根錨地力在小麥根系研究中的應(yīng)用

高 艷，唐建衛(wèi)，張根源，胡潤(rùn)雨，殷貴鴻

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南鄭州 450046)

根系作為植物最為重要的地下器官，不僅起著吸收水分、養(yǎng)分和固定植株的作用，也參與體內(nèi)多種生理活性物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)化過程，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響著小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。良好的根系狀況對(duì)提高植株抗倒伏性、延長(zhǎng)灌漿持續(xù)期、減輕后期干熱風(fēng)等非生物脅迫的危害發(fā)揮著重要作用。因此，分析小麥根系性狀在品種間的差異及與農(nóng)藝性狀間的關(guān)系，對(duì)培育優(yōu)良品種和指導(dǎo)生產(chǎn)顯得尤為重要。

根大、根深、根密是優(yōu)良小麥品種的一般特性。根系長(zhǎng)度的增加有利于植株吸收土壤更深層的水肥。提高小麥根系表面積可以增強(qiáng)根系活力，促進(jìn)籽粒灌漿。增加小麥開花期根長(zhǎng)密度有利于提高抗旱性和產(chǎn)量。強(qiáng)大的根系是植物正常生長(zhǎng)和抵御外部不良環(huán)境的基礎(chǔ)。為了提高產(chǎn)量，現(xiàn)代小麥品種收獲指數(shù)不斷被提高，根/冠比有所降低，導(dǎo)致小麥根系的錨定強(qiáng)度明顯下降，使根系很難承受地上部分的重量，容易引起根倒伏。植株的錨定強(qiáng)度取決于根系基部冠狀根的抗彎強(qiáng)度和擴(kuò)展角，具有更強(qiáng)、更廣泛的冠狀根的植物在錨定過程中產(chǎn)生更大的土壤錐，并能抵抗更大的破壞力量。研究發(fā)現(xiàn)，在乳熟期，耕層中次生根數(shù)量較多的小麥品種的抗倒伏能力較強(qiáng)。

影響植物根系抗拉力的因素主要有根系直徑、根系長(zhǎng)度、根系含水量、根系內(nèi)部化學(xué)成分和微觀結(jié)構(gòu)等。研究表明，不同徑級(jí)沙柳直根抗拉力差異達(dá)顯著水平；5種草本植物平均單根抗拉力大小表現(xiàn)為賴草(3.34 N)>垂穗披堿草(2.38 N)>扁穗冰草(2.68 N)>早熟禾(1.99 N)>紫花針茅(1.59 N)。根系直徑越大，抗拉力越大，根徑與根系抗拉力成冪函數(shù)或指函數(shù)關(guān)系。在濕潤(rùn)條件下多年生鷹嘴豆根系的抗剪力與抗剪強(qiáng)度要高于在干燥條件下根系的抗剪力與抗剪強(qiáng)度。隨著根系深度的增加，根-土復(fù)合體粘聚力呈逐漸減小趨勢(shì)。在含根量為12%～15%時(shí)，根-土復(fù)合體內(nèi)摩擦角達(dá)最大值；當(dāng)根-土復(fù)合體中含根量小于9%時(shí)，根長(zhǎng)越長(zhǎng)，根系增強(qiáng)土體黏聚力的效應(yīng)越強(qiáng)。此外，根系的分布形態(tài)也直接影響根系的垂直抗拉效果。杜鵑水平根系發(fā)達(dá)，拉拔過程中根系整體被拉出；而冬瓜楊由于垂直根系較發(fā)達(dá)，拉拔過程持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)；冷杉具有垂直和側(cè)向主根，荷載-位移曲線表現(xiàn)出多峰的特征。

研究發(fā)現(xiàn)，小麥根最大直徑主要位于0～10 cm土層，隨土壤深度增加，根徑逐漸減小。小麥根系的錨定強(qiáng)度應(yīng)主要由10 cm土層內(nèi)小麥根系與土壤形成的根-土復(fù)合體決定。前人研究根的抗拉性能主要集中在防護(hù)林木或護(hù)坡植物領(lǐng)域，在小麥根系中的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)以黃淮麥區(qū)24個(gè)品種(系)為研究對(duì)象，采用測(cè)定小麥根系錨地力方法測(cè)定根的錨定強(qiáng)度，探索小麥根系錨定強(qiáng)度與產(chǎn)量相關(guān)農(nóng)藝性狀的關(guān)系和根系形態(tài)分布，以期為指導(dǎo)小麥生產(chǎn)和選育錨地力強(qiáng)、抗倒、活稈成熟的高產(chǎn)新品種提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為24個(gè)黃淮麥區(qū)選育的小麥品種(系)，于2015―2016和2016―2017年在河南周口按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方案進(jìn)行田間種植，3次重復(fù)，6行區(qū)，行長(zhǎng)9 m，行距0.2 m，小區(qū)面積10.8 m，小區(qū)間隔0.4 m，管理標(biāo)準(zhǔn)同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.2 性狀調(diào)查

在小麥乳熟期時(shí)，用自制的小麥根系錨地力測(cè)試儀(ZL201620195297.6)測(cè)定根錨地力強(qiáng)度。每個(gè)小區(qū)選取3個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)點(diǎn)用小麥根系錨地力測(cè)試儀拔起一把小麥(約10～20個(gè)單莖)，測(cè)試儀自動(dòng)記錄拔起一把小麥所需力的最大值，拔起的根-土復(fù)合體約7～10 cm深。將該把小麥編號(hào)后帶回實(shí)驗(yàn)室，用水沖洗凈根部土壤，從根基部把根剪掉，記錄從土壤中帶出的側(cè)生根數(shù)和拔出的莖稈數(shù)，折算成單莖根數(shù)、單莖錨地力和單根錨地力；將根在烘箱內(nèi)烘干至恒重，稱其干重，折算成單莖根干重。根錨地力指標(biāo)中單莖根數(shù)的多少可以反映植株前期根系發(fā)達(dá)程度，單莖根干重的大小可以反映有效根的數(shù)量、長(zhǎng)短和粗細(xì)；單根錨地力的大小可以反映后期根系抗拉性能、根系活力的強(qiáng)弱及拔出時(shí)帶出根的長(zhǎng)短；單莖錨地力的大小可以反映根-土復(fù)合體黏聚力的程度，是根系考察的綜合指標(biāo)。從每把莖稈中選一致的3個(gè)主莖測(cè)量株高、穗長(zhǎng)、節(jié)間長(zhǎng)和節(jié)間粗。在小區(qū)內(nèi)選取長(zhǎng)度1 m的雙行，數(shù)其穗數(shù)，折算成單位面積穗數(shù)；從小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取50穗混合脫粒，數(shù)其總粒數(shù)，計(jì)算平均穗粒數(shù)；每小區(qū)全部收獲脫粒，自然風(fēng)干，稱其重量，折算成單位產(chǎn)量；從各小區(qū)收獲的籽粒中，隨機(jī)取1 000粒籽粒測(cè)量千粒重，測(cè)量?jī)纱?，取其平均值?016年和2017年拔根時(shí)10 cm土層土壤含水量分別為6.49%和13.44%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用SAS version 9.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。廣義遺傳力()按照遺傳方差占表現(xiàn)型方差的百分?jǐn)?shù)進(jìn)行計(jì)算。使用TBtools v0.669軟件進(jìn)行可視化聚類分析。采用Excel 2007 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥根錨地力、產(chǎn)量和莖稈性狀的變異

從表1可以看出，小麥品種間根錨地力相關(guān)性狀變異程度均較大，單莖錨地力、單莖根數(shù)、單根錨地力、單莖根干重的均值分別為19.77 N、12.51個(gè)、0.17 N和0.13 g，變化范圍分別為 16.07～24.30 N、9.50～14.8個(gè)、1.13～1.97 N和0.10～0.18 g，變異系數(shù)分別為11.0%、 10.0%、10.9%和15.6%。而產(chǎn)量性狀變異相對(duì)較小，莖稈性狀中僅有第一節(jié)間長(zhǎng)度變異較大，變異系數(shù)達(dá)12.5%。這表明小麥錨地力相關(guān)性狀受遺傳控制的程度均相對(duì)較大。

表1 性狀的平均值、變幅和變異系數(shù)Table 1 Mean, range and coefficients of variance of traits

2.2 小麥根錨地力參數(shù)方差分析

方差分析(表2)表明，年份和基因型對(duì)小麥單莖錨地力、單莖根數(shù)和單根錨地力的影響均達(dá)顯著或極顯著水平，單莖根干重在年份間和重復(fù)間均存在顯著或極顯著差異，所有參數(shù)在年份與基因型間均不存在顯著互作效應(yīng)，說明根錨地力參數(shù)受基因型和環(huán)境分別單獨(dú)影響，環(huán)境因素主要取決于測(cè)量時(shí)期、土壤水分和質(zhì)地等。進(jìn)一步計(jì)算廣義遺傳力顯示，單莖根數(shù)的遺傳力最大，單根錨地力的遺傳力較小。

表2 根錨地力性狀方差分析Table 2 Analysis of variance of anchorage force traits

通過對(duì)不同品種(系)的根錨地力參數(shù)(表3)進(jìn)行比較，周麥36和周麥22的單莖錨地力較高，濮興5號(hào)、平安0658和鄭麥1860的單莖錨地力較低，最高值是最低值的1.5倍。周麥36的單莖錨地力與存麥11、泰禾麥2號(hào)、中育1215、圣麥108、中育1220、賽德麥5號(hào)、濮興5號(hào)、平安0658和鄭麥1860差異均達(dá)顯著水平。鄭麥1860的單莖根數(shù)最多，達(dá)到14.77個(gè)；而濮興5號(hào)的單莖根數(shù)最少，僅為9.53個(gè)。鄭麥1860的單莖根數(shù)與存麥8號(hào)、周麥18、賽德麥1號(hào)、存麥16、周麥26、泰禾麥2號(hào)、圣麥108、中育1220和濮興5號(hào)差異均達(dá)顯著水平。存麥8號(hào)的單根錨地力最大，為1.97 N；鄭麥1860的單根錨地力最小，僅為 1.13 N。存麥8號(hào)的單根錨地力與賽德麥5號(hào)、平安0658、鄭麥1860差異均達(dá)顯著水平。周麥22和周麥36的單莖根干重較高，而周麥26、賽德麥5號(hào)、濮興5號(hào)、平安0658的單莖根干重較低，周麥22、周麥36的單莖根干重與周麥26、賽德麥5號(hào)、濮興5號(hào)、平安0658差異也均達(dá)顯著水平。這表明通過育種手段可以提高小麥根錨地力。

表3 品種間根錨地力性狀顯著性比較Table 3 Significant differences among the anchorage force traits

2.3 小麥根錨地力相關(guān)性狀間的相關(guān)性

相關(guān)分析(表4)表明，小麥單根錨地力與單莖錨地力呈極顯著正相關(guān)，與單莖根數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.65和-0.55。單莖錨地力與單莖根數(shù)和單莖根干重呈顯著或極顯著正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較小，分別為0.23和0.21。單莖根數(shù)與單莖根干重也呈極顯著正相關(guān)。

表4 根錨地力性狀間相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis among characteristics of root anchorage force

經(jīng)對(duì)根錨地力性狀與農(nóng)藝性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析，除穗粒數(shù)外，單莖錨地力和單根錨地力與農(nóng)藝性狀間呈正相關(guān)，而單莖根數(shù)和單莖根干重與農(nóng)藝性狀間均呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)普遍偏低(表5)。單莖根干重與產(chǎn)量、穗數(shù)、株高、第二節(jié)間長(zhǎng)度和穗長(zhǎng)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 -0.37、-0.45、-0.45、-0.44和-0.33；與穗粒數(shù)、千粒重、倒二節(jié)長(zhǎng)度、第二節(jié)間長(zhǎng)度/株高也均呈極顯著負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較低。單莖根數(shù)與穗數(shù)、穗長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與株高、第二節(jié)間長(zhǎng)度均呈顯著負(fù)相關(guān)。單莖錨地力與第一節(jié)間直徑、第二節(jié)間直徑、穗長(zhǎng)均呈極顯著正相關(guān)，與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。單根錨地力與產(chǎn)量、株高、第二節(jié)間直徑、穗長(zhǎng)均呈極顯著正相關(guān)，與穗數(shù)、第一節(jié)間直徑、第二節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)。這說明根錨地力可以反映小麥農(nóng)藝性狀的優(yōu)劣。

表5 根錨地力性狀與農(nóng)藝性狀間相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of root anchorage force and agronomic properties

2.4 根錨地力參數(shù)品種(系)間聚類分析

將兩年數(shù)據(jù)均值進(jìn)行線性函數(shù)歸一化處理，得到0～1范圍數(shù)據(jù)。對(duì)品種(系)根錨地力參數(shù)間的差異進(jìn)行可視化聚類分析(圖1左)，最終將品種(系)根據(jù)單莖根數(shù)被分成2個(gè)大類，進(jìn)而根據(jù)單莖錨地力分為4個(gè)亞類(I、II、III和IV)，再根據(jù)單莖根干重和單根錨地力被細(xì)分成7個(gè)小類。其中，第IV亞類是4個(gè)亞類里表現(xiàn)最好的類群，包含10個(gè)品種(系)，分別為周麥36、周麥22、存麥13、泉麥29、新麥35、周麥28、高麥6號(hào)、新麥36、存麥11、新麥32，具有較好的根系活力、較多的根數(shù)、優(yōu)良的綜合性狀；周麥22和周麥36因4個(gè)參數(shù)均較大而與其他8個(gè)品種分開聚為一小類，這2個(gè)品種分別具有最好的單莖根干重和單莖錨地力，后期根系活力強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)且分屬于水平根系為主型和水平根系與垂直根系兼有型，根系綜合性狀好，抗倒性好，后期落黃好，成為大面積推廣品種。第I亞類包含5個(gè)品種(系)，分別為賽德麥1號(hào)、存麥16、周麥18、周麥26、存麥8號(hào)，具有較強(qiáng)的根系活力、較少的根數(shù)、良好的綜合性狀；周麥26與存麥8號(hào)因具有非常好的單根錨地力、中等水平的單莖錨地力和較少的單莖根數(shù)、單莖根干重而與其他3個(gè)品種分開聚為一小類，該類品種后期根系活力強(qiáng)、根數(shù)偏少，屬于垂直根系為主型的耐旱品種。第II亞類包含8個(gè)品種(系)，分別為濮興5號(hào)、平安0658、中育1220、中育1215、泰禾麥2號(hào)、圣麥108、沃德麥365、賽德麥5號(hào)，因根系活力一般、根數(shù)中等、綜合性狀較差被聚為一亞類；濮興5號(hào)屬于根數(shù)極少但后期根系活力強(qiáng)且以垂直根系為主型品種。鄭麥1860單獨(dú)聚為一類(III)，屬于前期根系發(fā)達(dá)但后期根系活力弱且以水平根系為主型品種。

AFR、AFS、NRS和RDWS分別代表單根錨地力、單莖錨地力、單莖根數(shù)和單莖根干重。

3 討 論

根系作為小麥生命活動(dòng)中最重要的活躍部分，一直備受關(guān)注，研究根系的指標(biāo)和方法也在不斷更新。從表型性狀如根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根平均直徑、根干質(zhì)量，根系總吸收面積、根系活躍吸收面積、根冠比，最大根深、深層根干重，根系生理活性，總根長(zhǎng)密度，延伸到根中酶系統(tǒng)關(guān)鍵酶活性，以及在分子水平上進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析。通過上述這些指標(biāo)來反映根系活力的高低，判斷對(duì)小麥籽粒灌漿的影響程度，進(jìn)而尋找提高小麥產(chǎn)量的突破口。而本研究采用力學(xué)的方法對(duì)小麥單根錨地力、單莖錨地力、單莖根數(shù)和單莖根干重進(jìn)行分析，結(jié)果表明，根錨地力指標(biāo)能夠較好地反映根的耐拔力(抗拉力)、根-土復(fù)合體的緊密狀況，通過拔根時(shí)帶出的根的數(shù)量、長(zhǎng)度及根干重能夠較好地判斷根系的活力、有效根的數(shù)量、根構(gòu)狀況，特別是生育后期反映小麥的抗倒性、根系活力能否支持持續(xù)灌漿，實(shí)現(xiàn)落黃好、籽粒飽滿的高產(chǎn)目標(biāo)。育種家認(rèn)為根系錨地力能夠較直接反映品種(系)根系的活力，但限于先前沒有對(duì)小麥根系錨地力特性進(jìn)行專門測(cè)試的儀器，育種家只能采用簡(jiǎn)單的人工手拔單株來感受小麥根系錨地力的大小，借此來判斷品種(系)根系的好壞。這就容易受育種家的體力、饑餓狀態(tài)及對(duì)力大小的不同感受等影響，不同育種家之間結(jié)果不易比較，無法進(jìn)行科學(xué)記錄，同時(shí)對(duì)體能要求也較高，不適宜進(jìn)行大量測(cè)試。小麥根系錨地力測(cè)試儀有效地解決了這一難題，且根錨地力參數(shù)在不同品種(系)間存在顯著差異，這與前人研究根系性狀和根抗拉力等結(jié)果類似，可以作為考察品種(系)根錨地力大小的科學(xué)指標(biāo)。

本研究結(jié)果顯示，小麥產(chǎn)量與莖稈性狀呈極顯著正相關(guān)，表明在適宜的株高范圍內(nèi)生物量的增加具有提高產(chǎn)量的潛力。蔣進(jìn)等在研究四川省近年育成小麥品種農(nóng)藝性狀時(shí)，發(fā)現(xiàn)審定品種的產(chǎn)量與株高也有共同上升趨勢(shì)。本研究中單莖根干重與產(chǎn)量等多數(shù)農(nóng)藝性狀間呈顯著負(fù)相關(guān)，而單莖根數(shù)、根長(zhǎng)和根粗增加都會(huì)引起單莖根干重的提高，這是根系發(fā)達(dá)的表現(xiàn)。但太發(fā)達(dá)的根系可能會(huì)消耗過多的養(yǎng)分，造成地上部與地下部能量分配不平衡，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。呂麗華等發(fā)現(xiàn)，適度的根修剪(小切剪)后小麥耗水量、產(chǎn)量和水分利用效率均提高。因此，應(yīng)合理降低根/冠比才能促進(jìn)小麥地上地下的協(xié)調(diào)發(fā)展。這在小麥新品種選育時(shí)已經(jīng)引起育種家的注意，根系總長(zhǎng)、總表面積、總體積和平均直徑在小麥孕穗期和成熟期均隨著育成品種年代的推移和品種改良呈顯著下降趨勢(shì)，根系生物量和根冠比亦顯著降低，而比根長(zhǎng)則呈顯著遞增趨勢(shì)。在耐旱品種選育時(shí)，不選擇根系粗壯的品系。本研究結(jié)果還顯示單莖錨地力和單根錨地力與產(chǎn)量等多數(shù)農(nóng)藝性狀間呈正相關(guān)，表明良好的錨地力可以提供較好的抗倒性，反映出較強(qiáng)的根系活力。因此，可以考慮將根錨地力作為反映農(nóng)藝性狀優(yōu)劣的一個(gè)重要參數(shù)，為今后小麥栽培及新品種選育過程中合理利用與親本選配提供理論依據(jù)。

根據(jù)根錨地力參數(shù)和根拔出土?xí)r的根-土復(fù)合物狀態(tài)，結(jié)合聚類分析結(jié)果，我們整理出了根錨地力反映出的根系分布形態(tài)圖(圖1右)。根據(jù)小麥根系生長(zhǎng)方向分為三種類型：水平根系為主型(圖1右A、D、G、J)、垂直根系為主型(圖1右B、E、H、K)和水平與垂直根系兼有型(圖1右C、F、I、L)；按照根拔出時(shí)帶出根的長(zhǎng)度和側(cè)生根數(shù)多少劃分4個(gè)水平：長(zhǎng)多、長(zhǎng)少、短多和短少，分別具有根系發(fā)達(dá)、抗拉力強(qiáng)、活力強(qiáng)，根系欠發(fā)達(dá)、抗拉力強(qiáng)、活力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)、抗拉力弱、早衰，根系欠發(fā)達(dá)、抗拉力弱、早衰的特性；兩者相交共劃分出12種根系分布形態(tài)。Crook等從機(jī)械的角度觀察，認(rèn)為，冬小麥發(fā)生錨固失敗的原因主要是從莖基部出現(xiàn)的冠狀根錐圍繞其迎風(fēng)邊緣旋轉(zhuǎn)造成的，錨定強(qiáng)度應(yīng)取決于錐(根-土復(fù)合體)的大小，以及冠狀根和土壤的強(qiáng)度。同時(shí)，風(fēng)通過使植物不斷搖擺，逐漸削弱錨定力使其發(fā)生倒伏。按照上述理論，水平根系應(yīng)好于垂直根系，即A、J類型要好于B、K類型，周麥22就是優(yōu)良水平根系為主型的代表。然而，在土壤水分適宜時(shí)，表層根量會(huì)增加，雨水較多的情況下，會(huì)因根系分布變淺、基部節(jié)間變長(zhǎng)而增加小麥倒伏風(fēng)險(xiǎn)。要想取得高產(chǎn)，對(duì)抗旱性及干旱敏感性冬小麥品種需增加拔節(jié)期深層根生物量，應(yīng)選擇生育后期根系發(fā)達(dá)、根長(zhǎng)度長(zhǎng)、根系分布廣而密、根多的品系。因此，A、J類型需要兼顧B、K類型的特性。而L類型水平與垂直根系兼有，且根系發(fā)達(dá)、抗拉力強(qiáng)、根系活力強(qiáng)，是最理想根分布形態(tài)，周麥36就屬于L類型，抗倒性好，后期落黃好，成為大面積推廣品種。G、H、I類型雖然前期根系發(fā)達(dá)，但后期抗拉力弱，有早衰的可能性，在品種選育和推廣時(shí)應(yīng)避之或改良栽培方式。D、E、F類型綜合性狀較差，在品種選育和推廣時(shí)應(yīng)淘汰，但有大量品種存在，可能存在其他影響因素，還需進(jìn)行更深入研究。

4 結(jié) 論

根錨地力參數(shù)與產(chǎn)量等主要農(nóng)藝性狀存在顯著相關(guān)性，能夠較好地反映根的錨固力、抗倒性、根-土復(fù)合體的緊密狀況，可以考慮將根錨地力作為一個(gè)重要的參數(shù)，為今后小麥栽培及新品種選育過程中合理利用與親本選配提供理論依據(jù)。L類型是最理想根系分布形態(tài)，周麥36就屬于該類型典型代表。