘肅東部的安定區(qū)、秦州區(qū)、臨夏縣、莊浪縣、渭源縣5個試點集中在雙標圖的右側(cè)，表明這5個試點對15個參試品系的影響相似，屬于同一類品種生態(tài)區(qū)，需要選擇出品種生態(tài)區(qū)中鑒別力最強的試點，代表此品種生態(tài)區(qū)對品系進行鑒別，位于甘肅省西部的試點永昌縣單獨屬于一類品種生態(tài)區(qū)。在甘肅東部品種生態(tài)區(qū)的環(huán)境中，鑒別力由強到弱依次是2018年的安定區(qū)、2019年的臨夏縣、2019年的安定區(qū)，表明甘肅東部的品種生態(tài)區(qū)鑒別力最好的是安定區(qū)試點，甘肅西部的品種生態(tài)區(qū)鑒別力最好的是永昌縣試點。此外，GGE雙標圖中同一試點的兩個環(huán)境向量方向基本一致，而向量長度變化較大，表明年份的變化會影響試點的鑒別力，但是對試點的代表性影響不大。

4 結(jié)論

馬鈴薯區(qū)域試驗中AMMI和GGE的聯(lián)合使用可以更好的評價和篩選優(yōu)秀品種(系)和試點，AMMI在穩(wěn)定性和環(huán)境鑒別力分析上具有與優(yōu)勢，GGE在適應(yīng)性分析上具有優(yōu)勢；兩種模型選擇出的高產(chǎn)穩(wěn)定品種(系)為GN-99和0730-185；品種生態(tài)區(qū)鑒別力最佳的試點是安定區(qū)和永昌縣。